陶 敏 岳興建 羅家林 郭 濤 王永明 劉 果 李 斌

(1. 內(nèi)江師范學(xué)院, 生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641112; 2. 長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 內(nèi)江 641112)

浮游植物作為水生生態(tài)系統(tǒng)基礎(chǔ)碳源的重要組成部分, 是水生生物食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié), 促進(jìn)了能量在食物鏈中的傳遞, 最終影響整個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[1]。浮游植物種類組成、群落結(jié)構(gòu)和生物量時(shí)空分布格局的變化既能反映水環(huán)境的變化[2],又能在很大程度上決定水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能, 是指示水體富營養(yǎng)化程度和水質(zhì)健康狀況的重要指標(biāo)[3], 尤其在飲用水源地和水產(chǎn)品產(chǎn)地等特殊水域中甚至關(guān)系著公共衛(wèi)生與人類的健康[4,5]。因此, 在水生態(tài)研究中浮游植物常被用作評(píng)估水體健康狀況的重要指示性生物類群[4]。

基于浮游植物分類的定性與定量研究是掌握其群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)和生態(tài)功能的基礎(chǔ)[6,7]。近年來, 功能類群分類法的提出為浮游植物群落生態(tài)學(xué)研究提供了一種新方法[8,9]。浮游植物功能類群分類法以浮游植物的功能性特征(包括生理、形態(tài)和生態(tài)特征)為基礎(chǔ), 將同一生境下共存的藻類歸為一組, 同組內(nèi)的浮游植物通常具有相同或相近的生態(tài)位及相似的環(huán)境適應(yīng)性特征, 可以反映特定生境類型[8]。由Reynolds等[8]和Padisáketal等[9]確定的功能群(Functional Group, FG)是應(yīng)用最廣的功能類群分類標(biāo)準(zhǔn)。該標(biāo)準(zhǔn)是基于個(gè)體生態(tài)學(xué)的浮游植物功能類群劃分, 能夠與浮游植物群落演替過程有效結(jié)合, 最大限度地闡述浮游植物群落與水環(huán)境因子之間的動(dòng)態(tài)關(guān)聯(lián), 可較好地預(yù)測(cè)群落生態(tài)功能的變化[5,10,11]。該方法將具有專門的適應(yīng)特征或需求(如對(duì)營養(yǎng)水平、光照強(qiáng)度、水體交換速度等因子的需求、耐受性和敏感性)的浮游植物集群歸為相同功能群[8], 目前共總結(jié)出39個(gè)群組, 分別命名為A、B、C、D、N、NA、P、MP、T、TC、TD、TB、S1、S2、SN、Z、X3、X2、X1、XPh、E、Y、F、G、J、K、H1、H2、U、Lo、LM、M、R、V、W1、W2、Ws、Wo和Q功能群[8,9]。目前該方法已作為林氏分類法的有力補(bǔ)充, 成為開展浮游植物群落演替研究的重要手段, 已被廣泛應(yīng)用于湖泊、水庫和河流等多種水體的水生態(tài)系統(tǒng)研究中[12—21]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

選取四川省東南丘陵地區(qū)10座代表性水庫開展研究(圖1)。該區(qū)域地處長江上游, 海拔274—900 m,屬臺(tái)狀低山丘陵地形。氣候類型為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候, 冬暖夏熱, 年降雨量約1000 mm, 多分布在夏秋季[22]。10座水庫中有中型水庫5座和小型水庫5座, 大壩坐標(biāo)范圍29°20′02″N—29°54′51″N,104°37′12″—105°15′42″E, 總庫容1.7×105—7.58×107m3。按面積與形狀, 在每個(gè)水庫中設(shè)置1—5個(gè)采樣點(diǎn), 于2016年8月(夏)、2016年11月(秋), 2017年2月(冬)和2017年5月(春)分季節(jié)開展采樣工作。

