胡 園 周朝生 朱 潔 柯愛英 鄭伊諾 吳 越 胡忠鍵 劉志堅 郭安托

(1. 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所, 溫州 325005; 2. 浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點實驗室, 溫州 325005;3. 寧波大學(xué), 寧波 315211; 4. 溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站, 溫州 325003)

鳳鱭(Coiliamystus)隸屬于鯡形目(Clupeiformes), 鳀科(Engraulidae), 鱭屬, 又稱鳳尾魚、烤籽魚、籽鱭, 主要分布于中國、朝鮮、日本和印度尼西亞沿海海域, 具有短距離溯河洄游產(chǎn)卵的繁殖習(xí)性, 繁殖期為5—8月[1]。作為低營養(yǎng)層次魚類, 鳳鱭主要以濾食水體中的浮游動物為生。目前國內(nèi)外已有關(guān)于鳳鱭生物特征[2,3]、資源分布狀況[4—7]、繁殖與攝食習(xí)性[8,9]等的系列研究, 部分研究還對刀鱭和鳳鱭肌肉營養(yǎng)成分進(jìn)行了分析[10—12], 但甌江鳳鱭性腺發(fā)育規(guī)律及營養(yǎng)成分隨性腺發(fā)育的動態(tài)變化特征尚未見報道[13,14]。掌握性腺發(fā)育規(guī)律是進(jìn)行鳳鱭人工繁殖的基礎(chǔ), 而了解其營養(yǎng)成分是科學(xué)指導(dǎo)合理膳食的前提, 因此本研究分析了不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭的性腺發(fā)育特征和肌肉營養(yǎng)成分, 以期為進(jìn)一步開展甌江鳳鱭人工養(yǎng)殖實踐等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年4—5月從浙江省溫州市甌江河口洄游魚類產(chǎn)卵場水域(28°03′91″, 120°59′92″至27°92′11″,120°91′29″)采集繁殖期野生雌性和雄性鳳鱭作為實驗材料。每周采集樣品30—60尾, 試驗魚體態(tài)均完好無損, 無傷病。將所有樣本打上標(biāo)簽, 經(jīng)冰鮮保存后帶回實驗室, 保存于?80℃冰箱中待用。

1.2 生物學(xué)指標(biāo)測定

樣本于–4℃解凍后, 用吸水紙擦去體表殘留的水分, 在實驗室低溫條件下解剖, 分別辨別雌雄及其性腺成熟度, 并進(jìn)行卵巢和精巢發(fā)育的形態(tài)學(xué)和組織學(xué)分期(分別對應(yīng)性腺發(fā)育Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期、Ⅳ期和Ⅴ期)。對雌雄各性腺發(fā)育時期的個體進(jìn)行體重、體長、性腺重量和全長指標(biāo)的測定(精度分別為0.1 cm和0.01 g)。對魚體進(jìn)行解剖, 從腹腔兩側(cè)分離出性腺并稱重, 按以下公式計算其性腺發(fā)育系數(shù)(Gonadosomatic index,GSI)=(性腺重/總體重)×100。

1.3 營養(yǎng)成分含量測定

儀器Labcono冷凍干燥器, 烘箱, 電子天平,EL-104馬弗爐, 日立L-8900氨基酸分析儀, Varian 450-GC型氣相色譜儀(美國瓦力安公司), Eppendorf移液器, Milestone ETHOS1微波消解系統(tǒng), BUCHI凱氏定氮儀K-360, 漩渦混合儀, SB-5200DT超聲波清洗機(jī)等。

試驗方法將性腺發(fā)育相同時期的野生雌性和雄性風(fēng)鱭(各10尾)肌肉混合后, 利用真空冷凍干燥機(jī)進(jìn)行干燥, 干燥處理后的樣品置于–20℃冰箱保存, 用于營養(yǎng)成分分析。

基本營養(yǎng)成分測定水分測定采用恒溫常壓干燥法(GB 5009.3-2010), 粗蛋白測定采用微量凱氏定氮法(GB 5009.5-2010), 粗脂肪測定采用索氏抽提法(GB/T 14772-2008), 灰分測定采用馬弗爐灼燒法(GB 5009.4-2010)。

