馬和平，屈興樂，東主，連玉珍

(西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000)

土地作為重要的自然資源之一，是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ).土地利用/覆蓋變化(land use and land coverage change，LUCC)是全球環(huán)境變化與可持續(xù)發(fā)展研究的重要內(nèi)容.IGBP(國際地圈生物圈計劃)和IHDP(國際全球環(huán)境變化人文因素計劃)于 1995年聯(lián)合提出“土地利用/覆蓋變化(LUCC)”研究計劃后，土地利用/土地覆蓋變化研究一直是全球環(huán)境變化研究的前沿與熱點問題[1].

土壤有機碳(soil organiccarbon，SOC)作為土壤碳庫的主要組成成份，不僅為植物的生長和土壤微生物的生命活動提供大量的能量，還是表征土壤肥力和基礎(chǔ)地力的核心指標[2].土壤微生物是土壤活有機質(zhì)，土壤養(yǎng)分重要來源，其多少反映了參與調(diào)控土壤中能量和養(yǎng)分循環(huán)以及有機質(zhì)轉(zhuǎn)化的微生物數(shù)量，其中土壤微生物生物量碳、氮能夠敏感且及時地反映土壤質(zhì)量變化[3-4].土壤微生物生物量碳(soil microbial biomass carbon,MBC)和土壤微生物生物量氮(soil microbial biomass nitrogen,MBN)是其重要的指標.雖然土壤微生物生物量碳、氮僅占土壤有機碳1%～4%[8]、全氮0.5%～8.0%[5]，但卻是土壤中最活躍的碳、氮組分，直接參與土壤碳、氮礦化，調(diào)控陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán).其中，土壤微生物生物量碳和氮在生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)中起著重要作用[6].土壤易氧化有機碳(readily oxidized carbon，ROC)是SOC庫中具有一定的溶解性、易被氧化、易被土壤微生物礦化分解的活性有機質(zhì)組分，可以敏感地反映土壤碳的變化，對調(diào)控土壤碳循環(huán)、提高土壤肥力具有十分重要的意義[7].土地利用方式變化是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的最重要因素之一，不同土地利用方式下土壤中活性有機碳組分差異顯著[8-10].因此，不同土地利用方式對土壤有機碳的動態(tài)影響研究是目前氣候環(huán)境變化研究的熱點[11-12].

尼洋河流域位于西藏東南部的林芝市境內(nèi).近年來，由于該區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展和人口增長壓力的需求，土地利用方式發(fā)生變化后，輸入土壤的有機碳數(shù)量和質(zhì)量發(fā)生變化.然而，目前還不清楚該區(qū)域不同土地利用方式對土壤微生物量碳、氮含量有何影響.為此，本文從土地利用方式角度出發(fā)，針對尼洋河流域超過30 a以上的耕地、林地和草地，通過比較近3種不同土地利用方式之間不同土壤層次的微生物生物量碳、氮含量的關(guān)系，擬回答不同土地利用方式對土壤微生物量碳、氮含量有何影響，研究結(jié)果可為尼洋河流域土地資源的合理利用和可持續(xù)管理提供一定依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域概況

本試驗區(qū)在西藏林芝市尼洋河下游流域進行(N 29°44′～29°33′，E 94°0915′～94°28′)，海拔2 970 m，年平均溫度為7～16 ℃，>10 ℃年積溫為2 272 ℃，無霜期約為 180 d，年平均降水量約為650～750 mm，降水主要集中在6～9月，平均相對濕度為63%，年日照時數(shù)1 988.6～2 000.4 h.城市周邊原生植被類型隸屬于雅魯藏布江中游山地溫濕針葉林區(qū)尼洋河流域針葉林亞區(qū)[13].

1.2 土壤樣品采集

在試驗地選取3塊耕地、林地、草地作為研究樣地，每塊樣地面積20 m×20 m.2019年8月上旬，對3種不同土地利用類型進行土壤取樣.于每塊樣地內(nèi)按“S”形布設(shè)4個樣點，相鄰兩樣點間隔3～5 m，以確定土壤剖面位置.除去地面凋落物和草本植物，于樣點處挖掘長1.5m，寬1.5m，深1m的土壤剖面，按照0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm劃分5層，由下至上分層取樣，每層取3個重復(fù)，將每個土壤剖面中同一層次的土壤樣品混合均勻，除去土樣中的礫石、植物體等雜質(zhì)，用四分法采集混合樣品，作為該層待測土樣，將待測土樣裝入無菌袋帶回實驗室，藏于4 ℃冰箱里，并在一周內(nèi)完成土壤有機碳、有機氮、土壤易氧化有機碳、微生物量碳和氮(MBN)的測定(表1).

