吳明晗 朱葆華 張瑞豪 王路路 孫暢澤 潘克厚,

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266003; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室,海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室, 青島 266237)

目前, 有關(guān)硅藻的研究受到廣泛關(guān)注。一方面,硅藻作為海洋生態(tài)系統(tǒng)重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 對(duì)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)起著不可替代的作用；另一方面,大量研究證實(shí)開(kāi)發(fā)利用硅藻中高附加值物質(zhì)的可行性[1]。三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)因其具有適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖周期短、光合效率高、遺傳轉(zhuǎn)化體系成熟和完成了全基因組測(cè)序等特性, 是實(shí)驗(yàn)室常用的模式硅藻, 是巖藻黃素、二十碳五烯酸(EPA)和金藻昆布多糖等生物活性物質(zhì)的潛在生產(chǎn)者[2]。

金藻昆布多糖是三角褐指藻的主要儲(chǔ)存性多糖, 由葡萄糖通過(guò)β-1,3糖苷鍵主鏈和少量的β-1,6糖苷鍵支鏈連接而成[3], 是天然抗氧化物的一種, 具有很強(qiáng)的清除自由基活性且對(duì)人體無(wú)副作用[4,5], 因其可以抑制癌細(xì)胞增殖、有明顯的抗腫瘤活性和增強(qiáng)機(jī)體免疫力等[6,7]而逐步受到國(guó)內(nèi)外研究者的廣泛關(guān)注。在其合成過(guò)程中, 尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosphorylase, UGPase)是關(guān)鍵的限速酶, 抑制UGP基因表達(dá)會(huì)使金藻昆布多糖的合成減少, 光合作用固定的碳更多轉(zhuǎn)向脂質(zhì)的合成[8]。研究表明, 多種環(huán)境因素可影響UGP基因的表達(dá)。Ciereszko等[9]報(bào)道, 擬南芥(Arabidopsis thaliana)在磷限制情況下, UGP基因的表達(dá)水平顯著上調(diào), UGPase活性顯著提高, 而石紅萍[10]在三角褐指藻中的研究卻得到了相反的結(jié)果。可見(jiàn), 相同的環(huán)境因子對(duì)UGP基因表達(dá)的影響, 不同的研究者在不同物種中可能會(huì)得出不同的結(jié)論。此外, 溫度、光照、鹽度和Cd2+等也對(duì)UGP基因表達(dá)產(chǎn)生不同程度的影響[10—13]。

Cd2+作為主要金屬工業(yè)污染物之一, 其濃度超過(guò)一定范圍具有抑制生長(zhǎng)發(fā)育、影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與分配、擾亂新陳代謝的毒性。但已有研究表明, 一些高等植物和微藻可以耐受一定濃度的Cd2+, 將其轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的形態(tài), 作為Cd2+污染的指示生物。目前, 我國(guó)國(guó)家海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)(GB 3097-1997)中第四類(lèi)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的Cd2+含量≤0.01 mg/L(約為0.09 μmol/L)。三角褐指藻對(duì)Cd2+具有很強(qiáng)的耐受性, 0.027 mmol/L以上濃度Cd2+會(huì)顯著抑制該藻生長(zhǎng), 半最大效應(yīng)濃度(EC50)可達(dá)0.12 mmol/L[14], 是探究Cd2+對(duì)植物生長(zhǎng)及特定酶基因表達(dá)影響的優(yōu)質(zhì)材料。另外, Repetto等[11]發(fā)現(xiàn), 高等植物豌豆(Pisum sativum)根經(jīng)0.89 mmol/L Cd2+處理后, UGPase蛋白含量增加。Chen等[15]報(bào)道, 在Cd2+脅迫下海濱雀稗(Paspalum vaginatum)UGP基因克隆通過(guò)外源表達(dá)提高了酵母對(duì)Cd2+的耐受性。然而, 關(guān)于UGPase如何提高植物對(duì)Cd2+的耐受性及該酶基因受Cd2+調(diào)控的表達(dá)模式還知之甚少, 需要進(jìn)一步研究。