氨基酸的測定樣品經(jīng)酸(6 mol/L HCl)水解后,依據(jù)GB/T 5009.124-2003方法在日立L-8900高速氨基酸分析儀對風(fēng)鱭進(jìn)行17種氨基酸含量的測定。依據(jù)GB/T 18246-2000方法用高效液相色譜儀對風(fēng)鱭進(jìn)行色氨酸含量的測定。

脂肪酸的測定樣品采用GB 5009.168-2016方法, 使用氣相色譜儀測定脂肪酸組成, 各脂肪酸相對含量的確定采用面積歸一化法。

1.4 營養(yǎng)品質(zhì)評價方法

將所測得必需氨基酸換算成每克蛋白質(zhì)中氨基酸毫克數(shù), 根據(jù)FAP/WHO(糧食與農(nóng)業(yè)組織/世界衛(wèi)生組織)1973年建議的氨基酸評分標(biāo)準(zhǔn)模式(mg/g N)[15]和全雞蛋白質(zhì)的氨基酸模式(mg/g N)分別按以下公式計算氨基酸評分(AAS)、化學(xué)評分(CS)[16]:

式中,aa為實驗樣品的必需氨基酸含量(mg/g N);AA(FAO/WHO)為FAO/WHO評分標(biāo)準(zhǔn)模式中同種氨基酸含量(mg/g N),AA(Egg)為全雞蛋蛋白中同種氨基酸含量(mg/g N),n為比較的必需氨基酸個數(shù),A、B、C···I為鳳鱭肌肉蛋白質(zhì)的必需氨基酸含量(mg/g N), AE、BE、CE···IE為全雞蛋蛋白質(zhì)的必需氨基酸含量(mg/g N)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計分析軟件SAS 9.1和Excel 2010對實驗結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析, 所有方差計算均為單因素分析(One-Way ANOVA), 結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Means±SD)表示,P<0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭的生物學(xué)指標(biāo)及性成熟系數(shù)變化

野生甌江鳳鱭雌、雄魚性腺發(fā)育過程中生物學(xué)指標(biāo)見表1和表2。隨著野生甌江鳳鱭性腺發(fā)育(Ⅰ—Ⅴ期), 雌性個體全長(19.63±1.15)—(23.40±1.54) cm, 體長(19.63±1.15)—(20.84±1.44) cm, 體重(28.70±1.83)—(49.23±7.18) g, 性腺重0—5.50 g; 雄性個體全長(15.93±0.83)—(19.96±1.55) cm, 體長(14.38±0.80)—(18.05±1.46) cm, 體重(12.25±1.58)—(25.04±5.86) g, 性腺重0—(1.24±0.40) g。在鳳鱭性腺發(fā)育過程中,GSI的分析發(fā)現(xiàn), 雌魚性腺發(fā)育系數(shù)為0—(22.68±3.48)%, 雄魚性腺發(fā)育為0—(5.07±1.68)%。

表1 不同性腺發(fā)育階段野生甌江雌性鳳鱭的生物學(xué)指標(biāo)測定Tab. 1 Basic information of female C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages (n=30)

表2 不同性腺發(fā)育階段野生甌江雄性鳳鱭的生物學(xué)指標(biāo)測定Tab. 2 Basic information of male C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages (n=30)

2.2 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭肌肉基本營養(yǎng)成分分析

不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭肌肉的水分、粗蛋白、粗脂肪及灰分基本營養(yǎng)成分, 結(jié)果見表3。從雌魚卵巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期的過程中, 鳳鱭肌肉中水分含量呈上升趨勢, 為(78.77±0.62)%—(81.34±0.39)%。而從雄魚精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期的過程中, 鳳鱭肌肉中水分含量呈下降趨勢, 為(81.57±0.35)%—(76.47±0.28)%。

表3 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭肌肉一般營養(yǎng)成分比較(干質(zhì)量, n=3)Tab. 3 Comparison of Nutritional components in muscle of C.mystus in Oujiang River at different gonad development stages(Dry weight, n=3)

