葉 芷

直立人(Homo erectus)誕生于距今約180萬(wàn)年前的非洲，觀其名察其意，直立人顯然熟練掌握了一項(xiàng)重要技能——真正意義上的習(xí)慣性?xún)勺阒绷⑿凶?；直立人還是當(dāng)之無(wú)愧的探險(xiǎn)家，其最輝煌的成就莫過(guò)于他們是第一批走出非洲的人屬成員。

在廣袤的青色草原上，直立人滿(mǎn)懷希望地向前走著，但也許他們并沒(méi)有意識(shí)到，自己已經(jīng)踏上了前往新大陸的征程。走出非洲并非只是一個(gè)地理概念，能夠走出非洲，其本身就暗示了人類(lèi)適應(yīng)環(huán)境和改變現(xiàn)狀的能力。人類(lèi)活動(dòng)范圍的擴(kuò)大，更為人類(lèi)族群壯大和文化多樣性創(chuàng)造了條件。

直立人邁出的這一步，無(wú)疑是人類(lèi)演化史上的重要一步，為了完成這一步他們又經(jīng)歷了哪些考驗(yàn)？讓我們回到一切的起點(diǎn)，探尋直立人和他們走出非洲的故事。

250萬(wàn)年以來(lái)的人類(lèi)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)（圖片來(lái)源：Richard Klein，2013）

人類(lèi)演化譜系中的直立人

一般觀點(diǎn)認(rèn)為直立人是由能人(Homo habilis)演化而來(lái)，不過(guò)其他早期人屬成員，如魯?shù)婪蛉?Homo(orKenyanthropus)rudolfensis）也是直立人祖先的候選者（目前尚不能確定魯?shù)婪蛉耸欠駷槟苋嘶驗(yàn)楠?dú)立種屬）。直立人出現(xiàn)后，能人并沒(méi)有迅速滅絕，而是延續(xù)到了距今大約150萬(wàn)年左右，二者之間可能存在鑲嵌進(jìn)化而非簡(jiǎn)單的取代式直線進(jìn)化關(guān)系。

作為直立人的起源地，最古老的直立人也出現(xiàn)在非洲。在直立人出現(xiàn)前的幾百萬(wàn)年中，從未有人類(lèi)走出過(guò)非洲大陸，而他們誕生后不久便迅速向亞歐大陸擴(kuò)散。不過(guò)我們認(rèn)識(shí)非洲直立人的時(shí)間很晚，反而是亞洲直立人更早為人熟知。早在1891年，荷蘭古人類(lèi)學(xué)者杜布瓦(Dubois)就發(fā)現(xiàn)了印度尼西亞的爪哇人，最初被命名為“直立猿人”(Pithecanthropus erectus）；1923年，安特生和助手師丹斯基在北京周口店第1地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)人類(lèi)牙齒化石，隨后裴文中先生和賈蘭坡先生更是陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了多個(gè)“北京人”(Sinanthropus pekinenensis）頭骨化石。隨著人類(lèi)演化譜系的進(jìn)一步完善，到了20世紀(jì)50年代，“直立人”(Homo erectus)作為人屬成員的名稱(chēng)才被提出，亞洲東部的這些人類(lèi)化石也被歸類(lèi)于其中。

距今140萬(wàn)年以前的非洲直立人(AfricanHomo erectus)也被學(xué)術(shù)界稱(chēng)作匠人(Homo ergaster）。1975年，Groves和Mazák以150萬(wàn)年前的KNM-ER992為標(biāo)本，提出“匠人”的名稱(chēng)。命名之時(shí)，研究者只意識(shí)到匠人相對(duì)于南方古猿的體質(zhì)進(jìn)步性，沒(méi)有將之與東亞地區(qū)的直立人進(jìn)行比較，否則他們會(huì)發(fā)現(xiàn)兩者極其相似。事實(shí)上匠人與東亞直立人在解剖學(xué)結(jié)構(gòu)上很難區(qū)分，他們最主要的區(qū)別在于分布地域和年代早晚，前者生活在180萬(wàn)年-80萬(wàn)年前的非洲，后者則跨越了漫長(zhǎng)的時(shí)間，大概從160萬(wàn)年前延續(xù)到至少30萬(wàn)年前。實(shí)際上，具備眾多相同體質(zhì)特征的這群中期人屬成員，都可以統(tǒng)稱(chēng)為直立人，如果談及匠人，目的則是強(qiáng)調(diào)其區(qū)域類(lèi)型了。

