奚小艷 黃小濤 羅格平 周華坤 姚步青 馬真

摘要 放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式。草地牧草生產(chǎn)力對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)研究一直是草原生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)重要科學(xué)問題，明確認(rèn)識(shí)該問題對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用至關(guān)重要。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)針對(duì)該問題做了大量研究工作。但對(duì)“適度放牧可促進(jìn)草地牧草生產(chǎn)力”的認(rèn)識(shí)依然存有爭(zhēng)論，對(duì)放牧對(duì)草地牧草生產(chǎn)力影響這一科學(xué)問題缺乏深入的機(jī)理認(rèn)識(shí)。綜述了國(guó)內(nèi)外對(duì)該科學(xué)問題的研究進(jìn)展，探討了研究工作中存在的問題，指出模型模擬結(jié)合觀測(cè)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行放牧對(duì)草地牧草生產(chǎn)力影響的深入機(jī)理研究是未來(lái)的研究方向。

關(guān)鍵詞 草地生態(tài)系統(tǒng);放牧;凈初級(jí)生產(chǎn)力;生態(tài)模型;補(bǔ)償性生長(zhǎng)

中圖分類號(hào) S-812? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）12-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.001

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Progress on Effect of Grazing on Grassland Net Primary Productivity

XI Xiao yan1，HUANG Xiao tao2，3，LUO Ge ping3，4 et al

（ 1.Qinghai Environmental Sciences Research and Design Institute Co.， Ltd.，Xining， Qinghai 810007;2. Key Laboratory of Restoration Ecology for Cold Regions Laboratory in Qinghai， Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining， Qinghai 810008; 3.University of the Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049; 4.Xinjiang Institute of Ecology and Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi， Xinjiang 830011）

Abstract Grazing is the most important use of grassland ecosystem. The effect of grazing on productivity is always an important scientific problem in the field of grassland ecology. Identifying this issue is very important for sustainable utilization of grassland ecosystem. Scholars at home and abroad have done a lot of research on this problem through observation experiments and land ecosystem model simulation. However， there is still a debate on the understanding that “moderate grazing can promote grass productivity”. There is a lack of in depth understanding of the mechanism regarding the impact of grazing on grassland productivity. This paper reviews the research progress of this scientific problem at home and abroad and discusses the weakness regarding to the related research work. At last， it is pointed out that the future research direction is to study the mechanism of the effect of grazing on grassland productivity by combining model simulation with observation experimental data.

Key words Grassland ecosystem;Grazing;Net primary productivity;Ecological model;Compensatory growth

草地生態(tài)系統(tǒng)具有物質(zhì)生產(chǎn)、調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土、防風(fēng)固沙、改良土壤和維持生物多樣性等經(jīng)濟(jì)生態(tài)服務(wù)功能[1-2]。作為地球陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)，草地約占陸地總面積的 32%，分布著世界上大多數(shù)牧場(chǎng)，同時(shí)草地也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中極其脆弱的組分之一，對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)非常敏感[3-4]。隨著近年來(lái)放牧量的持續(xù)增加，不合理的放牧活動(dòng)導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)一系列的生態(tài)問題，其中最主要的表現(xiàn)是過度放牧導(dǎo)致的草地生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化[5-6]。過度放牧最直接的后果就是植被退化，產(chǎn)草量減少，還會(huì)引起土壤沙化、土壤鹽漬化等生態(tài)環(huán)境問題[7-8]。如何合理利用草地生態(tài)系統(tǒng)是維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)格局、功能和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。草地生態(tài)系統(tǒng)草地和食草動(dòng)物的相互作用一直是草地生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)，并主要側(cè)重于放牧對(duì)植物群落的組成、草地土壤性質(zhì)、牧草生產(chǎn)力和再生性等影響方面[9-11]，其中放牧或過度放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響研究一直是草原生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)重要科學(xué)問題[12-13]。研究放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響對(duì)草地的可持續(xù)利用有重要的現(xiàn)實(shí)意義[14-17]。最大限度地利用和發(fā)揮草地牧草資源的生產(chǎn)潛力，提高草地的生產(chǎn)力，擴(kuò)大牲畜規(guī)模，增加牧民收入，使草地經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益最大化，是全球草地生態(tài)系統(tǒng)面臨的重大問題。

1 牧草的補(bǔ)償性生長(zhǎng)

1992年提出“草地生態(tài)生產(chǎn)力”這一概念[15]，草地生態(tài)生產(chǎn)力（ecological productivity of grassland）是“在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)下所表現(xiàn)的生產(chǎn)水平”[14]。根據(jù)CVOR草地健康評(píng)價(jià)指標(biāo)[18]，草地的生態(tài)生產(chǎn)力可界定為：草地在某一利用方式之下，經(jīng)過健康評(píng)價(jià)，其生態(tài)系統(tǒng)處于健康閾的草地，其利用程度可被認(rèn)為屬草地生態(tài)生產(chǎn)力利用水平，這時(shí)草地所表現(xiàn)的生產(chǎn)水平稱為草地生態(tài)生產(chǎn)力，亦即在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)下所表現(xiàn)的生產(chǎn)水平[19]。