圖1 研究水庫地理分布Fig. 1 Spatial distribution of surveyed reservoirs

1.2 浮游植物樣品采集與分析

用5 L采水器采集表層(水下0.5 m)水樣1 L, 并立即加入1.5 mL濃縮魯哥試劑現(xiàn)場(chǎng)固定, 避光帶回實(shí)驗(yàn)室后重力沉降48h, 虹吸掉上清液后濃縮至30—50 mL, 并加入甲醛溶液數(shù)滴, 留作浮游植物定量觀測(cè)。用25號(hào)浮游生物網(wǎng)(0.064 mm)在水面下0.5 m作“∞”字形撈取, 將網(wǎng)底管中的濾液收集起來現(xiàn)場(chǎng)加入4%甲醛固定, 留作浮游植物定性觀測(cè)。浮游植物種類鑒定與計(jì)數(shù)方法參照相關(guān)文獻(xiàn)[24,25]。在林氏分類的基礎(chǔ)上, 按照不同種屬浮游植物在FG功能群系統(tǒng)39個(gè)功能群(包括A、B、C、D、N、NA、P、MP、T、TC、TD、TB、S1、S2、SN、Z、X3、X2、X1、XPh、E、Y、F、G、J、K、H1、H2、U、Lo、LM、M、R、V、W1、W2、Ws、Wo和Q)中的歸屬, 進(jìn)行浮游植物功能類群劃分[5,8,9,19,26]。

1.3 理化指標(biāo)的分析測(cè)定

采樣點(diǎn)透明度(Secchi depth, SD)、水溫(Water temperature, WT)、pH、溶解氧(DO)和氧化還原電位(ORP)等理化指標(biāo)使用塞氏盤、便攜式溶解氧測(cè)量儀(YSI-550A)和便攜式pH計(jì)(METTLER TOLEDO Seven2Go)等設(shè)備進(jìn)行原位測(cè)定。總氮(TN)、氨氮(NH4-N)、硝酸鹽氮(NO3-N)、亞硝酸鹽氮(NO2-N)、總磷(TP)、正磷酸鹽(PO4-P)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl.a)等指標(biāo)的樣品采集與測(cè)定參考相關(guān)文獻(xiàn)[27]在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

浮游植物功能群優(yōu)勢(shì)度分析優(yōu)勢(shì)功能群以Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)值進(jìn)行鑒別[19]:

式中,Pi為第i種功能群豐度與樣品中浮游植物種總豐度的比值(ni/N),fi為第i功能群在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度。Y≥0.02[19]的功能群為優(yōu)勢(shì)功能群。選擇優(yōu)勢(shì)功能群進(jìn)行下一步的排序分析。

排序分析采用Canoco for Windows 4.5 軟件對(duì)功能群數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行排序分析。浮游植物功能群矩陣經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換, 環(huán)境因子數(shù)據(jù)除ORP數(shù)據(jù)做lg[–(x+1)]轉(zhuǎn)換外, 其他全部進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換[19]。首先進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)選擇合適的排序和分析方法, 根據(jù)分析結(jié)果, 選擇冗余分析(RDA)或典范對(duì)應(yīng)分析(CCA), 以逐步迭代的方式篩選出有顯著解釋性的環(huán)境因子, 以揭示顯著環(huán)境因子對(duì)優(yōu)勢(shì)浮游植物功能群的影響。單因素方差分析(One-way ANOVA)在SPSS 13.0中完成, 其他圖表制作則通過Excel 2007進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 研究水庫環(huán)境因子動(dòng)態(tài)

表1顯示了10個(gè)水庫主要環(huán)境因子的變化情況。水溫(WT)變化為12.8—34.2℃, 夏季最高, 冬季最低; 透明度變化幅度較大, 分布在35—370 cm, 秋季普遍較高。葉綠素a(Chl.a)含量春季稍低; 水體在調(diào)查期間基本呈弱堿性, 夏季稍高, 秋季稍低, 溶解氧(DO)與pH季節(jié)變化基本一致; 總氮(TN)、總磷(TP)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)均表現(xiàn)出冬季枯水期最高的趨勢(shì), 但最低出現(xiàn)時(shí)間不一致, 其中TN在夏季最低, TP和CODMn則在春季含量低于其他三季。