綜上, 本文旨在通過(guò)研究不同濃度Cd2+對(duì)三角褐指藻生長(zhǎng)、最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Yield)、UGP基因轉(zhuǎn)錄水平、UGPase活性和金藻昆布多糖含量的影響, 確定該藻UGP基因在不同濃度Cd2+處理下的表達(dá)模式, 為研究Cd2+影響植物生長(zhǎng)及UGP基因表達(dá)和金藻昆布多糖合成提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 藻種及培養(yǎng)

藻種: 三角揭指藻由中國(guó)海洋大學(xué)微藻種質(zhì)庫(kù)提供, 編號(hào)PT1。

以氯化鉻(CdCl2)作為鎘源, 不加 CdCl2作為對(duì)照組, 預(yù)實(shí)驗(yàn)后設(shè)置實(shí)驗(yàn)組濃度為0.1、0.5、1、2和5 μmol/L CdCl2。在接種時(shí), 不同處理組藻細(xì)胞密度相同, 將初始OD750設(shè)置為0.1, 每個(gè)濃度3個(gè)平行, 在光照強(qiáng)度75 μmolphotons/(m2·s), 光照周期12L∶12D, 溫度(20±1)℃的條件下培養(yǎng), 每天搖瓶3次, 培養(yǎng)至指數(shù)生長(zhǎng)期。

1.2 生長(zhǎng)曲線繪制及生物量測(cè)定

在培養(yǎng)過(guò)程中, 每隔24h定時(shí)取樣, 通過(guò)紫外分光光度計(jì)(Hitachi, U-3310)檢測(cè)藻液在波長(zhǎng)為750 nm處的吸光度[16](A750), 以反映生長(zhǎng)狀況并繪制生長(zhǎng)曲線。

培養(yǎng)至指數(shù)生長(zhǎng)末期時(shí), 離心(6000×g, 5min)收集藻液, 通過(guò)真空冷凍干燥機(jī)(Christ, ALPHA 1-4LD)冷凍干燥, 稱(chēng)量藻粉質(zhì)量, 計(jì)算生物量。

1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

使用Water-PAM水樣葉綠索熒光儀(Germany,Walz)進(jìn)行測(cè)定。取2 mL藻液進(jìn)行15min暗處理,用 0.01 μmol/(m2·s) 弱測(cè)量光測(cè)得F0(基礎(chǔ)熒光),4000 μmol/(m2·s)飽和脈沖持續(xù) 0.8s激發(fā)測(cè)得Fm(最大熒光)。光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Yield)等可直接讀出。

1.4 UGP基因轉(zhuǎn)錄水平測(cè)定

收集培養(yǎng)至指數(shù)生長(zhǎng)期的藻細(xì)胞, 滅菌雙蒸水洗滌后, 使用OMEGA的Total RNA Kit Ⅰ試劑盒, 提取RNA, 反轉(zhuǎn)錄成cDNA。以編碼組蛋白的H4基因(Histone H4)為內(nèi)參基因[17], 使用Roche Applied Science的LightCycler 480 Real-Time PCR System進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR, 檢測(cè)UGP基因的表達(dá)情況。結(jié)果分析時(shí)以對(duì)照組UGP基因相對(duì)轉(zhuǎn)錄水平作為參照定為1。

1.5 UGPase活性測(cè)定

離心收集80 mL指數(shù)生長(zhǎng)后期的藻細(xì)胞, 使用GENMEDBradford蛋白濃度定量試劑盒(Genmed Scientifics Inc., Shanghai, China)進(jìn)行清洗和裂解,加入蛋白酶抑制劑, 立即用SCIENTZ超聲波細(xì)胞粉碎機(jī)破碎10min, 離心收集上清, 通過(guò)多功能酶標(biāo)儀(Synergy HT, Bio Tek, USA)監(jiān)測(cè)波長(zhǎng)340 nm處的吸光值, 結(jié)合蛋白質(zhì)濃度標(biāo)準(zhǔn)曲線, 計(jì)算得出樣品實(shí)際蛋白濃度。