直立人的后代廣泛擴(kuò)張，并產(chǎn)生分化，形成多個(gè)人類(lèi)族群，到了30萬(wàn)年前，至少有東亞的直立人、歐洲的尼安德特人(Homo neanderthalensis)以及非洲的早期現(xiàn)代人(EarlyH. sapiens)同時(shí)存在，開(kāi)始了多線并行的演化歷程。

年代最早的直立人頭骨標(biāo)本，KNM-ER3733（圖片來(lái)源：Scott W. Simpson，2015）

圖卡納男孩骨骼標(biāo)本KNM WT15000（圖片來(lái)源：Richard Klein，2013）

直立人的體質(zhì)特征

基于對(duì)出土化石的研究，學(xué)者發(fā)現(xiàn)相對(duì)于能人，直立人在身體構(gòu)造上顯示出了進(jìn)步性。在這里首先要提到的就是出土于非洲圖卡納湖東岸(East Lake Turkana)和西岸(West Lake Turkana)沉積物中的直立人/匠人化石。提到圖卡納湖大家或許會(huì)覺(jué)得有些熟悉，它位于東非大裂谷最北端，以發(fā)現(xiàn)大量早更新世至中更新世的人科化石聞名，包括南方古猿、能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷?匠人等。

除了上文提到的KNM-ER 992，還有一些重要的直立人/匠人化石也在圖卡納湖附近發(fā)現(xiàn)，如目前已知年代最久遠(yuǎn)的直立人/匠人頭骨，KNM-ER3733，測(cè)年結(jié)果為距今170萬(wàn)年。其中圖卡納湖西岸出土的直立人/匠人頭骨和相關(guān)骨架至關(guān)重要，推測(cè)這可能是一個(gè)未成年男孩，依據(jù)出土地點(diǎn)，學(xué)者將之稱(chēng)作“圖卡納男孩”，該化石的編號(hào)為KNM-WT15000。

化石證據(jù)顯示，直立人/匠人的體格更為高大，同時(shí)身體比例也發(fā)生了一些變化。他們手臂變短、而腿更長(zhǎng)，這說(shuō)明他們徹底告別了人猿的樹(shù)棲生活，有更多時(shí)間在地面行走活動(dòng)。習(xí)慣性?xún)勺阒绷⑿凶咭矌?lái)了一系列身體結(jié)構(gòu)的變化，比如骨盆變窄、胸腔變寬大、腹腔縮小，這些變化都使得他們更像今天的人。

直立人/匠人與現(xiàn)代人差異明顯的地方在于其面部和腦顱。他們的臉大而突出，有著后傾的額頭和明顯的眉弓，牙齒較大、頭骨壁厚，這些特征都是較為原始的。不過(guò)他們擁有了典型的現(xiàn)代人突出的鼻骨。突出的鼻子其溫度比身體內(nèi)部低，有利于保存水分，這說(shuō)明了他們適應(yīng)于炎熱干燥的環(huán)境，一定程度上解釋了他們得以在非洲地區(qū)擴(kuò)散的原因。

直立人/匠人的腦容量平均為1000毫升，比起650毫升腦量的能人來(lái)說(shuō)擴(kuò)大了不少，不過(guò)考慮到他們高大的體型，其腦顱的增大也就微不足道了。雖然以現(xiàn)代人的腦容量1300-1500毫升來(lái)比較，直立人/匠人的腦容量并不算大，但也足以支持他們發(fā)明新的打制技術(shù)、創(chuàng)造出新的工具類(lèi)型了。