由圖6可知，使用平均粒徑為75 μm石英粉為原料合成的硬硅鈣石纖維體積密度為73.5 kg/m3；隨著石英粉粒度的減小，合成的硬硅鈣石纖維體積密度逐漸降低，當(dāng)石英粉平均粒徑為23 μm時(shí)，硬硅鈣石纖維體積密度最低僅為70.4 kg/m3。石英粉粒度繼續(xù)減小時(shí)，合成的硬硅鈣石纖維體積密度也隨之增大，石英粉平均粒徑為18 μm時(shí)合成的硬硅鈣石纖維體積密度增大至79.5 kg/m3。由此可見，本試驗(yàn)中較適宜的石英粉平均粒徑為23 μm。

表1 四川丘陵水庫環(huán)境因子季節(jié)變化Tab. 1 Seasonal variations of environmental factors in studied reservoirs (Mean±SD)

2.2 研究水庫浮游植物功能群組成

浮游植物種類組成與功能群劃分調(diào)查期間共檢出浮游植物9門104屬188種, 其中綠藻門出現(xiàn)的種類最多為48屬84種, 占44.7%, 其次為硅藻門(15屬35種, 占18.6%)和藍(lán)藻門(19屬34種, 占18.1%)。其余門類種類數(shù)均較少, 包括裸藻門5屬12種, 金藻門8屬10種, 甲藻門4屬7種, 隱藻門2屬4種, 種類數(shù)最少的黃藻門和定鞭藻門, 均只出現(xiàn)1屬1種。根據(jù)功能群分類法, 研究水庫中共出現(xiàn)24個(gè)功能群, 分別為B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LO、M、MP、N、P、S1、S2、SN、T、TC、W1、W2、X1、X2和Y(表2)。

浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群及分布特征從全年來看(表2和圖2), 各功能群出現(xiàn)頻率范圍為5.6%—100%; 根據(jù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算結(jié)果, 全年Y>0.02的功能群有6個(gè), 按優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高低依次為S1、TC、SN、S2、LO和J, 其年均豐度范圍為2.12×106—6.28×107cells/L, 與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分布一致。

圖2 全年浮游植物各功能群優(yōu)勢(shì)度、頻率及豐度Fig. 2 Dominance index, frequency and abundance of phytoplankton functional groups in studied reservoirs

表2 四川丘陵水庫浮游植物功能群劃分Tab. 2 Functional classification of phytoplankton in studied reservoirs

從四季來看, 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與平均豐度之間均表現(xiàn)出良好的一致性, 其中夏季各功能群出現(xiàn)頻率范圍為3.4%—100%, 優(yōu)勢(shì)功能群依次為S1+TC+SN+LO+S2, 平均豐度7.64×106—1.84×108cells/L; 秋季各功能群出現(xiàn)頻率為3.6%—100%, 依次為S1+S2+J+SN+X1+LO+X2, 平均豐度1.69×106—3.18×107cells/L, 夏季優(yōu)勢(shì)類群中的TC被J、X1和X2所替代; 冬季各功能群出現(xiàn)頻率為3.8%—100%, 依次為S1+X2+C+X1+J+Y, 平均豐度6.12×105—1.28×107cells/L,秋季優(yōu)勢(shì)功能群中的S2、SN和LO被C和Y所替代;春季各功能群出現(xiàn)頻率為4.2%—100%, 依次為S1+SN+H1+J+X1+X2, 平均豐度4.30×105—6.08×106cells/L, 冬季優(yōu)勢(shì)功能群中的C和Y被SN和H1所替代(圖3)。S1功能群在4個(gè)季節(jié)中均占優(yōu)勢(shì), 是絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)類群; J、X1和X2在除夏季以外的3個(gè)季節(jié)占優(yōu)勢(shì), SN在除冬季以外的3個(gè)季節(jié)中占優(yōu)勢(shì), 為次優(yōu)勢(shì)類群。

圖3 四季浮游植物各功能群優(yōu)勢(shì)度、頻率及豐度Fig. 3 Dominance index, frequency and abundance of phytoplankton functional groups for each season