放牧是一種高度復(fù)雜的干擾方式，主要通過啃食、踐踏和糞便等方式影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[20-21]。放牧可以通過對(duì)生物量和營(yíng)養(yǎng)的重分配而直接和間接地影響生態(tài)過程[22-23]。放牧不僅是天然草地的主要利用方式之一，而且是一種典型的人為干擾[24]，調(diào)節(jié)放牧強(qiáng)度以及輪牧模式是草地管理中合理利用草地的有效途徑[25]。在研究放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響中，放牧強(qiáng)度是最主要的一個(gè)因素，對(duì)此國(guó)內(nèi)外學(xué)者開展了大量的研究，也取得了豐富的成果[26-48]。放牧強(qiáng)度一般分為適度放牧、中度放牧和重度放牧，根據(jù)單位面積上羊的數(shù)量來(lái)決定。研究表明適度放牧能夠提高草地群落的物種豐富度和生物量[26]，適度放牧?xí)r植物物種多樣性和功能多樣性最高[27-28]，從而提高了植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[29-30]和穩(wěn)定性[31]，有利于草地的可持續(xù)利用[32]。很多研究也表明，適度放牧可能促進(jìn)草地牧草的生長(zhǎng)，即表現(xiàn)出補(bǔ)償機(jī)制[21，33]。例如：一部分研究發(fā)視，在草甸草原進(jìn)行輕牧處理時(shí)，植物地上生物量有所減少，但地下生物量卻顯著增加，植物在放牧干擾下表現(xiàn)出適應(yīng)性，說(shuō)明輕度放牧對(duì)這一區(qū)域是較為合理的[36-37]。錫林圖雅等[38]的研究表明，最輕、較輕和中度放牧的凈初級(jí)生產(chǎn)力之間沒有極顯著差異（P>0.01），適度放牧這種利用方式可使草地凈初級(jí)生產(chǎn)力達(dá)到最優(yōu)水平。但中度牧區(qū)的總采食量最大，地上現(xiàn)存量卻不是最小，即牧草存在補(bǔ)償性生長(zhǎng)，說(shuō)明在適度的放牧強(qiáng)度可以增加草地地上部分凈生產(chǎn)力，有利于家畜更好地采食，同時(shí)會(huì)較好地促進(jìn)牧草的再生。

研究表明不同草地凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)是不同的，并表現(xiàn)出多樣性的放牧效應(yīng)。如在北美大平原，放牧使草地NPP減少，但這種效應(yīng)也會(huì)由于放牧率的不同而存在差異[49-50];在歐洲草原，有些草地在放牧或刈割以后其NPP是增加的，但在歐洲北部的斯堪的納維亞半島上，放牧則不利于草地幼芽的生長(zhǎng)[51-52];在西伯利亞中部和蒙古和我國(guó)的內(nèi)蒙古草原，隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地生產(chǎn)力總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，但越來(lái)越多的研究顯示，在適度放牧強(qiáng)度的情況下，草地凈初級(jí)生產(chǎn)力存在補(bǔ)償性機(jī)制[53-54];而在非洲草原，研究發(fā)現(xiàn)在達(dá)到最佳放牧率以前，草地生產(chǎn)力隨放牧率的增加而增加，隨后，隨著放牧率進(jìn)一步增加而減小[55-57]。而且在植被-草食動(dòng)物相互作用的研究中，放牧的效應(yīng)主要取決于研究的時(shí)空尺度，通常差異較大，較難預(yù)測(cè)[3，58]。

我國(guó)科研工作者在放牧對(duì)草地植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)方面的研究中發(fā)現(xiàn)，放牧既有抑制植物生長(zhǎng)的機(jī)制，也有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)制，植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)取決于促進(jìn)與抑制之間的凈效應(yīng)，而這種凈效應(yīng)與草地群落類型、放牧方式、放牧強(qiáng)度以及環(huán)境條件等密切相關(guān)[21，33]。如：羅格平在新疆草地研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧可以促進(jìn)遭受水分脅迫牧草的生長(zhǎng)，在不受水分脅迫的草地，牧草生產(chǎn)力隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低[21]。李鳳霞等[59]研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原三江源區(qū)域典型高寒草甸適度放牧條件的輕度放牧和中度放牧制度下，草地地上地下生物量均顯著高于對(duì)照區(qū)（不放牧）。國(guó)外學(xué)者對(duì)現(xiàn)有相關(guān)研究文獻(xiàn)的統(tǒng)計(jì)分析表明在放牧歷史較長(zhǎng)、消費(fèi)水平較低和草地或灌木地上生物量較低的情況下，放牧可能有利于草地生產(chǎn)力的提高[20，51]。