表1 采樣點基本情況

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

本研究依據(jù)中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標準LY/T 1952～2011《森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法》開展研究.土壤有機碳、氮含量均采用土壤農(nóng)化分析中的方法測定[14].土壤易氧化有機碳碳的測定采用徐明崗等的測定方法[15].土壤微生物量碳、氮的測定采用氯仿熏蒸浸提法[16-17].具體步驟是準確稱取相當于25.0 g烘干土樣6份，將土壤樣品含水量調(diào)節(jié)到50%作用的持水量.其中3份土壤樣品用無水乙醇氯仿熏蒸，于25 ℃放置24 h，然后取出，反復(fù)抽真空去除氯仿；另外3份不進行熏蒸處理，作為對照，然后用硫酸鉀溶液浸提，浸提液中的碳用重鉻酸鉀氧化法測定；浸提液中的氮用過硫酸鉀氧化—紫外分光光度法測定.

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 10和SPSS 20軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析進行多重比較(P<0.05)分析不同土地利用方式間的相關(guān)指標含量；Canon for 4.5作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土地利用方式下土壤有機碳、氮和易氧化有機碳特征

不同土地利用方式下0～100 cm土壤有機碳、氮和易氧化有機碳含量均存在差異(圖1～3).從圖1、圖2和圖3中可以看出，耕地(CL)、草地(GL)和林地(FL)土壤有機碳的平均含量分別為7.74、8.46、9.16 g/kg，表現(xiàn)出FL> GL>CL.CL、GL和FL土壤有機氮的平均含量分別為0.77、0.87、0.86 g/kg，表現(xiàn)出GL> FL>CL.CL、GL和FL土壤易氧化有機碳的平均含量分別為1.154、1.148、1.718 g/kg，表現(xiàn)出FL> CL>GL.

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

在同一土地利用方式不同土壤深度分析，就耕地而言，土壤有機碳和有機氮含量均在0～10 cm和10～20 cm之間差異不顯著(P>0.05)，而0～10 cm和10～20 cm與20～40 cm和40～60 cm之間差異顯著(P<0.05)，在40～60 cm與60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).土壤易氧化有機碳含量在0～10 cm和10～20 cm與20～100 cm之間差異顯著(P<0.05)，而在20～40 cm、40～60 cm和60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).在草地而言，土壤有機碳、有機氮和易氧化有機碳含量均在0～10 cm和10～20 cm之間差異顯著(P<0.05)，且這兩者與20～100 cm之間也差異顯著(P<0.05)，而在20～40 cm、40～60 cm和60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).就林地而言，土壤有機碳、有機氮和易氧化有機碳含量均在0～10 cm和10～20 cm之間差異顯著(P<0.05)，且這兩者與20～100 cm之間也差異顯著(P<0.05)，而在20～40、40～60、60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).

在同一深度不同土地利用類型分析，土壤有機碳含量在0～10 cm和60～100 cm之間FL、GL和CL差異顯著(P<0.05)，在10～20 cm之間，CL與GL差異不顯著(P>0.05)，而與FL差異顯著(P<0.05).在20～40 cm之間，CL與FL差異不顯著(P>0.05)，而與GL差異顯著(P<0.05).在40～60 cm之間CL與GL和FL差異顯著(P<0.05)，而GL與FL差異不顯著(P>0.05).土壤有機氮含量而言，在0～10 cm之間CL與GL和FL之間差異不顯著(P>0.05)，而在GL與FL之間差異顯著(P<0.05).在10～20 cm之間，CL與GL之間差異不顯著(P>0.05)，而CL、GL與FL差異顯著(P<0.05).另外，從圖1～3還可以看出，不同土地利用方式下，土壤有機碳、氮和易氧化有機碳含量均隨著土層深度的加深呈顯著降低的趨勢(P<0.05).