從浮游植物組成比例的季節(jié)變化來看, 全年以S1功能群豐度占比最高, 達(dá)60.6%, 6個(gè)優(yōu)勢(shì)功能群總豐度為9.47×107cells/L, 占浮游植物總豐度的91.3%。夏、秋和冬季3個(gè)季節(jié)也均以S1功能群豐度占比最高, 分別占64.8%、52.1%和53.8%; 春季有所變化, 以SN功能群(31.7%)占比最高, 其次才是S1功能群(28.8%; 圖4)。四季優(yōu)勢(shì)功能群總豐度分別為2.70×108、5.36×107、1.97×107和1.91×107cells/L, 占當(dāng)季浮游植物總豐度的95.0%、87.8%、82.1%和90.5%。

圖4 浮游植物群落組成與優(yōu)勢(shì)功能群總豐度Fig. 4 Relative abundance and total abundance of phytoplankton functional groups for each season

2.3 環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落季節(jié)演替的影響

單因素方差分析(One-way ANOVA)結(jié)果顯示,四季間浮游植物功能群組成差異顯著(P=0.019,F=3.674,df=3)。各功能群季節(jié)變化較為明顯: S1、TC、SN和LO等功能群大致呈現(xiàn)出從夏季到春季豐度減少的趨勢(shì), J、X1和S2在秋季取得最高值,H1和X2則在冬季最高。

物種組成的DCA分析結(jié)果顯示, 線性模型RDA更適合本研究數(shù)據(jù)。根據(jù)RDA分析的結(jié)果, 全年環(huán)境因子第一軸解釋了浮游植物群落變化的33.0%, 第二軸解釋了3%(表3)。與軸1相關(guān)性較強(qiáng)的因子有NO3-N和NO2-N, 均為正相關(guān); 與環(huán)境因子第二軸相關(guān)性較強(qiáng)的ORP、TP和DO等, 為正相關(guān)。物種箭頭主要集中在第三象限和第四象限; 對(duì)于優(yōu)勢(shì)度最大的S1功能群來說, CODMn、Chl.a和DO與之正相關(guān)最顯著, 無機(jī)離子則與之明顯負(fù)關(guān)聯(lián)?？偟膩碚f, 優(yōu)勢(shì)功能群主要與NO3-N、NO2-N和PO4-P等無機(jī)離子呈較顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與CODMn、Chl.a和DO等呈正相關(guān); TP和ORP僅對(duì)J和S2功能群有較明顯的作用, 呈負(fù)相關(guān)(圖5)。從樣點(diǎn)的分布來看, 夏季樣點(diǎn)主要分布在第四象限, 秋季主要分布于二、三象限, 冬季和春季則主要分布在第一象限, 說明冬季和春季浮游植物對(duì)環(huán)境的需求較為接近, 與夏、秋季需求差異較大。

圖5 研究水庫全年浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與主要環(huán)境因子的RDA 分析Fig. 5 Redundancy analysis of functional groups of phytoplankton in studied reservoirs