UGPase活性測(cè)定使用GENMED植物尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性光譜法定量檢測(cè)試劑盒(Genmed Scientifics Inc., Shanghai, China)。通過(guò)多功能酶標(biāo)儀(Synergy HT, Bio Tek, USA)監(jiān)測(cè)37℃下0與30min時(shí)波長(zhǎng)340 nm處的吸光度。UGPase酶活力單位定義為: 在37℃, pH=7.5條件下, 每分鐘還原1 μmol NADP+所需的酶量。

1.6 金藻昆布多糖含量測(cè)定

金藻昆布多糖的萃取[18]: 準(zhǔn)確稱(chēng)取5 mg凍干藻粉, 加入5 mL 0.05 mol/L H2SO4, 渦旋混勻, 60℃水浴60min, 離心后收集上清, 藻渣經(jīng)蒸餾水洗滌2次,上清合并定容于25 mL容量瓶中, 即為萃取液。

苯酚-硫酸法測(cè)定金藻昆布多糖含量[2]: 吸取1 mL萃取液, 加入1 mL 6%的液化苯酚和5 mL濃H2SO4,快速渦旋混勻, 室溫下靜置30min, 檢測(cè)490 nm處的吸光度。結(jié)合葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線, 計(jì)算出每毫克凍干藻粉中金藻昆布多糖的含量。

1.7 數(shù)據(jù)處理及分析

本實(shí)驗(yàn)采用Excel 2016和Origin 8.5軟件進(jìn)行圖表繪制和數(shù)據(jù)分析, 以P<0.05作為差異顯著性水平(以*表示P<0.05, **表示P<0.01)。

2 結(jié)果

2.1 生長(zhǎng)情況分析

如圖1所示, 在6種不同濃度Cd2+的培養(yǎng)基中,藻細(xì)胞密度均逐漸增加。0.1 μmol/L Cd2+組在培養(yǎng)結(jié)束時(shí)的細(xì)胞密度最大, 顯著高于對(duì)照組, 0.5 μmol/L Cd2+組與對(duì)照組無(wú)顯著差別, 1、2和5 μmol/L Cd2+處理組明顯低于對(duì)照組, 說(shuō)明低濃度Cd2+促進(jìn)藻細(xì)胞生長(zhǎng), 較高濃度Cd2+則抑制細(xì)胞生長(zhǎng), 但未出現(xiàn)明顯白化死亡的現(xiàn)象。

圖1 三角褐指藻生長(zhǎng)曲線Fig. 1 Growth curves of P. tricornutum

2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以靈敏地反映微藻的生理狀態(tài)。不同濃度Cd2+處理后三角褐指藻的最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和PSⅡ的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Yield)如圖2所示。在培養(yǎng)周期內(nèi), 與對(duì)照組相比,0.1 μmol/L Cd2+組光系統(tǒng)Ⅱ的Fv/Fm和Yield明顯升高(P<0.05)。隨著Cd2+濃度增加, 藻細(xì)胞的光合作用能力逐漸降低, 0.5和1 μmol/L Cd2+的Fv/Fm和Yield與對(duì)照組差別不顯著(P>0.05), 較高濃度(2和5 μmol/L) Cd2+組的Fv/Fm和Yield顯著降低(P<0.05)。這與藻細(xì)胞的生長(zhǎng)趨勢(shì)是一致的, 表明低濃度Cd2+促進(jìn)了藻細(xì)胞光合作用, 較高濃度Cd2+抑制藻細(xì)胞的光合作用能力。

圖2 三角褐指藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig. 2 Chlorophyll fluorescence parameters of P. tricornutum