左圖：Kokiselei（肯尼亞）遺址出土的手斧和手鎬（圖片來(lái)源：Lepre et al., 2011）

中圖：Gadeb（埃塞俄比亞）遺址出土的手斧（圖片來(lái)源：I de la Torre, 2011）

右圖：百色盆地發(fā)現(xiàn)的兩面器（圖片來(lái)源：Hou Yamei, 2000）

直立人的技術(shù)與行為革新

直立人掌握了奧杜威文化(Oldowan)，也即簡(jiǎn)單石核-石片技術(shù)，更在此基礎(chǔ)上開(kāi)創(chuàng)了阿舍利文化(Acheulean)。阿舍利文化階段，兩面器的概念出現(xiàn)，人們對(duì)石核的形態(tài)進(jìn)行了預(yù)設(shè)，并且學(xué)會(huì)了對(duì)大型石片進(jìn)行剝片的方法，得以制造標(biāo)準(zhǔn)化和定型化的工具。

阿舍利工業(yè)的命名來(lái)自法國(guó)亞眠郊區(qū)的圣阿修爾(Saint Acheul)，這個(gè)遺址早在19世紀(jì)中葉就被發(fā)現(xiàn)，以大量手斧的產(chǎn)出而著名。而很久之后考古學(xué)家們才意識(shí)到，手斧真正的故鄉(xiāng)是非洲，創(chuàng)造者是直立人。目前已知最早的阿舍利工具來(lái)自176萬(wàn)年前的圖卡納湖西部Kokiselei遺址，和直立人化石同時(shí)被發(fā)現(xiàn)；至于手斧及其技術(shù)在歐洲的傳播則是在直立人走出非洲之后的事情，這時(shí)的歐洲手斧已經(jīng)相當(dāng)成熟，屬于晚期阿舍利文化了，其主人可能是一批更進(jìn)步的古老型人類(lèi)——海德堡人(Homo heidelbergensis)。

早期人類(lèi)擴(kuò)散可能路線示意圖（圖片來(lái)源：Richard Klein，2013)

阿舍利工業(yè)的標(biāo)志性產(chǎn)品是大型切割工具(LCTs)——大型切割工具的制作需要對(duì)扁平礫石或大型石片的兩面（或單面）進(jìn)行修理加工，在兩面交界處形成鋒利的邊緣。大型切割工具的代表有手斧(hand axe)、手鎬(pick)和薄刃斧(cleaver)等。同時(shí)，手斧的功能也受到關(guān)注，由于手斧的大小和形狀變異較大，所以推測(cè)其不止一種固定的用途。學(xué)者推測(cè)手斧有可能用作狩獵時(shí)的投擲物，也可能是隨身攜帶的銳利武器，或者用于刮削樹(shù)木；實(shí)驗(yàn)結(jié)果則顯示，手斧很適合屠宰動(dòng)物，能高效地肢解大象等大型動(dòng)物。

人類(lèi)化石和石制品同時(shí)證實(shí)了直立人走出非洲的事實(shí)。但除了既定的結(jié)果，我們也應(yīng)該思考——為什么直立人能成為第一支走出非洲的人群，以及他們?yōu)槭裁匆叱龇侵?。正如我們前面提到的，直立人身體構(gòu)造顯示出更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性；腦容量擴(kuò)大與技術(shù)進(jìn)步相伴相生，在一定程度上說(shuō)明其認(rèn)知能力的提高；工欲善其事、必先利其器，手斧等“一器多用”工具的生產(chǎn)，使得他們能夠更好應(yīng)對(duì)來(lái)自外部環(huán)境的考驗(yàn)。另有一些關(guān)于直立人的行為證據(jù)，表明直立人可能以石為基搭建帳篷，不過(guò)這些現(xiàn)象也許是自然作用的產(chǎn)物。關(guān)于直立人用火，南非Swartkrans洞穴、東非的FxJj20AB等遺址則提供了可能的用火證據(jù)，年代在距今約150萬(wàn)年前。

基于以上條件，有證據(jù)表明在150萬(wàn)年前，直立人已經(jīng)占領(lǐng)東非大裂谷更干旱的湖緣地區(qū)，還探索了埃塞俄比亞高原。萬(wàn)事俱備、只欠東風(fēng)，在早更新世漫長(zhǎng)的歲月中，會(huì)有幾段較為濕潤(rùn)的時(shí)期，這時(shí)直立人終于得以突破撒哈拉沙漠這個(gè)天然屏障，繼續(xù)向北、向東進(jìn)發(fā)。至于他們?yōu)槭裁匆叱龇侵?，我們傾向于認(rèn)為直立人走出非洲是不自覺(jué)的行為，追逐“水草”的先遣部隊(duì)可能并不清楚自己已經(jīng)走上了另一塊大陸。