從四季分析結(jié)果來看, 夏季5個(gè)優(yōu)勢(shì)功能群除LO外均分布在第四象限, 較為集中, 環(huán)境因子第一軸解釋了29.1%的浮游植物群落變化, 環(huán)境因子第二軸解釋了19.3%的變化(表3)。S1、TC、S2和SN功能群均與TP、CODMn和Chl.a正相關(guān)最為顯著,與SD負(fù)相關(guān)最強(qiáng)。LO功能群則與TP、CODMn、Chl.a和SD關(guān)聯(lián)很弱, 更多的受到TN、NO2-N和PO4-P等指標(biāo)的正向作用; DO則與S1和LO的正向關(guān)聯(lián)性最強(qiáng)(圖6A)。秋季環(huán)境因子第一軸解釋了72.4%的浮游植物群落變化, 環(huán)境因子第二軸解釋了8.1%的變化(表3); 7個(gè)優(yōu)勢(shì)功能群均與SD和NO3-N顯著負(fù)相關(guān); 與夏季情況類似, 除LO和J以外,其余5類(S1、S2、X1、X2和SN)分布極為靠近, 與Chl.a、NH4-N、NO2-N和pH顯著正相關(guān), J和LO則更多的受到TN和CODMn的正向作用(圖6B)。冬季環(huán)境因子第一軸解釋了43.6%的浮游植物群落變化, 環(huán)境因子第二軸解釋了14.9%的變化(表3);S1、X1、X2、J和Y均分布在第四象限, 較為集中,與SD負(fù)關(guān)聯(lián)顯著, 與WT、ORP、pH、Chl.a、TN、TP和CODMn等正相關(guān), 與離子狀態(tài)的營養(yǎng)鹽和DO等關(guān)聯(lián)性不大。C功能群獨(dú)自分布在第四象限,僅與離子狀態(tài)的營養(yǎng)鹽和DO顯著負(fù)相關(guān)(圖6C)。春季環(huán)境因子第一軸解釋了49.5%的浮游植物群落變化, 環(huán)境因子第二軸解釋了21.0%的變化(表3);H1和S1位于第四象限, 與DO和CODMn正相關(guān), 與氮磷指標(biāo)顯著負(fù)相關(guān); SN和X2之間夾角很小, 集中在第三象限, 與WT正相關(guān)顯著, 與氮磷營養(yǎng)指標(biāo)負(fù)相關(guān); J與X1之間夾角較小, 與Chl.a正相關(guān)顯著, 與SD、pH和ORP呈現(xiàn)較為明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖6D)。S1功能群在4個(gè)季節(jié)中均占優(yōu)勢(shì), 但在不同季節(jié)中的主要影響因子有所不同: 夏季與磷(包括TP和PO4-P)正相關(guān), 與SD負(fù)相關(guān); 秋季與多數(shù)氮磷營養(yǎng)正相關(guān), 與SD和NO3-N負(fù)相關(guān); 冬季和春季均與WT正相關(guān), 與離子態(tài)營養(yǎng)鹽負(fù)相關(guān)(圖6), 說明冬季和春季浮游植物對(duì)環(huán)境的需求較為接近, 這與全年樣點(diǎn)分布情況結(jié)果一致。

圖6 研究水庫不同季節(jié)浮游藻類優(yōu)勢(shì)功能群與主要環(huán)境因子的 RDA 分析Fig. 6 RDA analysis of phytoplankton functional groups in different seasons in studied reservoirs

表3 浮游植物功能群與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)統(tǒng)計(jì)特征Tab. 3 Statistical characteristics of redundant analysis (RDA) of phytoplankton functional groups and environmental factors

結(jié)合優(yōu)勢(shì)功能群的季節(jié)演替(圖3), 從夏季到秋季出現(xiàn)了TC與J、X1和X2之間的演替, 其中夏季TC與TP、CODMn和Chl.a呈正相關(guān), 與SD呈負(fù)相關(guān);秋季X1和X2與Chl.a、NH4-N、NO2-N和pH顯著正相關(guān), J則受到TN和CODMn的正向作用。秋季到冬季出現(xiàn)了S2、SN和Lo被C和Y所替代的現(xiàn)象, 其中秋季S2和SN與Chl.a、NH4-N、NO2-N和pH顯著正相關(guān), LO則與TN和CODMn顯著正相關(guān); 冬季C僅與離子狀態(tài)的營養(yǎng)鹽和DO顯著負(fù)相關(guān), Y則與SD負(fù)相關(guān), 與WT、ORP、pH、Chl.a、TN、TP和CODMn等正相關(guān)。從冬季到春季, C和Y被SN和H1所替代, H1與DO和CODMn正相關(guān), SN則與WT正相關(guān), 二者均與氮磷指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 四川丘陵水庫浮游植物功能群的季節(jié)演替特征

盡管在不同類型的水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征各不相同, 但通常均表現(xiàn)出較為明顯的季節(jié)變化[28,29], 其演替是多種環(huán)境因子在時(shí)空上綜合作用的結(jié)果[30]。

