劉映雪，武威，姚照勝，劇成欣，劉濤，孫成明

(1. 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室，揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇揚州，225009； 2. 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚州大學(xué)，江蘇揚州，225009)

0 引言

隨著全球變暖日益嚴(yán)重，淡水資源越來越緊缺，干旱引起的鹽害也在不斷加重。全世界上約20%的耕地和33%的灌溉農(nóng)田受到鹽脅迫的影響[1]。在干旱和半干旱地區(qū)，灌溉常常被用來補償干旱易發(fā)區(qū)雨量不足，然而頻繁的長期灌溉會增加耕地土壤的鹽分。有研究預(yù)測表明，到2050年土壤鹽漬化將影響50%以上的耕地[1]。同時工業(yè)污染等因素導(dǎo)致的土地鹽堿化程度不斷加深。為了解決世界糧食問題，有必要培育耐鹽脅迫的作物品種。因此，在開發(fā)利用鹽堿地之前必需弄清鹽脅迫對作物體內(nèi)內(nèi)在的影響，才能為今后開發(fā)利用鹽堿地種植作物打下基礎(chǔ)。

劉樹明等研究認(rèn)為在鹽脅迫作用下細(xì)胞內(nèi)會出現(xiàn)許多氧化物自由基，這些過氧化物自由基對細(xì)胞具有一定危害[2]。就總體趨勢而言，植物的耐鹽性是受多個數(shù)量性狀基因調(diào)控的復(fù)雜性狀，僅單一的指標(biāo)評價耐鹽性結(jié)果不可靠[3]。目前，鹽脅迫對作物生長狀況的監(jiān)測研究較多，主要方法是通過高光譜、無人機、衛(wèi)星遙感等，從獲取的影像中提取光譜信息、顏色、以及紋理特征等，根據(jù)圖像中得到的差異進(jìn)而區(qū)分識別作物的響情況。

作物受到鹽害后會有不同的癥狀，如何區(qū)別具體的癥狀以及如何監(jiān)測這些癥狀，都需要不斷的研究。本文對作物受到鹽脅迫后的形態(tài)特征、生理性狀、品質(zhì)及產(chǎn)量調(diào)的影響以及常用的監(jiān)測技術(shù)進(jìn)行了綜述，可為作物鹽脅迫的調(diào)控及相應(yīng)的監(jiān)測技術(shù)發(fā)展提供參考。

1 鹽脅迫對作物生長發(fā)育影響

1.1 鹽脅迫對作物形態(tài)影響

1.1.1 鹽脅迫對作物葉片影響

索藝寧等研究表明鹽脅迫對作物葉片生長的長度、寬度有顯著抑制作用[4]。作物體內(nèi)光合作用發(fā)生變化，導(dǎo)致作物葉片中合成葉綠素的含量也相對減弱[5]。土壤中高鹽積累產(chǎn)生滲透脅迫進(jìn)而加速作物葉片水分損失。雖然鹽分對作物有許多生理上的影響，但除了在極端的鹽脅迫下有明顯的傷害外，作物受鹽脅迫時很少出現(xiàn)不良癥狀。也有研究表明不同濃度NaCl對葉片面積的影響呈負(fù)相關(guān)[6]。

作物本身可通過多種方式來適應(yīng)鹽脅迫的影響，一方面作物可通過葉片脫落機制來排除一部分的過量離子使作物體內(nèi)保持正常運作。另一方面，作物可通過減少葉面積大小減少蒸騰來減少作物水分的喪失，或者作物通過縮短生育周期來減輕鹽害對作物的影響。

1.1.2 鹽脅迫對作物株高影響

雖經(jīng)統(tǒng)計分析顯示個體存在顯著差異，鹽脅迫下植物的株高有一定的變化規(guī)律。研究者對水玉米、稻、豇豆及中蕓苔菜的研究中指出，使用低濃度的氯化鈉會導(dǎo)致植物的株高增加，而高濃度的氯化鈉則會導(dǎo)致植物株高減少[7-10]。但是，當(dāng)研究者對蠶豆和豇豆進(jìn)行研究時，他們發(fā)現(xiàn)氯化鈉濃度的增加會導(dǎo)致作物高度降低[11]。