爪哇發(fā)現(xiàn)的直立人頭骨（圖片來(lái)源：Ian Tattersall等，2009)

“邁出第一步”

從地理位置來(lái)看，以色列的烏比迪亞遺址(Ubeidiya)，位于亞洲、非洲交界處，應(yīng)該是直立人走出非洲的第一站。這里發(fā)現(xiàn)了和非洲地區(qū)相似的阿舍利工具，表明了直立人的占領(lǐng)，其年代大約在距今140-110萬(wàn)年間。

不過(guò)，在烏比迪亞以北的德瑪尼斯(Dmanisi)遺址，發(fā)現(xiàn)了更早的、直立人走出非洲的證據(jù)。德瑪尼斯遺址位于格魯吉亞共和國(guó)，地理位置在大、小高加索山脈之間。德瑪尼斯出土了大量石制品，這些石制品均為石片或礫石石核，并未發(fā)現(xiàn)阿舍利技術(shù)的存在。遺址還出土了5個(gè)早期人類(lèi)頭骨，學(xué)者將這些頭骨與非洲發(fā)現(xiàn)的人骨進(jìn)行了對(duì)比研究，結(jié)果表明這5個(gè)人骨可能代表了不同的人類(lèi)種屬，其中1個(gè)有著更為原始的特征，近似于能人；另4個(gè)則和直立人相似。德瑪尼斯發(fā)現(xiàn)不同類(lèi)型的人種引起了不少爭(zhēng)議，尤其是類(lèi)似能人化石的發(fā)現(xiàn)，因?yàn)檫@涉及到一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題——直立人真的是第一支走出非洲的人群?jiǎn)?？這一時(shí)間節(jié)點(diǎn)真的是最早的嗎？雖然還有許多存疑的問(wèn)題，但有一點(diǎn)值得強(qiáng)調(diào)，遺址發(fā)現(xiàn)的人骨化石和石制品年代在距今170-160萬(wàn)年，這說(shuō)明了早期人類(lèi)走出非洲的時(shí)間比我們預(yù)計(jì)的更早，至少在160萬(wàn)年以前。

向亞洲進(jìn)軍

大約距今160萬(wàn)年，從非洲走出來(lái)的直立人向東繼續(xù)前行，并在亞洲迅速擴(kuò)散、繁衍生息。

其中一支直立人來(lái)到東南亞，這一批直立人最早被荷蘭古人類(lèi)學(xué)者杜布瓦發(fā)現(xiàn)于爪哇，稱(chēng)為爪哇人。1891年，杜布瓦在印度尼西亞爪哇中部的索洛河，一個(gè)名叫Trinil的村莊找到了一個(gè)人類(lèi)頭蓋骨；第二年，又找到了一根相當(dāng)完整的股骨，并在上面發(fā)現(xiàn)了股骨脊，表明這個(gè)物種具有直立行走能力。為了強(qiáng)調(diào)這一物種的直立形態(tài)特征，且發(fā)展程度介于猿與人之間，杜布瓦將其命名為“直立猿人”。

然而遺憾的是，杜布瓦關(guān)于“猿人”的提議得到了科學(xué)界的冷落，而他也倍受打擊，放棄了繼續(xù)研究人類(lèi)化石。不過(guò)1936年之后的新發(fā)現(xiàn)則證實(shí)了杜布瓦的發(fā)現(xiàn)，有學(xué)者在爪哇的Mojokerto和Sangiran地點(diǎn)又找到了類(lèi)似的化石。這些人類(lèi)化石確實(shí)如杜布瓦所說(shuō)，處于由猿到人演化的中間環(huán)節(jié)，后來(lái)這個(gè)物種也在人類(lèi)演化序列中得到了更準(zhǔn)確的定位，被重新命名為直立人。由于化石所在地層關(guān)系復(fù)雜，爪哇直立人的測(cè)年數(shù)據(jù)在學(xué)術(shù)界也有較大的爭(zhēng)議，一部分學(xué)者認(rèn)為在距今165萬(wàn)年之前，另一部分學(xué)者則認(rèn)為在距今100萬(wàn)年之后。后者贊同了“走出非洲”學(xué)說(shuō)，前者則給“走出非洲”學(xué)說(shuō)打上問(wèn)號(hào)：165萬(wàn)年前出現(xiàn)在亞洲的直立人意味著時(shí)代更早的遷徙和分化，有一種可能是更早的人類(lèi)走出了非洲，在非洲和亞洲各自產(chǎn)生了直立人分支。