四川丘陵區(qū)中小型水庫中全年優(yōu)勢(shì)功能群為S1、TC、SN、S2、LO和J。研究水域表現(xiàn)出高營養(yǎng)、較少分層和水體透明度不高等功能群生境特征, 該結(jié)果也得到了理化數(shù)據(jù)的支持(表1)。從全年來看, S1是4個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)功能類群, 其次為SN(夏、秋、春)、J(秋、冬、春)、X1(秋、冬、春)和X2(秋、冬、春)在3個(gè)季節(jié)均占優(yōu)勢(shì)。研究發(fā)現(xiàn)S1和SN功能群代表種類主要為絲狀藍(lán)藻, 其喜好較高的營養(yǎng), 對(duì)低光照耐受力強(qiáng)[8], 而四川丘陵地區(qū)水域夏季雨量豐富, 地表徑流導(dǎo)致水體營養(yǎng)豐富,加上悶熱弱光天氣等因素[17,18], 促進(jìn)了上述2個(gè)功能群的大量增殖。該結(jié)果與熱帶和亞熱帶地區(qū)分布的其他水庫[13]和河流[31]中的情況類似。值得注意的是, 本研究6個(gè)全年優(yōu)勢(shì)功能群中, 優(yōu)勢(shì)度最大的前4個(gè)功能群代表物種全部為藍(lán)藻(表2), 它們喜好高營養(yǎng)環(huán)境, 對(duì)不同的光照環(huán)境各有適應(yīng)機(jī)制[8,18,32],占據(jù)著該地區(qū)水庫的大部分生態(tài)空間。

秋季優(yōu)勢(shì)功能群組成為S1+S2+J+SN+X1+LO+X2,相對(duì)于夏季減少了TC, 增加了X1、X2和J。TC在本研究中的代表為顫藻和鞘絲藻, 為絲狀藍(lán)藻, 喜好高溫和高營養(yǎng)的靜止環(huán)境[9], 研究區(qū)域秋季水溫和水文情勢(shì)的變化(表1)破壞了其喜好的生境條件,可能導(dǎo)致其優(yōu)勢(shì)度降低。X1和X2的典型代表多為C生長策略(競(jìng)爭型)的小型綠藻[5,16], 一旦營養(yǎng)與水溫合適就會(huì)迅速繁殖占據(jù)生境[17,19], 但這類小型綠藻, 特別是X1對(duì)濾食敏感[26]。分析研究區(qū)域X1和X2夏季生物量相對(duì)較低的可能原因: 首先, 夏季浮游動(dòng)物生物量顯著增加限制了X1和X2生物量的發(fā)展; 其次調(diào)查水域魚類以濾食性鰱Hypophthalmich-thys molitrix、鳙Hypophthalmichthys nobilis為優(yōu)勢(shì)類群, 夏季鰱和鳙生長速度快, 攝食強(qiáng)度大, 調(diào)控了X1和X2的生物量。J功能群為不能運(yùn)動(dòng)的無膠質(zhì)的綠藻, 典型代表柵藻和四角藻等, 喜好光照較低的高營養(yǎng)水體[8], 容易在溫度不太高、陽光較溫和的季節(jié), 如春秋和冬季占優(yōu)勢(shì)地位[19]。

冬季優(yōu)勢(shì)組成為S1+X2+C+X1+J+Y, 與秋季相比, 少了S2、SN和LO, 增加了C和Y。S2、SN和喜好較高水溫[5,8], 冬季水溫的降低(表1)打破了2個(gè)類群的優(yōu)勢(shì)地位; LO耐分層, 對(duì)混合敏感[5,18], 冬季水庫水溫層解除, 進(jìn)入完全混合狀態(tài)[33—35], 上下水層的混合導(dǎo)致環(huán)境不再適宜于LO, 而這樣的混合和低光的環(huán)境恰好對(duì)以梅尼小環(huán)藻為代表的C功能群有利[8]。Y功能群以隱藻和真藍(lán)裸甲藻等為代表, 喜好牧食強(qiáng)度低的所有靜水水體[8], 冬季水溫降低, 魚類與浮游動(dòng)物活動(dòng)減弱, 攝食強(qiáng)度降低, 為Y的繁衍提供了良好的生物環(huán)境, 最終導(dǎo)致了C和Y對(duì)S2、SN和LO的替代。