2.3 UGP基因轉(zhuǎn)錄水平、UGPase活性和金藻昆布多糖含量分析

如圖3所示, UGP基因相對(duì)表達(dá)量、UGPase酶活及金藻昆布多糖合成量表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。作為影響UGP基因表達(dá)的環(huán)境因子, 低濃度Cd2+(0.1 μmol/L)上調(diào)UGP基因的轉(zhuǎn)錄水平, 提高UGPase酶活, 促進(jìn)金藻昆布多糖合成, 與對(duì)照組相比, 分別提高了100.65%、11.99%和9.77%, 顯著高于其他處理組, 這說(shuō)明UGPase的活性與UGP基因的轉(zhuǎn)錄水平和金藻昆布多糖的合成呈正相關(guān), 與之前的研究結(jié)果一致[19]。隨著Cd2+濃度逐漸升高, 這3項(xiàng)指標(biāo)均逐漸降低, 在本研究Cd2+濃度的范圍內(nèi),Cd2+濃度越大, 3項(xiàng)指標(biāo)降低的幅度越大, 0.5 μmol/L Cd2+組與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05), 2和5 μmol/L Cd2+組較對(duì)照組極顯著(P<0.01)降低, UGP基因轉(zhuǎn)錄水平, UGPase活性和金藻昆布多糖含量分別比對(duì)照組降低了50.31%和60.47%, 56.27%和66.72%,42.41%和47.30%, 進(jìn)一步表明UGPase的活性與UGP基因的轉(zhuǎn)錄水平和金藻昆布多糖的合成之間具有顯著的相關(guān)性。

圖3 不同濃度CdCl2對(duì)三角褐指藻UGP基因相對(duì)表達(dá)量、UGPase活性和金藻昆布多糖含量的影響Fig. 3 Effects of different CdCl2 concentrations on relative quantification of UGP transcripts, UGPase activity and chrysolaminaran content of P. tricornutum

3 討論

3.1 Cd2+對(duì)三角褐指藻生長(zhǎng)的影響

藻細(xì)胞生長(zhǎng)是檢驗(yàn)Cd2+毒性作用的良好指示。藻類(lèi)對(duì)Cd2+有一定的耐受性, 不同藻類(lèi)對(duì)Cd2+的耐受性不同。葸玉琴等[20]發(fā)現(xiàn), Cd2+的濃度低于30 μmol/L會(huì)促進(jìn)普通小球藻(Chlorella vulgari)生長(zhǎng), 隨著濃度增加則對(duì)小球藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。賀新宇等[21]也報(bào)道, 在培養(yǎng)基中添加1.78 μmol/L的Cd2+培養(yǎng)擬柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii), 比生長(zhǎng)速率顯著高于對(duì)照組。在本研究中, 低濃度Cd2+(0.1 μmol/L)促進(jìn)藻細(xì)胞生長(zhǎng),較高濃度Cd2+(1、2和5 μmol/L)則抑制藻細(xì)胞生長(zhǎng),與之前的研究結(jié)論0.027 mmol/L或更高濃度Cd2+會(huì)顯著抑制三角褐指藻的生長(zhǎng)[14]有很大差別, 這可能與不同藻株、不同實(shí)驗(yàn)條件和處理時(shí)間等有很大關(guān)系。

Cd2+通常被認(rèn)為不具有特定的生物學(xué)功能。但在硅藻中, Cd2+作為鎘碳酸酐酶(CDCA)催化的金屬原子, 在Zn2+消耗的海洋中, 在建立Cd2+和碳的全球循環(huán)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[22]。同時(shí)Zn2+是磷酸酶的重要組分, Cd2+部分替代Zn2+在磷的代謝中也發(fā)揮重要作用。Lane等[23]報(bào)道, 海洋硅藻威氏海鏈藻(Thalassiosira weissflogii)在Zn2+限制, 特別是低濃度CO2條件下, 可以表達(dá)Cd2+特異性碳酸酐酶, 在碳濃縮機(jī)制中發(fā)揮重要作用, 從而促進(jìn)藻細(xì)胞生長(zhǎng)。另外, 在Cd2+的刺激下, 藻細(xì)胞會(huì)誘導(dǎo)表達(dá)與重金屬結(jié)合更有效的、由多個(gè)亞基構(gòu)成的長(zhǎng)鏈金屬硫蛋白(Metallothioneins), 結(jié)合Cd2+形成無(wú)毒的金屬絡(luò)合物, 結(jié)合的Cd2+越多, 細(xì)胞對(duì)Cd2+的耐受性越強(qiáng)[14]。在杜氏藻(Dunaliella tertiolecta)中也有類(lèi)似報(bào)道,該藻在Zn2+和Cd2+的誘導(dǎo)下, 均可以合成植物螯合肽, 從而降低重金屬對(duì)藻細(xì)胞的毒性[24]。