此外，在爪哇的Ngandong，Sambungmacan和Ngawi，考古工作者找到了更多的直立人頭骨，這些直立人與早期爪哇人擁有基本相同的體質(zhì)特征，但腦容量有了擴(kuò)大。值得注意的是這些直立人的年代很晚，測(cè)年結(jié)果證實(shí)他們生活在距今30萬(wàn)年前，表明直立人在亞洲的延續(xù)時(shí)間相當(dāng)長(zhǎng)。

20世紀(jì)20年代，中國(guó)的考古事業(yè)發(fā)展起來(lái)，其中周口店和北京直立人的發(fā)現(xiàn)無(wú)疑是濃墨重彩的一筆。中國(guó)有一項(xiàng)傳統(tǒng)習(xí)俗，即以“龍骨”粉碎后入藥，那時(shí)恰好有一名歐洲醫(yī)生在藥材中發(fā)現(xiàn)了被當(dāng)?shù)厝朔Q(chēng)作“龍骨”而類(lèi)似古人類(lèi)的牙齒化石，于是引導(dǎo)古生物學(xué)家找到了一個(gè)名叫龍骨山的地方，正位于北京西南40公里處的周口店。第一個(gè)在周口店第1地點(diǎn)展開(kāi)發(fā)掘工作的是瑞典地質(zhì)學(xué)家安特生，隨后也有其他外國(guó)考古學(xué)家如步達(dá)生、魏敦瑞在此工作。

之后，中國(guó)考古工作者參與發(fā)掘過(guò)程，并且取得重大成果。1928年，周口店的發(fā)掘工作由楊鐘健先生主持，當(dāng)時(shí)地質(zhì)專(zhuān)業(yè)畢業(yè)的裴文中急需一份工作維生，便在楊先生手下成為一名助手，開(kāi)始系統(tǒng)學(xué)習(xí)古脊椎動(dòng)物知識(shí)。1929年，裴文中開(kāi)始獨(dú)立負(fù)責(zé)發(fā)掘工作，這年年末，可供發(fā)掘的面積縮小，工作眼看將要結(jié)束的時(shí)候，突然又在發(fā)掘區(qū)下方發(fā)現(xiàn)了一個(gè)小洞，原來(lái)是別有洞天。在發(fā)掘這個(gè)小洞的第二天，12月2日，裴文中竟然發(fā)現(xiàn)了一個(gè)完整人類(lèi)頭蓋骨，這就是之后名聲顯赫的北京人頭蓋骨。在裴文中先生和隨后賈蘭坡先生的主持下，北京周口店第1地點(diǎn)總共發(fā)現(xiàn)了5個(gè)完整頭蓋骨，以及許多人類(lèi)化石殘片，共代表40多個(gè)直立人個(gè)體，如此大量的化石材料可以說(shuō)是中國(guó)考古帶給世界的驚喜。也正是北京猿人的發(fā)現(xiàn)，在某種程度上“拯救”了爪哇人——說(shuō)明其在亞洲并非是孤立存在的，也確立了直立人演化階段。

裴文中與北京人頭蓋骨（圖源網(wǎng)絡(luò))