由上述可知，一方面在低濃度鹽處理下，可以調(diào)節(jié)植物內(nèi)部滲透活性，促進(jìn)莖的伸長、作物的生長。另一方面，氯化鈉溶液的添加會影響光合作用的速率、改變酶活性進(jìn)而影響蛋白質(zhì)合成，同時降低碳水化合物和生長激素的水平，從而導(dǎo)致抑制作物株高的增長[12]。

1.1.3 鹽脅迫對作物果實影響

鹽脅迫會導(dǎo)致作物呼吸能力減弱[13]，因此作物的抽穗期需要大量能量的時期會由于能量的不足導(dǎo)致作物能量供應(yīng)不足，果實生長受到影響。作物生殖生長過程中耐鹽性較差[14]。鹽脅迫會導(dǎo)致作物葉片減少、平均果重減少、產(chǎn)量較低且隨鹽度的增加而下降，鹽度是降低產(chǎn)量的環(huán)境因素之一[15-16]。

鹽脅迫導(dǎo)致作物根系對營養(yǎng)吸收能力減弱從而影響作物果實的生長[17]。鹽脅迫導(dǎo)致作物細(xì)胞功功能混亂、水分吸收量減少、呼吸速率提高、內(nèi)膜不穩(wěn)定等導(dǎo)致作物果實干物質(zhì)含量降低[18]。研究表明，生殖期對鹽敏感度較高，隨著鹽脅迫水平的提高導(dǎo)致內(nèi)營養(yǎng)失衡，番茄、辣椒果實的干物質(zhì)含量逐漸降低。

鹽脅迫導(dǎo)致作物產(chǎn)生大量的生理應(yīng)激反應(yīng)，從而改變體內(nèi)化學(xué)成分，從而減少作物產(chǎn)量[19]。受鹽脅迫的影響，作物體內(nèi)脂肪減少量與水分減少量成正比，導(dǎo)致作物干物質(zhì)含量減少。鹽脅迫導(dǎo)致小麥灌漿期直鏈淀粉含量減少從而減少果實干物質(zhì)含量[20]。

1.1.4 鹽脅迫對作物根部的影響

在鹽脅迫的初級階段，根系的吸收水分能力減少。作物為了抵御鹽脅迫對自身條件的不利影響，根部的干物重會加大以便在土壤中獲取更多的營養(yǎng)及水資源，因此根冠比會加大。索藝寧等[4]分別采用鹽和堿兩個不同條件對水稻根系進(jìn)行分析，結(jié)果表明：無論是鹽脅迫還是堿脅迫均對水稻根系的根長和數(shù)量產(chǎn)生顯著影響，在自然條件、鹽脅迫、堿脅迫條件下水稻的根長和根數(shù)均呈正相關(guān)。綜上所述：鹽脅迫、堿脅迫均會對水稻的根系的長短、數(shù)量產(chǎn)生影響，從而對水稻莖葉部分和水稻的籽粒均會產(chǎn)生影響。

由表1可知，鹽脅迫對作物葉片的長度、寬度有抑制作用，葉片含水量減少；低濃度氯化鈉會促進(jìn)作物株高，高濃度起抑制作用；鹽脅迫會使作物的果實干物質(zhì)積累量降低；鹽脅迫使作物根部生長比重加大以便獲得更多營養(yǎng)及水資源。