在本研究中, 較高濃度Cd2+抑制三角褐指藻的生長(zhǎng), 可能是由于Cd2+濃度超過(guò)了藻細(xì)胞產(chǎn)生的金屬硫蛋白的結(jié)合能力, 細(xì)胞中存在游離狀態(tài)的Cd2+,致使細(xì)胞膜脂過(guò)氧化和膜電位去極化, 容易破壞細(xì)胞質(zhì)膜的完整性, 甚至損傷細(xì)胞結(jié)構(gòu), 進(jìn)而干擾代謝過(guò)程和生長(zhǎng)[25]。另外, UGPase是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的重要限速酶, UGPase活性降低也會(huì)抑制生長(zhǎng)。Woo等[26]的研究表明, 水稻中的UGPase基因通過(guò)RNA干擾抑制基因表達(dá), 導(dǎo)致花粉不育, 結(jié)實(shí)率降低。同樣的, Park等[27]報(bào)道, 擬南芥UGPase基因的T-DNA插入突變體會(huì)使生長(zhǎng)受阻。較高濃度Cd2+使UGP基因表達(dá)下調(diào)從而影響藻細(xì)胞生長(zhǎng)。

3.2 Cd2+對(duì)三角褐指藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合作用能力的良好探針, 反映植物所受脅迫程度和生理狀態(tài), 是檢測(cè)快速靈敏、對(duì)生物體無(wú)損傷的新型活體診斷技術(shù)[28,29]。通過(guò)分析各項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù), 可以清晰地反映植物受到環(huán)境脅迫時(shí)光合作用能力的變化。在本研究中, 低濃度Cd2+(0.1 μmol/L)處理的三角褐指藻光合作用能力增強(qiáng), 光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率(Yield)較對(duì)照組均顯著升高(圖2)。葉綠素a是植物光合作用的主要色素, 可能是Cd2+刺激了葉綠素a的合成, 導(dǎo)致光合作用能力隨之增強(qiáng)。向蓓等[30]報(bào)道, 0.1 mmol/L的Cd2+刺激鹽藻(Dunaliella salina)葉綠素a含量顯著升高, 但具體的機(jī)制需要進(jìn)一步研究。

在本研究中, 較高濃度Cd2+(2和5 μmol/L)抑制藻細(xì)胞的光合作用能力,Fv/Fm和Yield均顯著低于對(duì)照組(圖2)。Stobart等[31]的研究, 金屬Cd2+抑制葉綠素酸酯還原酶活性, 減少氨基-γ-戊酮酸的合成,這兩種物質(zhì)分別是葉綠素合成所必需的酶和前體,從而削弱細(xì)胞的光合作用能力。羅麗娟等[32]也報(bào)道, 煙草葉片在Cd2+脅迫下光系統(tǒng)Ⅱ供體側(cè)和受體側(cè)遭到破壞, 光合電子傳遞受阻, 高濃度Cd2+可能破壞葉綠體的完整結(jié)構(gòu), 導(dǎo)致類(lèi)囊體膜解體, 細(xì)胞內(nèi)葉綠素流失[33,34]。在本研究Cd2+濃度下, 藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整, 未出現(xiàn)明顯白化死亡的現(xiàn)象, 說(shuō)明該藻對(duì)Cd2+具有較強(qiáng)的耐受性。