2.2 不同土地利用方式下土壤微生物量碳、氮特征

在本研究中，不同土地利用方式下土壤微生物量碳和土壤微生物量氮的含量如圖4～5所示.由圖4～5可以看出，不同土地利用方式下0～100 cm土壤微生物量碳、氮含量均存在差異.其中，CL、GL和FL土壤微生物量碳的平均含量分別為157.47、161.63、176.13 mg/kg，表現(xiàn)出FL> GL>CL.CL、GL和FL土壤微生物量氮的平均含量分別為16.40、15.60、18.36 mg/kg，表現(xiàn)出FL>CL>GL.

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

在同一土地利用方式不同土壤深度分析，就耕地而言，土壤微生物量碳和氮均在0～10 cm與10～20 cm、40～60 cm與60～100 cm之間差異顯著(P<0.05)，而在10～20 cm與40～60 cm、20～40 cm與60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).就草地而言，土壤微生物量碳和氮均在0～10 cm與10～20 cm、10～20 cm與40～60 cm之間差異顯著(P<0.05)，而在10～20 cm與20～40 cm之間差異不顯著(P>0.05).在林地，土壤微生物量碳和氮均在0～10 cm與10～20 cm、10～20 cm與20～40 cm、20～40 cm與40～60 cm之間差異顯著(P<0.05)，在40～60 cm與60～100 cm之間差異不顯著(P>0.05).

在同一深度不同土地利用類型分析，土壤微生物量碳含量在0～10 cm和60～100 cm，CL、GL與FL均差異顯著(P<0.05).在10～20 cm，CL與GL之間差異不顯著(P>0.05)，而FL與CL和GL差異顯著(P<0.05).在20～40 cm和40～60 cm，CL與GL和FL差異顯著(P<0.05)，而GL與FL之間差異不顯著(P>0.05).此外，從圖4和圖5中還可以看出，不同土地利用方式下，土壤微生物量碳和氮隨著土層深度的加深變化趨勢不明顯(P>0.05).

不同小寫字母表示同一土地利用方式不同深度差異顯著，不同大寫字母表示同一深度不同土地利用類型差異顯著(P<0.05).

2.3 不同土地利用方式環(huán)境因子與土壤微生物量碳、氮的CCA分析

本研究中所討論的環(huán)境因子有：土壤深度，土壤有機碳(SOC)，土壤有機氮(SON)，土壤易氧化有機碳(ROC).通過典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)了環(huán)境因子與MBC和MBN之間的關(guān)系.

將不同土地利用類型中不同土層深度、SOC、SON及ROC和MBC、MBN整理為相應(yīng)矩陣導(dǎo)入Canoco 4.5軟件進行處理，應(yīng)用CCA方法進行排序分析，得到MBC和MBN的二維排序圖(圖6).圖中的箭頭表示土壤性質(zhì)，其所在象限表示該土壤性質(zhì)與排序軸相關(guān)性的正負；連線的長短表示土壤性質(zhì)與微生物量碳、氮的相關(guān)性強弱，連線在排序軸的斜率表示該土壤性質(zhì)與排序軸的相關(guān)性強弱.

由CCA分析可知(圖6)，按相關(guān)性強弱，SOC、SON及ROC和MBC、MBN與CCA的第1軸均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而土層深度與第二軸呈極顯著負相關(guān)(P<0.001)，即MBC和MBN主要受制于SOC和SON含量的影響，SOC和SON含量高，則土壤MBC和MBN的含量高，反之亦然.而土壤SOC和SON含量主要受土地利用方式影響，換言之，土壤MBC和MBN的含量也主要受制于土地利用方式.

圖6 環(huán)境因子與土壤微生物量碳、氮的CCA排序圖

MBC和MBN在排序圖中以三角形的形式表示出來(表2).第一、二、三和四排序軸的特征值分別為0.141、0.034、0.004和0.002，MBC和MBN與土層深度、SOC、SON及ROC的相關(guān)性系數(shù)分別為0.991、0.955.CCA排序中第一軸累積解釋MBC和MBN—環(huán)境關(guān)系的80.8%，說明CCA后第一軸已能較好地反映出該區(qū)域MBC和MBN與環(huán)境之間的關(guān)系.此外，除了土地利用方式之外，土壤溫度和含水量、pH值和植被類型都會影響MBC和MBN的含量.