表1 鹽脅迫對作物形態(tài)的影響Tab. 1 Effects of salt stress on crop morphology

1.2 鹽脅迫對作物生理性狀影響

1.2.1 鹽脅迫對作物滲透勢影響

1) 作物滲透勢的生理變化。鹽脅迫改變了作物體內(nèi)生理生化機制以適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境[5]。鹽脅迫導(dǎo)致作物體內(nèi)滲透勢發(fā)生變化從而吸收水分減少[21]。鹽脅迫導(dǎo)致作物組織中Na+和Cl-離子的積累增大[22]。細(xì)胞過量吸收鈉離子和氯離子首先會引起嚴(yán)重的離子失衡，然后引起明顯的生理失衡。高濃度的Na+可抑制其對其他元素的吸收(如K+)，導(dǎo)致產(chǎn)量下降甚至出現(xiàn)蔫黃、死亡等現(xiàn)象[22]。當(dāng)鹽分影響到其它礦物元素(如鈣、鈉、氯等)導(dǎo)致濃度不平衡時葉片會出現(xiàn)灼傷等現(xiàn)象。

2) 作物滲透勢變化的適應(yīng)。受鹽脅迫影響的作物通過減少葉片[23]、改變滲透勢、溶質(zhì)積累量增加[24]等，保持氣孔導(dǎo)度和葉片生長的潛力，使作物自身能夠完成滲透調(diào)節(jié)適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。受鹽脅迫影響，光合作用吸入二氧化碳受到限制，作物加速體內(nèi)磷酸化以滿足能量的需求[21]。

為了在高鹽土壤中生存，作物改善了多種生理生化機制[5]。其中重要的包括對離子的吸收和轉(zhuǎn)運、離子的穩(wěn)態(tài)和區(qū)域化、滲透保護(hù)劑的生物合成、多胺的合成、一氧化氮(NO)的生成、激素的調(diào)節(jié)、合成抗氧化化合物和抗氧化酶的活化。耐鹽作物通常具有特殊的生理適應(yīng)性，進(jìn)而具有適應(yīng)鹽脅迫的能力[25]。

作物可以通過增大對其它粒子的吸收來減少作物受鈉離子、氯離子的毒害程度保證作物體內(nèi)離子平衡。作物還可以通過對體內(nèi)的運作把有害離子轉(zhuǎn)移到相對不重要的器官中，以保證作物的正常生理功能。作物通過增大對其他粒子的吸收已達(dá)到調(diào)節(jié)作物體內(nèi)滲透壓的作用滿足作物體內(nèi)正常的基礎(chǔ)代謝[26]。

1.2.2 鹽脅迫對作物氣孔影響

土壤中鹽溶質(zhì)破壞了根系滲透壓導(dǎo)致根系吸水困難[13]，導(dǎo)致物在一定時間內(nèi)葉片氣孔閉合。在大自然中產(chǎn)生對鹽分和干旱的脅迫，被形容為“化學(xué)的”干旱脅迫。鹽脅迫通過氣孔的關(guān)閉和張開或通過光合代謝的改變，對作物光合作用有直接影響。隨著作物受鹽脅迫的情況加劇，葉片氣孔密度逐漸增加、氣孔分布趨向均勻[27]。研究者發(fā)現(xiàn)生長于鹽脅迫環(huán)境中的小麥，其葉片下表皮細(xì)胞及氣孔變小、葉脈變密、氣孔密度增大等[28]。

由表2可知，鹽脅迫對作物Na+和Cl-離子的積累增大，引起嚴(yán)重的離子失衡導(dǎo)致作物生理失衡；鹽脅迫改變作物光和代謝，使作物葉片氣孔閉合、氣孔變小、密度增加。

表2 鹽脅迫對作物生理性狀的影響Tab. 2 Effects of salt stress on physiological traits of crops

1.3 鹽脅迫對作物品質(zhì)和產(chǎn)量影響

1.3.1 鹽脅迫對作物品質(zhì)影響

作物品質(zhì)的評價指標(biāo)一般為：含水量、面筋含量、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量等[29]。作物體內(nèi)氮含量的高低是衡量長勢優(yōu)劣、產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的參考依據(jù)[30-31]。鹽脅迫導(dǎo)致作物在灌漿期對氮素的吸收量顯著減少[32]。鹽脅迫使作物體內(nèi)氨基酸再活化增強、蛋白質(zhì)難以合成[33]。受鹽脅迫影響，作物產(chǎn)生大量的生理應(yīng)激反應(yīng)，從而改變作物化學(xué)成分、收獲產(chǎn)品質(zhì)量等[34]。鹽脅迫導(dǎo)致作物蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物、礦物質(zhì)、抗氧化物等生理機制發(fā)生改變，導(dǎo)致作物品質(zhì)發(fā)生消極的變化[34]。鹽脅迫使大豆籽粒蛋白質(zhì)含量顯著下，脂肪含量顯提高，脂肪酸中組成的亞油酸和亞麻酸含量顯著增加，油酸含量顯著降低[35]。