綜上所述，盡管更多的研究表明適度放牧?xí)龠M(jìn)草地牧草的生長(zhǎng)，但目前學(xué)術(shù)界對(duì)放牧是否促進(jìn)草地牧草生長(zhǎng)這一問題依然存有爭(zhēng)論[21，60]。獲得上述結(jié)果和認(rèn)識(shí)的研究區(qū)，大多分布于北美草原、非洲草原、西伯利亞草原、歐洲草原、澳大利亞草地或中國(guó)不同區(qū)域草地，這些研究區(qū)在氣候、地形地貌條件、草地類型、研究手段以及放牧管理等方面存在著顯著差異，這些因素可能是導(dǎo)致科學(xué)家對(duì)“放牧促進(jìn)草地牧草生產(chǎn)力”的觀點(diǎn)存在爭(zhēng)議（圖1）的重要原因。

國(guó)內(nèi)外支持“適度放牧可促進(jìn)草地牧草生產(chǎn)力”的科研工作者關(guān)于放牧對(duì)草地牧草補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制的解釋，主要提出了以下觀點(diǎn)：①放牧降低了草地冠層光的遮擋、提高了光能利用效率[58，61];②放牧降低了地上生物量，減少了植被冠層的蒸散、緩解了植物水分脅迫的強(qiáng)度以及持續(xù)時(shí)間[53，62-63];③放牧具有加速或調(diào)整營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的功能[57，64];④放牧改變了生物量的地上與地下分配，部分落葉具有增強(qiáng)光合同化產(chǎn)物分配作用[65-67];⑤放牧后能增加植物組織的光合速率[68]。盡管國(guó)內(nèi)外支持“適度放牧?xí)龠M(jìn)草地牧草的生長(zhǎng)”這一觀點(diǎn)的科研工作者對(duì)牧草補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制從不同角度給出了不同觀點(diǎn)的解釋，但這些觀點(diǎn)很大程度上只是推測(cè)或猜想，缺乏有力的科研支撐，對(duì)放牧為什么會(huì)促進(jìn)草地牧草生長(zhǎng)這一問題依然沒有清晰明確的認(rèn)識(shí)。

2 研究方法

關(guān)于放牧對(duì)草地NPP的影響研究，目前多通過在站點(diǎn)尺度上野外直接觀測(cè)無(wú)放牧和不同放牧強(qiáng)度條件下的草地現(xiàn)存量和牲畜采食量及食性進(jìn)行的（草地生物量=現(xiàn)存量+牲畜放牧消耗量）[13，58，66，69]。采用的方法包括傳統(tǒng)的移動(dòng)籠法（Moveable Cage Method，MSM）和稱重-口罩法等[70-72]。MSM不但可以實(shí)測(cè)無(wú)放牧和不同放牧強(qiáng)度條件下的草地生物量，還可以觀測(cè)牲畜在一定放牧期內(nèi)的采食量和食性;而稱重-口罩法通常用來(lái)測(cè)量牲畜每日的采食量。站點(diǎn)尺度直接觀測(cè)法因可以獲得可靠數(shù)據(jù)被認(rèn)為是目前最準(zhǔn)確的研究方法。但因草食動(dòng)物和草地相互作用的復(fù)雜性，采用這種站點(diǎn)尺度直接測(cè)量法研究放牧對(duì)草地NPP的影響具有較大的局限性，一是無(wú)法對(duì)放牧過程及其對(duì)草地碳水循環(huán)影響機(jī)理進(jìn)行深入分析，二是這種方法由于速度慢、成本較高、測(cè)點(diǎn)少等缺陷，無(wú)法進(jìn)行大范圍觀測(cè)和推廣，也無(wú)法從區(qū)域角度分析放牧對(duì)草地NPP的影響以及這種影響的區(qū)域差異。

