黃戈晗, 李曉晨

(1.蘇州海關(guān),江蘇 蘇州 215028；2.中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心/上海辰山植物園，上海 201600)

酢漿草屬(OxalisL.)植物有700～800種，主要分布在亞熱帶和溫帶地區(qū)，我國原產(chǎn)及歸化的有8～9種(含種下等級)[1-2].作者于2019年4月在蘇州市進行外來雜草調(diào)研時，發(fā)現(xiàn)1種酢漿草屬植物，其花瓣喉部有明顯的縱向紅色紋路，莖基部木質(zhì)化，與中國有報道的本屬其他植物區(qū)別顯著，并且在自然環(huán)境下正常開花結(jié)實，形成穩(wěn)定的居群.隨后，又在上海和杭州兩地采到同種標(biāo)本.經(jīng)文獻查閱，并與模式標(biāo)本(Holotype: NY00373745, E.N.Plank#s.n.Texas, Brazoria Co. Alvin, U.S.A.)比對，確認(rèn)該種是原產(chǎn)于北美南部的得州酢漿草[(Oxalistexana(Small) Fedee)]，在中國為首次發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)將結(jié)果報道如下.

1 得州酢漿草Oxalis texana (Small) Fedde(新擬，圖1)

XanthoxalistexanaSmall, Fl. S.E. U.S., 667, 1332. 1903;Oxalisrecurvavar.texana(Small) Wiegand, Rhodora 27(320): 138. 1925;OxalispriceaeSmall subsp.texana(Small) G.Eiten, Amer. Midl. Naturalist, 69(2):301.1963.

多年生草本，高5～15 cm，莖平鋪、直立或斜升，被稀疏、貼生的短粗毛，基部木質(zhì)化，無地下塊莖；葉3出，小葉倒心形，具3條明顯的主脈，兩面被稀疏毛或無，邊緣具毛；花梗4～10 cm，略高出葉叢，被稀疏、貼生的短粗毛，花1～3朵組成傘形花序，花瓣5枚，黃色，喉部具縱向紅色紋路；雄蕊10枚，組成2輪；花柱5枚，柱頭頭狀，高于雄蕊；蒴果柱狀，明顯具5棱，頂端漸尖，被短毛；種子棕褐色，具橫向的白色脊.花果期3—6月.

憑證標(biāo)本：江蘇省蘇州市高新區(qū)大同路HGH19001;上海市松江區(qū)佘天昆公路與辰塔路路口LXC00932、LXC00933、LXC00934、LXC00935.以上標(biāo)本均保存于上海辰山植物標(biāo)本館(CSH).杭州市臨安區(qū)武肅街浙江農(nóng)林大學(xué)LXC00290,標(biāo)本保存于浙江農(nóng)林大學(xué)標(biāo)本館(ZJFC).

該物種歸化于蘇州、上海和杭州，為中國歸化新記錄.

本種原產(chǎn)于北美南部和密西西比河以東地區(qū)，從德克薩斯州(模式產(chǎn)地)、路易斯安那州到佛羅里達州均有分布.在原產(chǎn)地常生長于路邊疏松沙地或林緣，在蘇州和上海地區(qū)常見于路邊野生環(huán)境，主要伴生種類包括直立婆婆納(Veronicaarvensis)、野老鸛草(Geraniumcarolinianum)、附地菜(Trigonotispeduncularis)、北美車前(Plantagovirginica)、刺果毛茛(Ranunculusmuricatus)等雜草；在杭州地區(qū)常與半邊蓮(Lobeliachinensis)、穿葉異檐花(Triodanisperfoliata)、戟葉堇菜(Violabetonicifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)、爵床(Justiciaprocumbens)等雜草混生.