在野生甌江鳳鱭雌魚卵巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期的過程中, 鳳鱭肌肉中脂肪含量顯著下降趨勢, 為(15.60±0.30)%—(6.62±1.02)%, Ⅲ期的鳳鱭肌肉中脂肪含量低于Ⅱ但差異不顯著, 其他發(fā)育時期的下降結(jié)果均顯著(P<0.05)。而野生甌江鳳鱭雄魚精巢從發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期的過程中, 鳳鱭肌肉中脂肪含量顯著上升趨勢, 為(8.52±0.73)%—(20.56±1.38)%, 每一發(fā)育時期的上升結(jié)果均顯著(P<0.05)。

魚類主要以脂肪和蛋白質(zhì)作為能量來源, 鳳鱭肌肉中蛋白質(zhì)含量變化與脂肪含量變化呈相反的趨勢, 從野生甌江雌魚卵巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期的過程中,鳳鱭肌肉中蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)顯著上升趨勢, 為(78.77±0.67)%—(86.16±0.86)%。而野生甌江鳳鱭雄魚精巢從發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期的過程中, 鳳鱭肌肉中蛋白質(zhì)含量呈顯著下降趨勢, 為(86.68±0.88)%—(74.78±0.35)%, 每一發(fā)育時期的下降結(jié)果均顯著(P<0.05)。此外, 野生甌江雌、雄鳳鱭在性腺發(fā)育過程中灰分含量呈單峰型分布, Ⅰ—Ⅲ期呈上升趨勢, Ⅲ—Ⅴ期下降。

2.3 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭肌肉氨基酸組成與評價

不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭肌肉中均可檢測出18種氨基酸, 其中含8種人體必需氨基酸(EAA)、2種半必需氨基酸(HEAA)和8種非必需氨基酸(NEAA)。由表4可知, 在野生甌江鳳鱭雌魚卵巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期過程中, 肌肉中的各個氨基酸含量呈上升趨勢, 總氨基酸含量呈顯著上升趨勢, 為(72.55±1.79)%—(84.26±1.71)%, 與雌魚肌肉粗蛋白的含量變化趨勢一致。由表5可知, 在野生甌江鳳鱭雄魚精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期過程中, 肌肉中的各個氨基酸含量均呈下降趨勢, 總氨基酸含量顯著下降趨勢, 為(83.27±1.17)%—(75.29±1.05)%, 與雄魚肌肉粗蛋白的含量變化趨勢一致。

表4 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雌魚肌肉氨基酸組成與含量(%干重)Tab. 4 The amino acid components in muscles of female C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages (% Dry weight)

表5 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雄魚肌肉氨基酸組成與含量(%干重)Tab. 5 The amino acid components in muscles of male C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages (% Dry weight)

不同性腺發(fā)育階段的野生甌江鳳鱭肌肉氨基酸組成無太大變化, 雌魚肌肉EAA/TAA為(37.88±0.32)%—(41.66±0.44)%, EAA/NEAA為(81.14±1.10)%—(82.47±1.39)%; 雄魚肌肉EAA/TAA為(40.30±0.69)%—(40.94±0.29)%, EAA/NEA為(79.24±2.70)%—(81.37±1.03)%。魚肉味道的鮮美程度與鮮味氨基酸(谷氨酸Glu、天冬氨酸Asp、甘氨酸Gly和丙氨酸Ala)的組成和含量有關(guān), 鮮味氨基酸占氨基酸總量的百分比越大, 味道也就越鮮美。野生甌江鳳鱭肌肉4種鮮味氨基酸含量高低順序依次分別為谷氨酸>天冬氨酸>丙氨酸>甘氨酸。在野生甌江鳳鱭雌魚卵巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期過程中, 肌肉中呈味氨基酸的百分含量均呈上升趨勢, 為(29.25±0.18)%—(31.87±0.31)%, 肌肉中呈味氨基酸占總量百分含量為(38.23±0.32)%—(38.89±0.29)%。在野生甌江鳳鱭雄魚精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期中, 肌肉中呈味氨基酸含量呈下降趨勢, 為(32.06±0.25)%—(28.22±0.62)%, 肌肉中呈味氨基酸含量占總量的百分含量為(38.06±0.39)%—(38.90±0.12)%。