3.3 Cd2+對(duì)三角褐指藻UGP基因轉(zhuǎn)錄水平、UGPase活性和金藻昆布多糖含量的影響

如圖3所示, 低濃度Cd2+(0.1 μmol/L)上調(diào)UGP基因轉(zhuǎn)錄水平, 提高UGPase酶活, 促進(jìn)金藻昆布多糖合成, 據(jù)我們所知, 這是有關(guān)Cd2+調(diào)控三角褐指藻UGP基因表達(dá)的首次報(bào)道。

金藻昆布多糖是硅藻的儲(chǔ)存性多糖, 作為一類(lèi)水溶性多糖, 可以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓, 穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu),提高細(xì)胞對(duì)逆境的抵抗能力[35]。葸玉琴等[20]報(bào)道,普通小球藻在Cd2+濃度為5—30 μmol/L時(shí), 藻細(xì)胞多糖含量隨Cd2+濃度升高逐漸增加。高敏等[36]報(bào)道, 菌藻共生系統(tǒng)在含17.79 μmol/L Cd2+的污水刺激下, 藻類(lèi)分泌多聚糖的含量顯著增加, 多聚糖的羥基官能團(tuán)直接結(jié)合水中的Cd2+達(dá)到明顯的去除效果。另外, Chen等[15]對(duì)鹽生植物海濱雀稗(Paspalum vaginatum)的研究表明, UGP編碼基因是一種Cd2+耐受基因, UGPase參與的糖代謝可以提高植物對(duì)Cd2+的耐受性。因此, 當(dāng)受到低濃度Cd2+刺激時(shí), 三角褐指藻中的UGP基因表達(dá)被上調(diào), 調(diào)節(jié)參與的糖代謝, 增加作為滲透性保護(hù)物質(zhì)的金藻昆布多糖含量, 以提高藻細(xì)胞對(duì)逆境的抵抗能力。

此外, Rivera-Becerril等[37]發(fā)現(xiàn), Cd2+會(huì)減少豌豆對(duì)磷的吸收, 導(dǎo)致磷缺乏, 從而上調(diào)UGP基因的表達(dá)水平, 增加UGPase含量[11]。但是, 蔣麗[38]的研究卻得出了相反的結(jié)論, Cd2+降低一種海洋細(xì)菌(Pseudoalteromonassp. SCSE709-6)對(duì)磷的吸收, 導(dǎo)致肌醇磷酸代謝和磷酸戊糖途徑多種酶基因下調(diào)表達(dá)。而在本研究中, 較高濃度Cd2+(2、5 μmol/L)導(dǎo)致UGP基因轉(zhuǎn)錄水平較對(duì)照組顯著下降, UGPase酶活降低, 金藻昆布多糖含量減少。我們之前的研究表明, 磷對(duì)三角褐指藻UGP基因的表達(dá)起正調(diào)控作用[10], 由此推測(cè), 該藻中可能也存在類(lèi)似的磷鎘相互作用機(jī)制, 較高濃度Cd2+誘導(dǎo)產(chǎn)生磷缺乏, 進(jìn)而下調(diào)UGP基因表達(dá), 但具體的分子機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

綜上所述, 低濃度Cd2+促進(jìn)三角褐指藻生長(zhǎng),增強(qiáng)藻細(xì)胞的光合作用能力, 上調(diào)UGP基因轉(zhuǎn)錄水平, 提高UGPase活性和金藻昆布多糖含量。本文首次探討了Cd2+對(duì)三角褐指藻UGP基因表達(dá)調(diào)控和金藻昆布多糖合成的影響, 為研究Cd2+調(diào)控UGP基因的表達(dá)及金藻昆布多糖的合成提供理論依據(jù),但Cd2+調(diào)控UGP基因的具體分子機(jī)制及Cd2+是否作為活性因子參與了金藻昆布多糖的代謝調(diào)控還需要進(jìn)一步研究。