吳煥煥，張虹，任志紅，肖文敏，孫海偉，竇玲

（1.泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000；2.泰安市泰山區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，山東 泰安 271000）

硒是人體必需的微量元素，具有抗氧化、防衰老、提高人體免疫力等功能［1］。中國成人每日硒攝入量僅為26.63μg［2］，低于營養(yǎng)學(xué)會推薦的人均每日攝入量（50～150μg），因此，硒產(chǎn)品的研發(fā)成為熱點(diǎn)。目前，糧食、蔬菜、水果和茶等農(nóng)作物通過添加外源硒生產(chǎn)富硒農(nóng)產(chǎn)品的研究已取得一定成果［3－7］。

硒在作物生長發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。已有研究表明，葉面噴施適量亞硒酸鈉溶液，可顯著提高谷子葉片葉綠素含量和光合性能，進(jìn)而提高產(chǎn)量［8］。亞硒酸鈉有助于轉(zhuǎn)綠小麥葉片內(nèi)葉綠素的累積，提高葉片的抗氧化作用［9］。從早稻分蘗期開始施硒，可以增加灌漿期劍葉氣孔CO2通量，降低氣孔阻力，提高凈光合速率；且施硒顯著提高實(shí)粒數(shù)、減少空秕粒［10］。硒能調(diào)節(jié)與豆苗葉綠素形成有關(guān)的卟啉的生物活性，影響葉綠素的形成［11］。茶樹具有很強(qiáng)的吸收、富集硒元素的能力，通過生物富集和轉(zhuǎn)化作用，能把非生物活性和毒性高的無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為安全有效、毒性低的有機(jī)硒［1］。通過茶葉補(bǔ)硒成為一種理想的補(bǔ)硒方法［12］。目前國內(nèi)關(guān)于硒對茶樹生理特性尤其是光合特性影響的研究較少。為此，本試驗(yàn)以白葉1號茶為材料，以納米硒為硒源，研究葉面噴硒對茶樹葉片光合特性和產(chǎn)量的影響，以期為科學(xué)高效生產(chǎn)富硒茶提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況及材料

試驗(yàn)于2019年6—7月在山東省泰安市碧霞春茶葉有限公司茶園（36.14°N，117.14°E）進(jìn)行。該地屬溫帶季風(fēng)氣候，年均日照時數(shù)2 627.1 h，年均氣溫12.9℃，年均降水量728 mm。土壤類型為棕壤，耕層土壤基本理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)含量13.12 g／kg、堿解氮39.42 mg／kg、有效磷73.14 mg／kg、速效鉀40.00mg／kg、全硒0.17mg／kg，pH值6.8。

供試茶樹品種為5年生白葉1號。供試納米硒由北京百沃匯通科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用納米硒作為外源硒進(jìn)行葉面噴施，設(shè)置用量分別為0（CK）、4.5、9.0、13.5、18.0 g／hm2。隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。小區(qū)面積15 m2。于2019年6月14日噴施，以葉面均勻布滿霧狀水滴為宜。對照（CK）噴施等體積清水。

1.3 指標(biāo)測定與方法

1.3.1 葉綠素含量測定 于噴硒后7、14 d取形態(tài)學(xué)上端向下的第三成熟葉，用96%乙醇提取、分光光度計(jì)比色法測定［13］。

1.3.2 光合特性測定 采用美國PP SYSTEMS公司生產(chǎn)的CIRAS－3型便攜式光合作用測定儀測定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。于噴硒后7、14 d上午9:00—11:00測定，測定部位為形態(tài)學(xué)上端向下的第三成熟葉。

1.3.3 熒光特性測定 用FMS－2型脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒夥治鰞x（英國Hansatech公司生產(chǎn)）測定熒光參數(shù)：PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）。

1.3.4 產(chǎn)量調(diào)查 于噴硒后14 d調(diào)查不同處理的一芽一葉鮮葉產(chǎn)量、每平方米樹冠層芽密度和一芽一葉百芽重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2010和SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖和統(tǒng)計(jì)分析，顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析鄧肯氏（Duncan’s）法。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面噴施納米硒對茶樹葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，隨納米硒用量的增加，茶樹葉片葉綠素含量呈先升高后降低趨勢，各處理葉綠素含量均大于CK，且差異顯著，其中13.5 g／hm2處理的葉片葉綠素含量最高。4.5、9.0、18.0 g／hm2處理后14 d茶樹葉片葉綠素含量均較相同用量處理后7、21 d高，13.5 g／hm2處理后21 d茶樹葉片的葉綠素含量達(dá)最大值。表明葉面噴施適量納米硒能顯著提高茶樹葉片葉綠素含量。

圖1 不同用量納米硒處理后茶樹葉片葉綠素含量

2.2 葉面噴施納米硒對茶樹葉片光合參數(shù)的影響

由圖2可知，隨納米硒用量增加，茶樹葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈先升高后降低趨勢，其中13.5 g／hm2處理增幅最大，18.0 g／hm2處理測定值最低。各用量處理后14 d凈光合速率均大于同用量處理后7、21 d的測定值。蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度隨噴硒后時間的延長變化不明顯。