蛋白質(zhì)的營養(yǎng)評價要從“質(zhì)“和“量”兩個角度來考慮, 不僅要考慮到含量的高低, 還要考慮到蛋白質(zhì)的吸收、消化程度及氨基酸的組成模式。不同發(fā)育階段野生甌江鳳鱭肌肉的蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值評分見表6, 按照AAS和CS標(biāo)準(zhǔn), 不同性腺發(fā)育階段的野生甌江雌、雄鳳鱭肌肉中第一限制性氨基酸均為色氨酸, 肌肉第二限制性氨基酸均為甲硫氨酸(Met)和胱氨酸(Cys)。氨基酸評價系數(shù)和化學(xué)評分值隨著鳳鱭雌魚卵巢發(fā)育(Ⅰ—Ⅴ期)整體呈上升趨勢; 而隨著雄魚精巢發(fā)育(Ⅰ—Ⅴ期)整體呈下降趨勢。

表6 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雌、雄魚肌肉蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值評分Tab. 6 Protein nutrition value score in muscles of female and male C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages

2.4 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭肌肉脂肪酸組成

不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雌魚肌肉有相同種類的脂肪酸共25種, 其中飽和脂肪酸(Satu-rated fatty acid, SFA)11種, 占脂肪酸總量的44.50%—54.42%, 自Ⅰ—Ⅴ期上升了9.39%; 單不飽和脂肪酸(Unsaturated fatty acid, UFA)5種, 占脂肪酸總量的35.47%—45.93%, 自Ⅰ—Ⅴ期下降了10.46%; 多不飽和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid, PUFA)9種,占脂肪酸總量的7.99%—13.32%, 自Ⅰ—Ⅲ期上升了5.33%, 而自Ⅲ—Ⅴ期下降了2.85%。由圖1可知,不同性腺發(fā)育階段鳳鱭雌魚肌肉脂肪酸含量關(guān)系為∑SFA>∑MUFA>∑PUFA。

圖1 性腺發(fā)育不同階段鳳鱭雌魚肌肉的脂肪酸含量Fig. 1 The fatty acid components in muscles of of female C.mystus in Oujiang River at different gonad stages

性腺發(fā)育不同階段的野生甌江鳳鱭雄魚肌肉有相同種類的脂肪酸共23種, 其中∑SFA10種, 占脂肪酸總量的42.02%—48.92%, 自Ⅰ—Ⅴ期下降了6.90%; ∑UFA4種, 占脂肪酸總量的32.76%—44.74%,自Ⅰ—Ⅴ期上升了11.97%; ∑PUFA9種, 占脂肪酸總量的13.48%—18.88%, 自Ⅰ—Ⅴ期下降了5.38%。由圖2可知, 不同性腺發(fā)育階段鳳鱭雄魚肌肉脂肪酸含量關(guān)系為∑SFA>∑MUFA>∑PUFA。

圖2 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雄魚的脂肪酸含量Fig. 2 The fatty acid components in muscles of of male C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages

由圖3和圖4可知, 性腺發(fā)育不同階段的野生甌江鳳鱭肌肉SFA中主要以C14∶0(肉豆蔻酸)、C16∶0(棕櫚酸)和C18∶0(硬脂酸)為主, 雌魚三者含量在3.42%—42.89%, 雄魚三者含量在3.03%—48.97%。鳳鱭雌魚在Ⅰ—Ⅴ期的發(fā)育過程中, ∑SFA含量呈上升趨勢, 其中肌肉C14∶0和C16∶0含量呈顯著上升趨勢(P<0.05), 而C180無明顯的改變。鳳鱭雄魚精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期過程中, ∑SFA含量呈下降趨勢, 其中肌肉C14∶0、C16∶0和C18∶0含量下降趨勢明顯。

圖3 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雌魚肌肉主要飽和脂肪酸含量Fig. 3 The main saturated fatty acids contents in the muscle of female C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages

圖4 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雄魚肌肉主要飽和脂肪酸含量Fig. 4 The main saturated fatty acids contents in the muscle of male C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages

由圖5可知, 性腺發(fā)育不同階段的野生甌江鳳鱭的肌肉MUFA中主要以C16∶1(棕櫚烯酸)和C18∶1n9c(油酸)為主, 雌魚二者含量在4.75%—38.38%, 雄魚二者含量在4.78%—35.71%。鳳鱭雌魚在Ⅰ—Ⅴ期的發(fā)育過程中, ∑MUFA含量呈下降趨勢, 其中肌肉含量較高的C18∶1n9c含量呈顯著下降(P<0.05), 而C16∶1呈波動狀態(tài)。在鳳鱭雄魚精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期過程中, ∑MUFA含量呈上升趨勢, 其中肌肉含量較高的C18∶1n9c含量呈顯著上升(P<0.05), 而C16∶1呈波動狀態(tài)。