1.3.2 鹽脅迫對作物產(chǎn)量影響

在鹽脅迫作用下，作物體內(nèi)各主要合成成分受到抑制[23]，在整個生長季節(jié)蛋白質(zhì)濃度的增加與水分虧缺使大豆產(chǎn)量下降[36]。鹽脅迫伴隨的干旱、高溫等對作物的營養(yǎng)成分有一定程度的破壞[37]。作物產(chǎn)量受到影響有兩方面因素，一方面是由于之前苗期的生長緩慢，根系生長不完整，導(dǎo)致后期產(chǎn)量的減少；另一方面是由于鹽堿地缺水導(dǎo)致后期干旱等自然災(zāi)害的發(fā)生，進(jìn)一步加劇了鹽脅迫對作物后期產(chǎn)量的影響。苗期受到鹽脅迫的影響必然會導(dǎo)致根系生長不良、葉片的長度寬度減小、莖稈粗壯度降低，最后導(dǎo)致分蘗度減少穗數(shù)粒數(shù)的減少。由于鹽分的積累增加，作物細(xì)胞內(nèi)水分含量減少、干物質(zhì)的積累能力減慢、籽粒干癟等[28]。

由表3可知，鹽脅迫對作物品質(zhì)、產(chǎn)量有一定的影響，主要表現(xiàn)在作物蛋白質(zhì)含量降低，物質(zhì)的積累能力減慢、籽粒干癟，產(chǎn)量減少。

表3 鹽脅迫對作物品質(zhì)和產(chǎn)量影響Tab. 3 Effects of salt stress on crop quality and yield

2 作物鹽脅迫監(jiān)測技術(shù)

2.1 高光譜監(jiān)測技術(shù)

基于高光譜成像的遙感監(jiān)測技術(shù)在作物表型中應(yīng)用廣泛[38]。高光譜成像技術(shù)可以對作物進(jìn)行快速、無損的監(jiān)測，獲取作物各種特性結(jié)構(gòu)、生化和生理性狀，為鹽脅迫相關(guān)研究提供可靠的評估[39-41]。應(yīng)用高光譜圖像分析來研究土壤鹽堿化對作物造成的危害已成為當(dāng)前的熱點之一[42]。

近年來，基于高光光譜的土壤鹽分分析常被用于估算作物的鹽分脅迫，其主要技術(shù)就是利用高光譜典型的鹽敏特性記錄鹽生作物光譜特征，研究作物的光譜與土壤鹽分關(guān)系。用高光譜進(jìn)行鹽生作物的植被分析指數(shù)分析，是一種很有前途的篩選耐鹽作物的方法[38]。

2.2 無人機監(jiān)測技術(shù)

隨著近地遙感技術(shù)的不斷發(fā)展，無人機成像反演植被與環(huán)境關(guān)系的研究已發(fā)展成為一種新型的航空平臺圖像采集技術(shù)[43-46]。利用無人機拍攝超高空間分辨率的圖像，可觀察作物冠層細(xì)微的變化[47]。陳俊英等[48]利用無人機搭載的多光譜相機，采用PLS、SVM、BPNN以及ELM等建模方法，構(gòu)建了大田葵花土壤含鹽量模型，通過實測數(shù)據(jù)的驗證，R2在0.72左右，效果較好。此外，在基于無人機多光譜遙感的土壤含鹽量反演模型比較中，張智韜等[49]發(fā)現(xiàn)基于機器學(xué)習(xí)算法的估測模型效果明顯優(yōu)于多元線性回歸模型，同時在機器學(xué)習(xí)算法中，隨機森林算法要優(yōu)于支持向量機算法和BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法，且在不同的變量組合中模型的表現(xiàn)也不盡相同。上述結(jié)果表明利用無人機可以監(jiān)測土壤鹽分的含量，但不同建模方法之間差異較大。