由于站點(diǎn)尺度直接觀測(cè)法研究放牧對(duì)草地NPP影響的局限性，陸地生態(tài)系統(tǒng)模型成為研究氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響普遍使用的方法，并被認(rèn)為是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳水儲(chǔ)量和通量強(qiáng)度及其作用機(jī)理不可替代的手段[3，21]。在現(xiàn)有的陸地生態(tài)系統(tǒng)模型中，生物地球化學(xué)模型最為重要，應(yīng)用也最為廣泛，如Biome-BGC（Biome BioGeoChemical Model）、TEM（Terrestrial Ecosystem Model）、CENTURY、DNDC（DeNitrification DeComposition），DLEM（Dynamic Land Ecosystem Model），CASA（Carnegie-Ames-Stanford Approach）等[21，73-76]。這些模型在發(fā)展的初期是針對(duì)不同研究目的和時(shí)空尺度而發(fā)展起來(lái)的，目前已更注重物質(zhì)循環(huán)的機(jī)理過程，如土壤水運(yùn)移、干旱脅迫等[77]。這些模型結(jié)構(gòu)與功能不斷完善，且大部分可用于研究區(qū)域性或全球性的碳、氮循環(huán)和地表的主要過程。隨著陸地生態(tài)系統(tǒng)模型的發(fā)展，對(duì)人類活動(dòng)的作用過程考慮也不斷增強(qiáng)，如CENTURY模型將放牧對(duì)碳動(dòng)態(tài)的影響簡(jiǎn)化為4種類型（無(wú)影響、輕度、中度、重度）[65]，Biome-BGC Grazing可以有效模擬牲畜的啃食和糞便對(duì)牧草生長(zhǎng)的影響[21]，而Biome-BGCMuSo模型不僅可以有效模擬牲畜啃食和糞便對(duì)牧草生長(zhǎng)的影響，同時(shí)也考慮了牲畜踐踏作用對(duì)牧草生長(zhǎng)的影響[77]。這些模型有些已經(jīng)具有空間化應(yīng)用功能，可以進(jìn)行區(qū)域尺度的模擬研究，還不具備空間化應(yīng)用功能的模型也完全可以利用程序設(shè)計(jì)等手段實(shí)現(xiàn)其空間化應(yīng)用功能[3，77]。陸地生態(tài)系統(tǒng)模型是分析草地植被與食草動(dòng)物的相互作用關(guān)系，尤其是放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)NPP影響的一個(gè)有效的途徑。但需要指明的是模型只是現(xiàn)實(shí)的簡(jiǎn)化，陸地生態(tài)系統(tǒng)模型模擬效果需要結(jié)合觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行校準(zhǔn)和驗(yàn)證。目前很多研究因觀測(cè)數(shù)據(jù)不足導(dǎo)致對(duì)放牧過程模擬模型的驗(yàn)證較為薄弱，這在很大程度上限制了人們對(duì)模型模擬結(jié)果的認(rèn)可度。

3 問題與展望

放牧對(duì)草地生產(chǎn)力影響研究是草地生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的永恒主題。目前關(guān)于放牧對(duì)草地生產(chǎn)力影響研究存在以下主要問題和薄弱環(huán)節(jié)。

（1）現(xiàn)有關(guān)于放牧對(duì)草地生產(chǎn)力影響的研究，由于選擇的研究區(qū)在氣候、地形地貌條件、草地類型、放牧管理和采用的研究手段等方面的顯著差異，科學(xué)家對(duì)于放牧是否促進(jìn)草地牧草生產(chǎn)力依然存有爭(zhēng)議，對(duì)在什么氣候環(huán)境條件和放牧制度下，放牧是促進(jìn)牧草生長(zhǎng)還是不利于草地群落生產(chǎn)力提高的科學(xué)問題還主要停留在表觀認(rèn)識(shí)層面，缺乏深入的機(jī)理認(rèn)識(shí)。支持“適度放牧?xí)龠M(jìn)草地牧草的生長(zhǎng)”這一觀點(diǎn)的科研工作者雖然針對(duì)放牧為什么會(huì)促進(jìn)草地牧草生長(zhǎng)的科學(xué)問題提出了一些推測(cè)或猜想的觀點(diǎn)，但缺乏有力的科研工作支撐。要明確認(rèn)識(shí)該問題，需要在今后的科研工作中加強(qiáng)放牧對(duì)草地牧草生產(chǎn)力影響的機(jī)理研究。

（2）基于野外試驗(yàn)的草地NPP對(duì)放牧響應(yīng)的研究，普遍對(duì)放牧過程及其對(duì)碳水循環(huán)影響機(jī)理分析較為薄弱，且無(wú)法體現(xiàn)區(qū)域性差異。這也是放牧對(duì)草地牧草生產(chǎn)力影響還具有很大不確定性的重要原因之一。未來(lái)對(duì)放牧過程及其對(duì)碳水循環(huán)影響的模型化研究將會(huì)得到進(jìn)一步發(fā)展，模型本身的結(jié)構(gòu)和功能必將進(jìn)一步改進(jìn)和完善，使其成為分析放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能影響機(jī)理的可行手段甚至是不可替代的手段。但陸地生態(tài)系統(tǒng)模型模擬效果需要結(jié)合觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行校準(zhǔn)和驗(yàn)證，否則會(huì)降低模型研究的認(rèn)可度。今后模型模擬研究工作中必要的觀測(cè)數(shù)據(jù)搜集工作需要進(jìn)一步加強(qiáng)。

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