圖5 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭野生甌江鳳鱭肌肉主要飽和脂肪酸含量Fig. 5 The main unsaturated fatty acids contents in the muscle of C.mystus in Oujiang River at different gonad development stages

由圖6可知, 性腺發(fā)育不同階段的野生甌江鳳鱭肌肉PUFA中主要以C20∶5n3(二十碳五烯酸,EPA)和C22∶6n3(二十二碳六烯酸, DHA)為主, 雌魚二者含量在2.25%—8.85%, 雄魚二者含量在4.12%—12.39%。鳳鱭雌魚在Ⅰ—Ⅴ期的發(fā)育過程中, ∑PUFA含量自Ⅰ—Ⅲ期呈上升趨勢, 而自Ⅲ—Ⅴ期呈下降趨勢, 其中肌肉C22∶6n3含量趨勢一致, 而C20∶5n3含量隨著Ⅰ—Ⅳ期的發(fā)育呈顯著上升趨勢而Ⅴ期下降。在鳳鱭雄魚精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期過程中, ∑PUFA含量呈下降趨勢, 其中肌肉C22∶6n3含量趨勢一致, 著性下降(P<0.05), 而C20∶5n3含量呈波動狀態(tài)。

圖6 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭主要多不飽和脂肪酸含量Fig. 6 The main Polyunsaturated fatty acid contents in muscles of of male C. mystus in Oujiang River at different gonad development stages

3 討論

3.1 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭的性成熟系數(shù)變化規(guī)律

性腺發(fā)育系數(shù)(GSI)是衡量魚類性腺生長、發(fā)育的數(shù)量指標(biāo)之一。GSI的變化能夠直接反映魚類性腺的生長和發(fā)育情況[17], 性腺成熟系數(shù)越高, 性腺發(fā)育程度越成熟[18]。在野生甌江鳳鱭性腺發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期中, 雌、雄魚性成熟系數(shù)整體呈現(xiàn)上升趨勢。單獨從平均值來看, 鳳鱭主要性腺發(fā)育時期卵巢的GSI值是精巢GSI值的5倍, 而且同齡雌魚的體質(zhì)量[(28.70±1.87)—(49.23±7.18) g]大于雄魚鳳鱭[(12.25±1.58)—(25.04±5.86) g], 說明在性腺發(fā)育不同階段不僅雌魚的生長速度要明顯快于雄魚, 而且雌魚的性腺發(fā)育要明顯快于雄魚。此發(fā)現(xiàn)的結(jié)果可能原因是雌雄魚性腺發(fā)育差異, 如太平洋鱈在繁殖期間攝食明顯減少, 雌性魚類卵巢發(fā)育所需要的能量主要由肝臟提供, 并用于卵黃蛋白合成,HSI(Hepatosomatic index, 肝體指數(shù))和GSI之間存在密切關(guān)系。而雄性魚類的HSI未呈明顯的季節(jié)變化[19]。松江鱸魚性腺發(fā)育過程中雌魚進(jìn)入Ⅴ期后GSI顯著升高, 而雄魚因其不存在卵黃蛋白合成的問題,GSI會呈現(xiàn)與雌魚完全相反的趨勢[20]。

3.2 不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雌雄魚肌肉營養(yǎng)組成的變化規(guī)律及比較