2.3 衛(wèi)星遙感監(jiān)測技術(shù)

利用衛(wèi)星遙感監(jiān)測技術(shù)可以直接檢測到裸露的土壤、作物的花和葉片等受鹽度影響情況[50]。在間接的鹽脅迫監(jiān)測中，葉面積指數(shù)(LAI)作為分析作物受到鹽害程度的重要指標(biāo)之一，研究者通過RF算法[51]、GF-1衛(wèi)星數(shù)據(jù)構(gòu)建5種常用的植被指數(shù)等[52]，可以反演出冬小麥葉面積指數(shù)，更為精確的監(jiān)測作物生長狀況。當(dāng)然，土壤的鹽化程度用直接的研究方法較多。李百紅等利用遙感和地理信息系統(tǒng)技術(shù)相結(jié)合，構(gòu)建了土壤鹽化綜合指數(shù)，分析了土壤鹽化的動態(tài)變化過程和相應(yīng)的外在驅(qū)動力[53]。馬馳[54]利用高分一號(GF-1)衛(wèi)星影像，基于多元逐步回歸分析方法構(gòu)建了土壤含鹽量模型，通過實測數(shù)據(jù)驗證，R2達(dá)到0.846，精度較高。說明利用衛(wèi)星遙感技術(shù)監(jiān)測鹽分含量是可行的。

2.4 其他監(jiān)測技術(shù)

除了上述常用方法外，一種基于氣孔光合參數(shù)的電導(dǎo)測量或篩選方法也有人使用，但這種方法速度不快，而且重復(fù)性差[55]。還有一種基于紅外熱成像的谷物耐鹽滲透組分篩選方法，該方法用于篩選不同基因型作物在鹽脅迫下氣孔性狀發(fā)生的變化[56]。同時熱紅外成像處理可以直接估算土壤的含鹽量，夏軍等[57]利用熱紅外儀獲取含鹽土樣的熱紅外光譜，通過土壤發(fā)射率數(shù)據(jù)與鹽含量之間的關(guān)系構(gòu)建估算模型，為土壤鹽化監(jiān)測與估算提供了新的途徑。

作物鹽脅迫常用的監(jiān)測技術(shù)如表4所示。由表4可知，高光譜技術(shù)精確度高，監(jiān)測效果較好，但操作較繁瑣；無人機監(jiān)測技術(shù)速度快但受場地限制條件較多；衛(wèi)星遙感監(jiān)測范圍較大但受大氣及云層的影響較大；電導(dǎo)測量和紅外熱成像技術(shù)也各具優(yōu)缺點且側(cè)重點不同。因此，可通過實際需求選擇相關(guān)監(jiān)測設(shè)備和技術(shù)。

表4 作物鹽脅迫監(jiān)測技術(shù)Tab. 4 Crop salt stress monitoring techniques

3 存在問題

目前對鹽土區(qū)作物生長狀況的研究較少，監(jiān)測技術(shù)方面的研究更不多見?？傮w上還存在以下一些問題。

1) 抗鹽堿的作物品種相對缺乏。目前，適用于鹽堿地種植的作物品種還比較少，培育更多適用于鹽堿地的作物新品種已成為當(dāng)務(wù)之急。

2) 鹽堿地的改良技術(shù)有待完善。鹽堿地的改良是一項復(fù)雜的系統(tǒng)工程，單一的方法都達(dá)不到預(yù)期的效果。除了常用的化學(xué)方法，也應(yīng)考慮生態(tài)修復(fù)方法[58]。