A：植株；B：生境；C：花；D：花序側(cè)面觀；E：果實和果序；F：種子.圖1 得州酢漿草的生境和各部特征Fig.1 Habitat and features of different parts of O.texana

得州酢漿草在國內(nèi)未見引進報道，其歸化途徑可能為國際貿(mào)易，隨進口種苗混雜于種質(zhì)材料中，或者以粘附在交通工具上的種子等形式無意帶入.酢漿草屬為多年生草本植物，果實為蒴果，成熟后易開裂，彈射出種子，自播能力強.本種在國內(nèi)歸化地常被與酢漿草(O.corniculata)混淆，但同樣可通過花瓣的紅色紋路區(qū)分，且本種果實5棱柱形，被短柔毛，種子具橫向白脊，酢漿草的果實圓柱形，被長柔毛，種子純紅褐色，容易區(qū)別.本種亦常被誤定為直酢漿草(O.stricta)，但除上述區(qū)分特征外，直酢漿草的毛被多為長柔毛，小花5～7朵，可以區(qū)別.

目前尚無關(guān)于得州酢漿草的入侵情況報道.外來種的歸化是外來植物入侵過程中的重要環(huán)節(jié)，也是其形成入侵的關(guān)鍵階段[3]，因此對歸化種的鑒定、監(jiān)控和評估應(yīng)引起足夠重視.

2 華東酢漿草屬植物的考證與修訂

作者查閱了目前(2020年)已出版的華東地區(qū)各地方植物志、名錄[4-13]和《中國植物志》的英文修訂版《Flora of China》中包含酢漿草屬的卷冊[2]，以及《中國外來入侵植物名錄》[14]等資料，并檢索了該屬的中國新記錄報道[15-17]，整理出華東地區(qū)有記錄的酢漿草屬植物名錄(表1).

表1 華東地區(qū)有記錄的含原生和歸化的酢漿草屬植物名錄1)Table 1 Record of Oxalis species in East China (including native and naturalized)

2.1 酢漿草(Oxalis corniculata L.)和直酢漿草(O.stricta L.)

國內(nèi)許多志書將直酢漿草當(dāng)作酢漿草的變種處理，即直酢漿草[O.corniculatavar.stricta(L.) C.C.Huang & L.R.Xu].作者查閱直酢漿草的模式(Lectotype: The illustration in Morison′s Historiae ofO.strictaL.)[18]后發(fā)現(xiàn)，直酢漿草植株顯著直立，幾無分支，無托葉或極不明顯，聚傘花序，可以與酢漿草(披散，多分枝，具托葉，傘形花序)區(qū)別，同意《Flora of China》將二者作為獨立的種處理.但《Flora of China》在區(qū)分這兩種的時候，卻強調(diào)酢漿草的果梗向下彎曲或水平，直酢漿草的果梗直立，然而模式標(biāo)本顯示，直酢漿草的果梗也有水平或稍下彎的情況，因此果梗無法作為二者的區(qū)分要點.

2.2 紅花酢漿草(Oxalis debilis Kunth)

歸化于國內(nèi)的“紅花酢漿草”長期以來都被定做OxaliscorymbosaDC.，隨著栽培植物的引進和種苗交流的日益頻繁，目前國內(nèi)的“紅花酢漿草”指向的植物至少包含兩個種，分別為志書多有記載的，已經(jīng)形成入侵的(O.corymbosaDC.)[14]，另一種則是栽培逸生的關(guān)節(jié)酢漿草(O.articulataL.).前者的花喉部綠色，后者的花喉部紅色，可以區(qū)別.

在梳理該屬植物的異名和模式標(biāo)本的過程中，作者注意到OxaliscorymbosaDC.(1824)曾被組合為O.debilisKunth(1821)的變種發(fā)表，即O.debilisvar.corymbosa(DC.) Lourteig (1980)[19]，與原變種的區(qū)別在于腺點的分布情況，原變種的腺點僅沿著葉邊緣分布，而變種O.debilisvar.corymbosa的腺點遍布整個葉片.在實際標(biāo)本鑒定中，二者的界限模糊，存在著大量的過渡類型，該變種應(yīng)給予合并處理[20].根據(jù)學(xué)名發(fā)表的優(yōu)先律，取更早發(fā)表的OxalisdebilisKunth為接受名.

2.3 黃花酢漿草(Oxalis pes-caprae L.)