春季優(yōu)勢(shì)組成為S1+SN+H1+J+X1+X2, SN和H1取代了冬季C和Y的優(yōu)勢(shì)地位。春季水溫分層開始發(fā)育, 底質(zhì)中營養(yǎng)物質(zhì)向水柱中輸送減少[33,36],再加上較冬季為多的降水稀釋作用[22], 導(dǎo)致營養(yǎng)水平的降低; 同時(shí)隨著水溫增加浮游動(dòng)物數(shù)量與活性增強(qiáng), 環(huán)境對(duì)C和Y不再有利, 而更為適合喜好分層與低營養(yǎng)環(huán)境的SN和H1[8]。

從四季的演替可以看出, 夏季的優(yōu)勢(shì)功能群全部以藍(lán)藻為代表, 秋季綠藻優(yōu)勢(shì)有所加大, 冬季硅藻、隱藻和甲藻數(shù)量增多, 到了春季又恢復(fù)到秋季藍(lán)藻+綠藻的優(yōu)勢(shì)模式。絲狀藍(lán)藻(包括S1、S2、SN、TC和H1)在季節(jié)間有所更替, 但優(yōu)勢(shì)從未丟失。

3.2 環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落季節(jié)演替的影響

從全年來看, 優(yōu)勢(shì)功能群主要與氮磷無機(jī)離子負(fù)相關(guān)。浮游植物光合作用不斷吸收水中的可利用氮磷, 包括NO3-N、NO2-N和PO4-P等[37], 導(dǎo)致這些無機(jī)離子濃度隨著優(yōu)勢(shì)功能群豐度的增加而不斷降低。優(yōu)勢(shì)功能群均與CODMn、Chl.a和DO等呈顯著正相關(guān), 尤其是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群S1, 說明本研究中水體主要初級(jí)生產(chǎn)者為浮游植物, 特別是以S1功能群為代表的優(yōu)勢(shì)功能群, 是水域中有機(jī)物、葉綠素和溶氧的主要貢獻(xiàn)者, 其他類似研究[19]也支持了該結(jié)論。

從夏季到秋季出現(xiàn)了TC與J、X1和X2之間的演替, 其中TC與WT等因子正相關(guān); X1、X2與J則與TN等因子的正相關(guān)。隨著秋季水溫的降低, 濾食性動(dòng)物活性也隨之降低, 以喜好高溫的絲狀藍(lán)藻為典型代表的TC逐漸失去其優(yōu)勢(shì)地位, X1與X2的優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn), 同時(shí)秋季較低的光照條件對(duì)喜低光的J的擴(kuò)繁也有利。研究水域夏季豐水期降雨較集中水量較大, 秋季平水期水位降低[22], TN濃度增大,更加適合X1、X2與J的生長繁殖。

秋季到冬季出現(xiàn)了S2、SN和LO被C和Y所替代的現(xiàn)象, 這5個(gè)功能群均對(duì)低光生境有較強(qiáng)的耐受性[8]。其中S2和SN與LO和NH4-N等因子正相關(guān),Y與TP、TN和CODMn等正相關(guān)。一般NH4-N在溶氧充足的條件下, 會(huì)被好氧菌氧化[38], 冬季水溫較低, 微生物耗氧較少, 溶氧相對(duì)充足, 再加之降水少水體交換緩慢, 對(duì)硝化作用有利[38], 從而導(dǎo)致冬季NH4-N濃度的降低。研究發(fā)現(xiàn)氮源中NH4-N比例的升高有利于增強(qiáng)藍(lán)藻的競(jìng)爭優(yōu)勢(shì)[39,40], 而NO3-N的升高會(huì)導(dǎo)致藍(lán)藻被其他藻類替代[41]。本研究中的S2、SN和LO以棒膠藻、螺旋藻和平裂藻等非固氮藍(lán)藻為典型代表, 隨著秋季到冬季NH4-N濃度的降低與NO3-N的升高而逐漸失去優(yōu)勢(shì)地位。同時(shí), 從秋季到冬季, 水庫經(jīng)歷了從分層到循環(huán)的過程[33—35],底質(zhì)向水柱中輸送氮磷的量加大, 同時(shí)冬季枯水期水位進(jìn)一步下降, 導(dǎo)致水體中營養(yǎng)物質(zhì)濃度進(jìn)一步加大, 如TN、TP、CODMn和NO3-N都呈現(xiàn)出不同程度的升高(表1), 促進(jìn)了Y的增長。