3) 監(jiān)測所用傳感器比較單一。目前大部分研究還是基于單一傳感器，雖然有一定的效果，但準(zhǔn)確度還較低[59]。

4) 監(jiān)測手段不夠豐富。受限于不同的監(jiān)測平臺，鹽堿地作物生長監(jiān)測手段還不夠豐富[60]。

4 展望

土壤鹽堿化導(dǎo)致作物生長發(fā)育受到影響，如產(chǎn)量減少、品質(zhì)改變等，已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)研究者主要關(guān)注的問題之一。目前通過相關(guān)技術(shù)能夠鑒別出作物耐鹽脅迫的品種，但是生長初期作物體內(nèi)表現(xiàn)出的癥狀用肉眼是看不見的，因此開發(fā)實時、無損、有效的監(jiān)測技術(shù)就顯得十分必要。

隨著智慧農(nóng)業(yè)技術(shù)的不斷發(fā)展，作物表型分析有助于研究人員選擇具有所需性狀的最佳品種，同時也可以對作物受到鹽脅迫后的外在特征進(jìn)行信息采集和分析。未來除了篩選耐鹽品種，還應(yīng)在土壤鹽含量及作物鹽脅迫監(jiān)測方面開展相關(guān)研究。

1) 加強耐鹽作物品種的選育。我國有著廣闊的沿海灘涂地，目前能夠利用的面積還較少，主要原因是缺少耐鹽堿品種。因此加大耐鹽堿作物品種的選育，增加鹽堿地的利用效率，可有效增加我國耕地面積，保障糧食安全。

2) 加大鹽堿地改良研究。由于地理位置的差異，土壤鹽漬化的程度也不同。雖然耐鹽品種有一定的適應(yīng)性，但還是會受到鹽濃度的影響。在鹽堿地作物種植過程中，應(yīng)因地制宜，采用不同的方法對土壤進(jìn)行改良，比如利用淡水釋鹽、流水排鹽、沉井降鹽、作物吸鹽、直接添加改良劑等，從而讓更多的作物可在鹽堿地種植。

3) 多傳感器融合的監(jiān)測研究。目前的土壤鹽分及作物鹽脅迫監(jiān)測研究，主要基于單一的傳感器，導(dǎo)致估算的鹽分含量或作物受脅迫程度不夠精確。為了提升監(jiān)測的精度，應(yīng)將多傳感器融合，比如高光譜與熱紅外融合、高光譜與RGB較低融合以及將三種以上的傳感技術(shù)融合。

4) 星—空—地結(jié)合的監(jiān)測研究。衛(wèi)星遙感、無人機遙感以及地面定點觀測都是作物生長監(jiān)測常用的手段，但不同的監(jiān)測方式各有優(yōu)缺點。衛(wèi)星遙感覆蓋的范圍廣，但精度不同，且易受天氣影響；無人機遙感操作方便，精度也較高，但飛行時間有限；地面觀測不受時間和天氣等的影響，監(jiān)測精度也最高，但監(jiān)測范圍有限，且費時費力。未來的研究應(yīng)將三者結(jié)合，取長補短，從而提升我國土壤鹽分含量估算及作物鹽脅迫監(jiān)測的水平。

5 結(jié)論

1) 在形態(tài)上鹽脅迫對作物的葉片的長度、寬度有抑制作用；對株高是低鹽脅迫有促進(jìn)作物，高鹽脅迫起抑制作用；同時會使作物的果實干物質(zhì)積累量降低；使作物根部生長比重加大等。

2) 在生理性狀上對作物Na+和Cl-離子的積累增大，引起嚴(yán)重的離子失衡導(dǎo)致作物生理失衡；改變作物光和代謝，使作物葉片氣孔閉合、氣孔變小、密度增加等。

3) 在品質(zhì)、產(chǎn)量上，鹽脅迫對作物的影響主要表現(xiàn)在作物蛋白質(zhì)含量降低，物質(zhì)的積累能力減慢、籽粒干癟，產(chǎn)量減少。

4) 在鹽脅迫監(jiān)測方面，目前常用的方法有高光譜監(jiān)測技術(shù)、無人機監(jiān)測技術(shù)、衛(wèi)星遙感監(jiān)測技術(shù)以及紅外熱成像技術(shù)等。