黃花酢漿草原產(chǎn)于南非，最初作為觀賞植物引進我國.該種和酢漿草(O.corniculataL.)都具有黃色花，但花徑較大(約2 cm)，小葉表面具紫色斑點，幾無地上莖，花梗明顯長于葉.《Flora of China》中記載栽培于湖北、陜西和新疆等地，極有可能已經(jīng)在福建歸化.《福建植物志》記載福州古山和廈門鼓浪嶼有逸生者，但僅能找到產(chǎn)自鼓浪嶼的兩份可靠標(biāo)本(葉國棟787、葉國棟1009).絕大多數(shù)產(chǎn)于華東地區(qū)的黃花酢漿草標(biāo)本(如XMBG0007698、AU066626)系酢漿草(O.corniculataL.)的誤定.

2.4 大花酢漿草(Oxalis bowiei Aition. ex G.Don)

大花酢漿草原產(chǎn)于南非，國內(nèi)引種作為觀賞花卉.該種形態(tài)近似紅花酢漿草(O.debilisKunth)，但葉片較大而肥厚，下面無小腺體，花大(直徑3～4 cm)且花瓣較寬，萼片先端無腺體，可以區(qū)分.相關(guān)資料使用的學(xué)名包括OxalisbowieiLindl.[4-5]和OxalisbowieiHerb. ex Lindl.[14]等.繆麗華等[21]于2011年最早報道大花酢漿草在杭州入侵，使用的名稱為“紅花酢漿草(Oxalisbowieana)”.實際上，以上學(xué)名均為晚出同名，大花酢漿草的接受名應(yīng)為OxalisbowieiAition. ex G.Don[22].李惠茹等[15]報道和《江蘇植物志》(新版)[11]中使用的學(xué)名是正確的.

2.5 山酢漿草(Oxalis griffithii Edgeworth & J.D.Hooker subsp. griffithii)

《Flora of China》和《浙江植物志》認(rèn)為華東地區(qū)有分布的，我國原產(chǎn)的酢漿草屬植物僅有OxalisgriffithiiEdgeworth & J.D.Hooker一種，分布于安徽、福建、江蘇、江西和浙江等地海拔800 m以上的林下環(huán)境中.該種由Hooker和Edgewort根據(jù)一份采自不丹的標(biāo)本(Holotype: K000692016 Griffith, #607)描述發(fā)表.原文描述其近似O.acetosellaL.,但全株具更加豐富的毛被，葉片三角形，托葉較不顯著[23].

Hiroshi[24]通過標(biāo)本考證，認(rèn)為產(chǎn)自喜馬拉雅地區(qū)和中國的O.grifithiiEdgeworth & J.D.Hooker及日本的一系列近似種群(包括O.acetosellavar.japonicaMakino和O.acetosellassp.japonicaHara)都是同一種類型，并將這些種類組合成O.acetosellassp.grifithii(Edgeworth & J.D.Hooker)Hara.

《天目山植物志》承認(rèn)了該亞種，同時收錄李根有等[25]發(fā)現(xiàn)于天目山的一種三角酢漿草Oxalisacetosellassp.japonicaHara.但如上文所述，該亞種已經(jīng)被Hiroshi[24]處理過了.

《安徽植物志》記載了一種大酢漿草OxalisobtriangulataMaxim.(岳俊三1129，歙縣)，《Flora of China》指出為該種系O.grifithii的誤定，O.obtriangulataMaxim.在我國僅分布于吉林和遼寧.此外，有一份采自安徽高海拔地區(qū)的標(biāo)本(鄧懋彬87790NAS)，被鑒定為白花酢漿草(O.acetosellaL.)，據(jù)野外記錄其花為白色,但該份標(biāo)本具披散的地上莖，不符合白花酢漿草的形態(tài)特征.

Aoki et al[26]綜合系統(tǒng)發(fā)育和細(xì)胞學(xué)等方面的證據(jù)，認(rèn)為東亞地區(qū)原本被鑒定為O.acetosella和O.griffithii的種群中包含多個物種.Aoki et al[27]根據(jù)獨立的系統(tǒng)發(fā)育位置、更大的基因組，將原本分布于日本的O.grifithii種群處理為一個新種(Oxalisnipponica).O.griffithii中國種群的單系性得到了確認(rèn)，并將其處理為4個亞種，我國華東地區(qū)有分布的是原亞種.該研究同時證實了O.obtriangulataMaxim.在我國僅分布于東北地區(qū).