從冬季到春季, C和Y被SN和H1所替代, 其中H1與SD等正相關(guān), SN則與WT等正相關(guān), 二者均與氮磷指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。進(jìn)入春季, 水體分層逐漸開始形成[33—35], 水溫回升, 濾食性動(dòng)物活動(dòng)加強(qiáng), 同時(shí)由于春季降水造成的稀釋作用, 水體中營養(yǎng)水平降低,喜好高CODMn和高TN的Y功能群優(yōu)勢(shì)被削減, 而耐低營養(yǎng), 尤其是耐低氮的H1和SN則更具有優(yōu)勢(shì)[8]。春季光照條件與水體透明度的提升(表1), 也加大了喜好較強(qiáng)光照的H1的優(yōu)勢(shì)度。

從不同季節(jié)影響絲狀藍(lán)藻分布的關(guān)鍵因子來看, 夏季S1、S2、TC和SN與TP正相關(guān), LO與TN和PO4-P正相關(guān); 秋季S1和S2與無機(jī)氮離子正相關(guān),LO與TN和CODMn正相關(guān); 冬季S1與WT、TN、TP和CODMn正相關(guān); 春季S1、H1與CODMn正相關(guān),SN則與WT正相關(guān)。盡管各季節(jié)優(yōu)勢(shì)絲狀藍(lán)藻種類有所區(qū)別, 各因子作用大小也有所不同, 但其現(xiàn)存量均表現(xiàn)出隨營養(yǎng)水平和水溫的升高而增加的趨勢(shì)。目前該地區(qū)水庫氮磷營養(yǎng)水平已經(jīng)較高(表1),如不加強(qiáng)水質(zhì)管理, 絲狀藍(lán)藻的數(shù)量可能會(huì)在高營養(yǎng)水平與全球氣候變暖的雙重促進(jìn)下逐年增加, 以致于暴發(fā)水華, 嚴(yán)重威脅該地區(qū)生活與生產(chǎn)的安全[42]。

4 結(jié)論

(1)對(duì)四川丘陵地區(qū)10個(gè)中小型水庫進(jìn)行的周年調(diào)查顯示, 該地區(qū)水庫中共有24個(gè)功能群, 其中全年Y>0.02的功能群有6個(gè), 按優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高低依次為S1、TC、SN、S2、LO和J。不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)功能群存在明顯差異, S1在四季均占優(yōu)勢(shì), 為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群。(2)根據(jù)功能群生境特征, 研究水域表現(xiàn)出高營養(yǎng)、較少分層和水體透明度較低等特點(diǎn)。季節(jié)間水庫分層的形成與打破, 及水體光照條件、牧食強(qiáng)度和營養(yǎng)水平等的變化, 導(dǎo)致了該地區(qū)水庫浮游植物功能群之間的此消彼長。(3)研究水域浮游植物功能群的季節(jié)演替受主要受到WT、TN、TP、NH4-N、NO3-N、CODMn和SD的影響。盡管各季節(jié)優(yōu)勢(shì)絲狀藍(lán)藻種類有所區(qū)別, 各因子作用大小也有所不同, 但其現(xiàn)存量均表現(xiàn)出隨營養(yǎng)水平和水溫的升高而增加的趨勢(shì)。