水分是動物體組成比例最大的組成部分, 動物體內(nèi)水分含量波動趨勢在一定程度上可以反映出整體代謝水平[21]。鳳鱭雌魚肉中水分含量從Ⅰ—Ⅴ期不斷增加, 在Ⅴ期達(dá)到水分含量最高(81.34±0.39)%顯著高于Ⅰ期(78.77±0.62)%(P<0.05), 預(yù)示著在性腺發(fā)育過程中魚體代謝強(qiáng)度不斷增強(qiáng)。而鳳鱭雄魚肉中從Ⅰ—Ⅴ期不斷減少, 在Ⅴ期達(dá)到水分含量最低(76.47±0.28)%顯著低于Ⅰ期(81.57±0.35)%(P<0.05)。這說明野生甌江鳳鱭雌魚在進(jìn)入生殖后期逐漸減少攝食的階段, 能量主要來源前期積累的肝糖原, 用于卵黃積累提高整體代謝水平。長江刀鱭(Yangtze RiverCoilia ectenes)魚肉中水分含量在Ⅱ—Ⅴ期不斷增加, 在Ⅴ期達(dá)到最高, 預(yù)示著在性腺發(fā)育過程中魚體代謝強(qiáng)度不斷增強(qiáng)[21]。

脂肪積累的程度將是決定魚類開始生殖洄游的關(guān)鍵因素, 這些脂肪將提供它們在以后的生殖洄游期間性腺發(fā)育、基礎(chǔ)代謝及洄游所需的能量等一切需要[22—24]。在野生甌江鳳鱭雌魚卵巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期的過程中, 鳳鱭肌肉中脂肪含量呈現(xiàn)顯著下降趨勢(P<0.05), 肌肉中蛋白質(zhì)含量呈顯著上升趨勢(P<0.05)。吳利紅等[25]研究表明鳳鱭和刀鱭雌魚在性腺發(fā)育早期軀干部都聚集了91%以上的體內(nèi)脂肪。長江刀鱭進(jìn)入河口以后不再進(jìn)食, 而是依靠體內(nèi)積累的能量(脂肪)完成整個生殖洄游導(dǎo)致魚肉中脂肪含量的逐漸下降[26]。這說明短距離溯河洄游產(chǎn)卵繁殖習(xí)的性鳳鱭, 體內(nèi)大部分脂肪用于性腺發(fā)育, 軀干脂肪很快消耗的現(xiàn)象。

蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值主要取決于必需氨基酸的種類、數(shù)量和組成比例。在野生甌江雌、雄鳳鱭性腺發(fā)育(Ⅰ—Ⅴ期)過程中, 肌肉EAA/TAA分別為(37.88±0.32)%—(41.66±0.44)%、(40.30 ±0.69)%—(40.94±0.29)%, 肌肉EAA/NEEA分別為(81.14±1.10)%—(82.47±1.39)%、(79.24 ±2.70)%—(81.37±1.03)%。根據(jù)FAO/WHO的理想模式, 質(zhì)量較好的蛋白質(zhì)其組成的氨基酸EAA/TAA為40%左右, EAA/NEAA則在60%以上[27]。長江口鳳鱭群體肌肉和卵巢必需氨基酸占氨基酸總量比例為40.06%和42.89%[12]。不同性腺發(fā)育階段野生甌江鳳鱭雌、雄魚肌肉氨基酸組成無太大變化, 說明不同性別及發(fā)育階段的野生甌江鳳鱭肌肉組織的氨基酸組成較為恒定, 反映了物種氨基酸組成的保守性[28]。此外, 性腺發(fā)育不同階段雌、雄鳳鱭肌肉中含量較高的氨基酸為Glu、Asp和Lys, 而Trp、His和Cys含量較低, 這含量特征與鳳鱭肌肉和刀鱭、湖鱭肌肉中的含量基本一致[13]。

野生甌江鳳鱭雌魚肌肉中呈味氨基酸含量隨著性腺發(fā)育(Ⅰ—Ⅴ期)呈增加趨勢[(29.25±0.18)%—(31.87±0.31)%](P<0.05), 雄魚肌肉中呈味氨基酸含量隨著性腺發(fā)育(Ⅰ—Ⅴ期)呈下降趨勢[(32.06±0.25)%(28.22±0.62)%](P<0.05)。野生與養(yǎng)殖長江刀鱭、海水刀鱭及太湖刀鱭的呈味氨基酸含量豐富, 海水刀鱭39.81%, 野生長江刀鱭39.74%, 養(yǎng)殖長江刀鱭39.31%, 太湖刀鱭38. 57%[29—31]。

蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值的高低取決于必需氨基酸的含量和組成的比例, 氨基酸評分(AAS)和化學(xué)評分(CS)從不同的角度反映了蛋白質(zhì)構(gòu)成和利用率的關(guān)系。一種營養(yǎng)價值較高的食物蛋白質(zhì)所含的必需氨基酸種類不僅要齊全, 而且必需氨基酸之間的比例也是適宜, 最好能與人體需要相符合, 這樣必需氨基酸吸收最完全, 營養(yǎng)價值最高。兩種評分模式都是Lys的值最高, 野生甌江鳳鱭雌魚肌肉Lys營養(yǎng)價值評分為1.37—2.05; 野生甌江鳳鱭雄魚肌肉Lys營養(yǎng)價值評分為1.33—2.01。

生殖營養(yǎng)學(xué)是水生動物營養(yǎng)學(xué)研究中的重點研究領(lǐng)域之一[32,33], 脂肪酸營養(yǎng)已成為魚類生殖營養(yǎng)學(xué)研究中的熱點之一, 特別在魚類生殖調(diào)控方面具有重要的生理作用[34], 組織中重要脂肪酸如DHA和EPA含量高低能直接影響魚類的繁殖性能或繁殖力[35]。在野生甌江鳳鱭精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期中, ∑SFA含量呈顯著性下降趨勢, 其中主要的脂肪酸C14∶0、C16∶0和C18∶0趨勢一致。C16∶0在美國西鯡雌性親魚[36]和淡水鰻(Anguillaspp.)[37]卵巢發(fā)育過程中發(fā)揮著機(jī)體能量代謝、轉(zhuǎn)移和利用的重要作用。在野生甌江鳳鱭精巢發(fā)育Ⅰ—Ⅴ期中∑MUFA含量呈顯著性下降趨勢, 其中主要的脂肪酸C18∶1n9c趨勢一致。這說明MUFA被認(rèn)為是優(yōu)先被分解為機(jī)體提供能量的脂肪酸[38], 其中2種主要脂肪酸在甌江鳳鱭生殖洄游過程中主要的供能脂肪酸。長江刀鱭[39]和日本鰻鱺[40]雌性個體MUFA的C16 ∶1和C18∶1在生殖洄游過程中的性腺發(fā)育和基礎(chǔ)代謝有很大關(guān)系。太平洋鯡在性腺發(fā)育前期作為能量代謝主要成分C18 ∶1n-9含量較高, 而繁殖期耗盡了C18∶1n-9的儲備并優(yōu)先轉(zhuǎn)移用于合成卵巢相關(guān)物質(zhì)和能量代謝[36]。野生甌江鳳鱭雌魚肌肉脂肪酸種類高于雄魚, 野生甌江鳳鱭雌魚肌肉DHA呈先上升(Ⅰ—Ⅲ期)后下降(Ⅲ—Ⅴ期)趨勢,推測可能的原因是在性腺發(fā)育過程中, 機(jī)體會先合成使其產(chǎn)生、積累在魚肉中, 產(chǎn)卵時轉(zhuǎn)移至卵巢供產(chǎn)卵所需, 影響卵子質(zhì)量、排卵和胚胎發(fā)育具有重要影響。野生雌性沙丁魚(Saradina melamosticta)卵細(xì)胞的MUFAs和PUFAs的含量高度依賴于肌肉脂肪酸的貯存[41]。美洲沙魚(Alos asapidissima)在卵巢發(fā)育過程中, 肌肉大量的EPA、DHA和ARA向卵巢轉(zhuǎn)移[42]。長江下游雌性刀鱭生殖洄游過程中脂肪酸與繁殖活動關(guān)系密切, 肌肉中 C18∶1n9c下降了86.36%, 卵巢中則增加了2.62 倍; 肌肉中 DHA含量減少了 2.6 倍, 而卵巢中卻增加了近 3 倍[39]。美國西鯡[31]雌性親魚卵巢發(fā)育過程(Ⅱ—Ⅵ期)肝臟、肌肉DHA下降而卵巢DHA含量上升, 而EPA含量保持相對穩(wěn)定。野生甌江鳳鱭雄魚肌肉DHA含量呈下降趨勢, 下降了45%。Baeza等[43]飼料中EPA和DHA在歐洲鰻鱺雄魚親魚性腺發(fā)育過程中調(diào)節(jié)雄激素的合成, 特別是精子最后的成熟階段。