2.6 存疑種類

2.6.1 紫葉酢漿草(OxalistriangularisA.St.-Hil.)OxalistriangularisA.St.-Hil.是根據(jù)一份采自巴西的標(biāo)本(Holotype: P00507128 Saint-Hilarie A.de#1585)建立的[28]，其花色白色或淡粉色，葉片三角形，上面具(不明顯的)從中脈向兩側(cè)延伸的不規(guī)則灰白色塊.后來Lourteig[29]組合了一個蝶形亞種，即O.triangularisssp.papilionacea(Hoffmanns. ex Zucc.) Lourteig，與原亞種的區(qū)別在于花冠顏色較深，呈粉色或紫紅色.鑒于此，華東地區(qū)有栽培的“紫葉酢漿草”更可能為原亞種的紫葉品種，而非其蝶形亞種.據(jù)作者觀察，按照葉片上面的斑塊情況，這些品種至少可以分為兩種類型，一種是葉面深紫色，中央具酒紅色色塊，品種名為‘Atropurpurea’，另一種為葉片顏色呈稍淺的紫色，上面無斑塊，品種名為“紫舞”酢漿草(‘Mijke’)[30].

該種(品種)的純粹中文同名包括閆雙喜等[31]發(fā)表的紫葉酢漿草(O.corniculataf.purpureaS.X.Yan),與原變型的區(qū)別僅在于葉片呈紫色.實際上，由于光線和水分條件的差異，葉片變色現(xiàn)象在同一個居群中偶有發(fā)生，另外，原始描述中僅引證了采自同一地區(qū)的兩份標(biāo)本，意味著這只是一些少數(shù)的個體，不足以成為一個新的類型.最后，該新變型的名稱為一個晚出同名，在此給予歸并處理.

2.6.2 珠芽酢漿草(OxalisbulbilliferaX.S.Shen et H.Sun)O.bulbilliferaX.S.Shen et H.Sun是沈顯生等[32]根據(jù)一份產(chǎn)自安徽的標(biāo)本(沈顯生20088)發(fā)表的.該種與白花酢漿草(O.acetosella)類似，但具有匍匐的地上莖，與白花酢漿草明顯不同；此外，其莖上部苞葉內(nèi)具珠芽，在酢漿草屬植物中為很特別的性狀.《Flora of China》未收錄該種，原因是無法找到其模式標(biāo)本，但認(rèn)同其描述的是一個十分特殊的類型.經(jīng)聯(lián)系該種的發(fā)表者，作者見到了這份模式標(biāo)本，與其文章中的描述是一致的，因此在本文中將其列入，留待進一步研究.

此外，有一份采集地點相同但被鑒定為白花酢漿草(O.acetosella)的標(biāo)本(鄧懋彬87790, NAS)，該份標(biāo)本具披散的地上莖，不符合白花酢漿草的形態(tài)特征，很可能也是該種.

2.6.3 寬葉酢漿草(OxalislatifoliaKunth) 寬葉酢漿草入侵危害性較大，自2007年起被我國列為檢疫性雜草(農(nóng)業(yè)部862號公告).據(jù)報道寬葉酢漿草在福建有分布[14,33]，作者未能找到該地區(qū)的憑證標(biāo)本，僅暫列于此，待進一步研究.

3 華東地區(qū)酢漿草屬植物檢索表

經(jīng)上述考證，華東地區(qū)原產(chǎn)及歸化的酢漿草屬植物共11種，其檢索表整理如表2所示.

表2 華東地區(qū)酢漿草屬植物檢索表Table 2 Key to Oxalis species in East China

致謝：感謝中國數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Vitual Herbarium)和Global Plant長期以來致力于標(biāo)本數(shù)字化與共享所作的貢獻；感謝中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)沈顯生教授和廈門大學(xué)孫灝教授提供查閱標(biāo)本的便利.