表2 CCA排序軸的排序概要

3 討論

3.1 不同土地利用方式土壤SOC和SON含量的差異

土壤SOC主要受制于氣候、植被、土壤性質(zhì)以及農(nóng)業(yè)經(jīng)營措施等多種因素的影響.在本研究中，不同土地利用方式下土地的管理措施、凋落物的質(zhì)量、數(shù)量等差異都是引起土壤SOC含量差異的重要原因.土地利用方式直接改變地表覆被，這也是土壤SOC的最重要來源，植被覆蓋、根系分布、枯落物層等都是影響SOC的重要因素[18].本研究得出，F(xiàn)L的SOC含量明顯高于GL和CL，這主要是因為在本研究區(qū)內(nèi)林地分布廣泛，常伴有喬灌木混交(如楊屬和薔薇屬)、針闊林混交(如高山松、林芝云杉和川滇高山櫟)等多種天然林搭配結(jié)構(gòu)，較為穩(wěn)定的林分結(jié)構(gòu)在林下積累了豐富的枯落層，為SOC的積累提供了重要的來源.CL受到人為干擾作為強烈，在人類活動的長期選擇作用下，CL的年枯枝落葉量較少，施肥以化肥為主，有機肥使用較少，且作物在成熟后會將地上部分收割，導(dǎo)致耕地SOC的外源輸入較少.這與一些研究者的描述是一致的[19].不僅如此，研究區(qū)的老百姓在收割完農(nóng)作物后，不會及時翻耕土地，而是把牲畜趕進收割完農(nóng)作物的地里進行采食，這樣的過程會持續(xù)1～2月，這樣就加劇減少了耕地SOC的外源輸入較少.研究區(qū)GL受到人為的管護很少，加之該區(qū)域?qū)儆诎朕r(nóng)半牧區(qū)，不合理的放牧、牲畜啃噬、踩踏嚴重，使得GL的初級生產(chǎn)力遠遠低于耕地和林地，加之GL缺乏科學(xué)的管理而導(dǎo)致土壤中的SOC積累也受到限制.

SOC的垂直分布與凋落物、根系分布及外界耕作措施等因素密切相關(guān).本研究發(fā)現(xiàn)無論CL、GL還是FL，SOC含量垂直變化趨勢均隨著深度增加而降低的趨勢(P<0.05).SOC含量主要富集在0～20 cm深度的土壤中，20 cm深度以上的SOC含量顯著高于其他深度土壤含量，說明SOC的表聚程度較大，這與前人的研究結(jié)果一致[20].就FL而言，外界輸入的枝葉殘體和根系大部分積累于0～10 cm土壤，在分解后向土壤釋放大量的營養(yǎng)物質(zhì)，使表層SOC顯著高于其他土層，土壤深處SOC的外源物質(zhì)輸入量相對偏少；另一方面，根系分布會直接影響土壤中SOC含量的垂直分布，F(xiàn)L根系主要分布在淺層導(dǎo)致表層SOC較高，土層深處植物根系難以深入，分布較少，所以SOC含量自表層向深層逐漸降低.由此可知，凋落物、根系分布以及對土壤的擾動方式對SOC的影響主要在表層土壤，中下層土壤受其影響較小.SOC含量在CL 0～20 cm土壤中變化不明顯，主要是因為0～20 cm為作物耕層土壤，進入土壤的有機物在機械翻耕等作用方式下分布較為均勻，導(dǎo)致該層SOC含量變化不明顯，這與前人的研究結(jié)果也是一致的[10,21].GL長期受人類和牲畜的踩踏，土壤結(jié)構(gòu)緊實，透氣性差，并且肥料的投入和耕作的干擾程度都明顯下降，導(dǎo)致0～20 cm SOC含量難以飽和而向下林溶輸送，從而導(dǎo)致GL的SOC含量隨深度的增加而快速減少.土壤SON也表現(xiàn)出與SOC相同的一致性.