圖2 不同用量納米硒處理的茶樹葉片光合特性

胞間CO2濃度的變化與凈光合速率的變化趨勢相反。7 d和12 d處理均低于CK，且隨納米硒用量的提高呈先降低后升高的趨勢，13.5 g／hm2處理降幅最大，表明噴施納米硒后茶樹葉片同化利用CO2的能力有所增強(qiáng)。噴硒后21 d，13.5 g／hm2處理與CK差異顯著。

總之，噴施適量納米硒對茶樹葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響顯著，其中噴施13.5 g／hm2納米硒最利于茶樹葉片光合性能的提高。

2.3 葉面噴施納米硒對茶樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表1可知，隨納米硒用量增加，PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）呈先升高后降低趨勢，其中13.5 g／hm2處理增幅最大。各處理與CK差異均達(dá)顯著水平，且隨時間的延長呈先升高后降低趨勢。

表1 不同用量納米硒處理對茶樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

茶樹PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）的變化趨勢一致，均隨納米硒用量增加先升高后降低，噴后14 d時13.5 g／hm2處理、21 d時各處理與CK差異顯著，但各用量處理間差異不顯著。

噴施納米硒后茶樹葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）隨時間延長，表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，其中13.5 g／hm2處理增幅最大。各用量處理與CK差異達(dá)顯著水平。

2.4 葉面噴施納米硒對茶葉產(chǎn)量的影響

由表2可知，葉面噴施納米硒14 d后，各處理茶樹一芽一葉百芽重均高于CK，且差異多達(dá)顯著水平，以13.5 g／hm2處理最佳。芽密度與對照相比差異不顯著。試驗(yàn)表明，葉面噴施不同用量納米硒對茶葉有一定的增產(chǎn)作用，增產(chǎn)幅度1.23%～15.94%，平均增產(chǎn)7.57%，以13.5 g／hm2處理產(chǎn)量最高，與對照差異顯著。

表2 葉面噴施納米硒14 d對茶葉產(chǎn)量的影響

3 討論與結(jié)論

光合作用是茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，對茶多酚、氨基酸、咖啡堿、多糖類物質(zhì)等茶葉品質(zhì)成分的形成起重要作用［14－16］。光合作用離不開葉綠素，它參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，也是綠茶干茶和色澤的主要物質(zhì)［17］。本試驗(yàn)表明，適量納米硒可以提高茶樹葉片葉綠素含量，13.5 g／hm2用量處理的值最高，噴硒后14 d達(dá)最大值。韓丹等［18］的研究表明，在生理濃度范圍內(nèi)，硒可以通過促進(jìn)礦質(zhì)元素如P、K、Ca、Mg、Zn、Mo等的吸收，來促進(jìn)葉綠素的合成，從而提高葉綠素含量。

本研究中，葉面噴施納米硒可以提高茶樹凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度，其中13.5 g／hm2處理對茶樹硒光合性能提高最明顯。影響作物葉片光合效率的自身因素主要是葉綠素含量和氣孔限制［11］。一方面噴硒提高了茶樹葉片葉綠素含量，增強(qiáng)了光合作用，進(jìn)而提高光合效率；另一方面很多研究表明，適量施硒可以增加植物的氣孔導(dǎo)度，減少氣孔阻力，提高氣孔CO2通量，增強(qiáng)CO2的交換和同化能力，從而降低胞間CO2濃度，提高凈光合速率和蒸騰速率［15，19，20］。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映外部環(huán)境對茶樹的影響，尤其是脅迫條件下光合性能受到的影響［21］。本研究中茶樹葉片的ΦPSⅡ、Fv／Fm、Fv／Fo和qP隨納米硒用量增加呈先升高后降低趨勢，這與郭美俊等［8］在谷子上的研究結(jié)論一致。PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）為反映PSⅡ光能利用效率的參數(shù)，能反映作物同化CO2的能力［22］。ΦPSⅡ值增加，表明葉面噴硒增強(qiáng)茶樹CO2的交換，從而提高光合速率；PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv／Fm）反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率，PSⅡ潛在活性（Fv／Fo）反映PSⅡ潛在的活性，可以反映葉綠體轉(zhuǎn)化光能的潛力［23］。Fv／Fm和Fv／Fo值增大，說明葉面噴硒使茶樹的潛在光化學(xué)能力增強(qiáng)，光合效率提高［24］。光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）反映PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率［25］，qP值越高，表明PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率越高，光合碳同化能力越強(qiáng)［26］。qP升高表明葉面噴硒能增大PSⅡ反應(yīng)中心開放程度，增強(qiáng)光合作用。

本研究還表明，葉面噴硒能顯著提高茶樹一芽一葉百芽重和鮮葉產(chǎn)量，以13.5 g／hm2處理產(chǎn)量最高，這與吳志丹等［27］的結(jié)論一致。然而硒對茶葉產(chǎn)量的影響因素復(fù)雜，相關(guān)的研究報(bào)道還比較少，有待進(jìn)一步探討。