中國(guó)直立人的發(fā)現(xiàn)相當(dāng)豐富。周口店發(fā)現(xiàn)的直立人大約生活在距今80-40萬(wàn)年；更早的湖北鄖縣人的年代在距今87-83萬(wàn)年，共發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)相當(dāng)完整但變形的頭骨；再早的陜西藍(lán)田公王嶺人的年代在距今115萬(wàn)年（最新證據(jù)顯示可能在距今163萬(wàn)年前）左右，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)女性直立人的頭蓋骨和面顱碎片；還發(fā)現(xiàn)了云南元謀人的兩枚牙齒化石，年代甚至早到170萬(wàn)年前，但是該測(cè)年結(jié)果存在較大的爭(zhēng)議。然而中國(guó)目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了更多年代更早的遺址，如212萬(wàn)年前的上陳遺址和243萬(wàn)年前的西侯度遺址。我們不禁疑惑，如果說(shuō)直立人是最早走出非洲的人群，而這次遷徙的時(shí)間不早于180萬(wàn)年前，那么我國(guó)所發(fā)現(xiàn)的年代更早的遺址，其主人又是誰(shuí)？不過(guò)上述兩個(gè)遺址并未發(fā)現(xiàn)確切人骨化石證據(jù)，因此文化屬性還有待商榷，而我們也期待更多的考古證據(jù)。

出土于Sima del Elefante的直立人下頜骨(ATE9-1)（圖片來(lái)源: Richard Klein，2013）

歐洲地區(qū)的探索

至少在距今100萬(wàn)年前，直立人已經(jīng)占據(jù)了非洲和亞洲東部、東南部，而歐洲有關(guān)直立人的考古發(fā)現(xiàn)卻寥寥可見(jiàn)?？赡苁菤W洲、尤其是北歐寒冷惡劣的氣候阻擋了早期人類(lèi)前進(jìn)的步伐，早期人類(lèi)對(duì)歐洲的探索都是淺嘗輒止。

其中之一是位于西班牙阿塔普卡(Atapuerca)的Sima del Elefante，這里發(fā)現(xiàn)了經(jīng)過(guò)打制的石器和人類(lèi)化石，其中一塊殘損下頜骨可能代表直立人，年代在130-110萬(wàn)年前。而在阿塔普卡的另一個(gè)洞穴Gran Dolina，以及意大利的Ceprano，考古工作者又發(fā)現(xiàn)了與直立人不同的兩種人類(lèi)化石，年代在距今80萬(wàn)年左右，也許代表著征服歐洲但以失敗告終的兩支人群；其中前者被命名為先驅(qū)人(Homo antecessor)，以表彰他們率先探索歐洲地區(qū)的功勛。

不過(guò)這些探索零星而短暫，60萬(wàn)年前，更進(jìn)步的古老型人類(lèi)海德堡人自非洲來(lái)到歐洲，并在這里長(zhǎng)期定居，隨后又演化出腦容量更大，且更適應(yīng)寒冷氣候的尼安德特人。應(yīng)該指出的是，直立人是延續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)的種屬，先驅(qū)人與中期直立人同時(shí)存在，海德堡人與晚期直立人同時(shí)存在，甚至到30萬(wàn)年前尼安德特人出現(xiàn)時(shí)，亞洲還生活著直立人，由此可見(jiàn)人類(lèi)演化的路線是相當(dāng)復(fù)雜的。

結(jié)語(yǔ)

直立人走出非洲，是從早期人類(lèi)的搖籃走向了更廣闊的天地。更復(fù)雜的氣候條件、更加多樣的地理環(huán)境為自然選擇提供了條件，加速了人群分異。亞洲地區(qū)的直立人在特定的環(huán)境下，發(fā)展出富有特色的技術(shù)和行為方式；而直到60萬(wàn)年前海德堡人才宣告完成了對(duì)歐洲的占領(lǐng)，并成為尼安德特人和早期現(xiàn)代人的共同祖先，30萬(wàn)年前尼安德特人和早期現(xiàn)代人產(chǎn)生分化，前者占據(jù)了歐洲，后者則誕生于非洲，并再次向各大陸擴(kuò)散。

直立人走出非洲是一則富有傳奇色彩的故事，不過(guò)正如上文所講述的那樣，故事中還有許多關(guān)系到人類(lèi)演化重要環(huán)節(jié)的空白頁(yè)和尚存爭(zhēng)議之處，為了將故事講得更真更活，我們的探索將永不止步。