3.2 不同土地利用方式對ROC、MBC和MBN的影響

不同土地利用方式下，土壤環(huán)境差異較大，土壤SOC的分解轉(zhuǎn)化程度亦不同，因此土壤ROC也存在較大差異[22].土壤ROC在0～20 cm剖面的分布規(guī)律會受到土壤植被環(huán)境、根系分布、生物活動、人工擾動等因子的影響.土壤ROC在CL和GL之間差異不顯著(P>0.05)，而FL與CL和GL之間差異顯著(P<0.05)，且FL的土壤ROC含量均高于CL和GL的含量.CL受人為活動影響，表層土壤中易氧化的活性碳組分暴露，可能會降低ROC的穩(wěn)定性，加速其被氧化的進程，表現(xiàn)出表層ROC會低于深層次土壤[23].但本研究得出不論CL、GL，還是FL土壤ROC含量均隨著土層深度的增加而逐漸減少，這可能與總有機碳有關(guān)，這與龔月月等[10]的研究結(jié)果一致.通過研究還發(fā)現(xiàn)，

不同土地利用類型中ROC、MBC和MBN含量出現(xiàn)明顯差異，CL、GL和FL土壤ROC表現(xiàn)出FL>CL>GL.CL、GL和FLMBC表現(xiàn)出FL>GL>CL.CL、GL和FL MBN表現(xiàn)出FL>CL>GL.馬和平等[24]研究表明，SOC含量是影響土壤ROC、MBC和MBN含量的重要因素，土壤SOC含量高，土壤ROC、MBC和MBN含量也高，土壤總有機碳含量的變化制約著土壤活性有機碳含量的變化.在本研究中土壤ROC、MBC和MBN含量變化趨勢與土壤SOC含量相似，這與上述研究結(jié)果一致.

綜上所述，土地的管理方式是影響各土地利用方式下土壤SOC累計的重要因素，F(xiàn)L土壤固碳能力最強，因此，應(yīng)加強天然林的保護工作.CL和GL土壤SOC含量均集中在表層，建議對CL采取秸稈還田等保護措施，對GL進行合理放牧以保護表層土壤不被侵蝕破壞，這些措施都將對高效合理利用土地具有積極作用.

3.3 不同土地利用方式與MBC和MBN的關(guān)系

土壤有機質(zhì)是影響土壤微生物量的重要因素，有機質(zhì)含量高，可為土壤微生物的生長提供足夠的碳、氮物質(zhì)及能量[25].本研究得出不同土地利用方式下，MBC和MBN含量與SOC和SON含量關(guān)系密切，呈顯著的正相關(guān).通過CCA分析可知，ROC、SOC、SON、MBC和MBN與CCA的第1軸均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01).第1軸的特征值(0.141)明顯大于二、三和四排序軸的特征值(0.034、0.004和0.002)，說明SOC含量直接制約著MBC的含量，即土壤MBC含量與土壤SOC含量密切相關(guān)，呈顯著的正相關(guān)，這與周晨霓等的研究結(jié)果一致[26].土壤MBN變化趨勢與MBC變化趨勢一致.上述說明地利用方式的改變不僅使地上的植被結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生變化，而且因植物地上和地下資源輸入的改變，影響了土壤MBC的變化模式和調(diào)控機制.土壤MBC和MBN含量主要受制于土地利用方式外，還受制土壤溫度、濕度、pH值和植被類型等因子的交互作用，是一個非常復(fù)雜的過程.

4 結(jié)論

1) 在本研究區(qū)，F(xiàn)L的SOC和SON含量高于GL和CL，SOC含量垂直變化趨勢均隨著深度增加而降低的趨勢(P<0.05)，且主要富集在0～20 cm深度的土壤中，說明SOC的表聚程度較大.土壤SON也表現(xiàn)出與SOC相同的一致性.

2) 不同土地利用方式下，土壤ROC在CL和GL之間差異不顯著(P>0.05)，而FL與CL和GL之間差異顯著(P<0.05)，且FL的土壤ROC含量均高于CL和GL.土壤ROC、MBC和MBN含量變化趨勢與土壤SOC含量相似.

3) 不同土地利用方式下，MBC和MBN含量與SOC含量關(guān)系密切，呈顯著的正相關(guān).土壤MBN變化趨勢與MBC變化趨勢一致.土壤MBC和MBN含量除了受制于土地利用方式外，還受制土壤溫度、濕度、pH值和植被類型等因子的交互作用.