劉衛(wèi)平 宋 維高 超 趙燕東

(1.北京林業(yè)大學工學院 北京 100083； 2.北京工商大學計算機與信息工程學院 北京 100048； 3.北京林業(yè)大學城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實驗室 北京 100083)

依據人的心跳、血壓、呼吸速率等指標，可評判人體生命體征，分析人的生理健康狀態(tài)，并基于這一原理開發(fā)出了很多操作簡單、使用可靠、廣泛推廣的實時監(jiān)測設備(Levy， 2004)，促進了人類健康的自我診斷。植物同樣具有呼吸、蒸騰、光合作用等一系列生命活動和體征指標。植物中的水分參與各項生命活動，為更深入理解植物的生命活動，國內外眾多學者對植物中的水分開展了大量研究，如利用莖流計測量樹干液流(Molinaetal.， 2019;Tieetal.， 2017； Sevantoetal.， 2011)、在水中加入同位素觀測水在樹體內的流向(李雪松等， 2018)、利用核磁共振獲得植物體內水分成像(Byrenetal.， 1986)等。但同位素觀測和核磁共振成像方法均存在較嚴重的破壞性、投入過高、操作繁瑣等問題，莖流計因利用溫度差進行測量，存在滯后性、受環(huán)境溫度影響、對活立木產生損傷缺點，且莖流計本身造價高昂難以普及。由于獲取方法匱乏，造成衡量生命活動的參數(shù)采集困難，數(shù)據量不足，從而使得這些植物生理參數(shù)仍停留在科學研究上，極少應用于實際生產?；谇o干含水量的測量方法，可彌補液流測量的不足，軸向上莖干含水量長距離運輸產生液流， 徑向上莖干中導管水分與儲存組織細胞之間的水分交換影響莖干含水率(趙燕東等， 2016； Zhouetal.， 2018； Beedlowetal.， 2017)。莖干含水量傳感器可實時、精準、快速地采集植物莖干含水量數(shù)據(趙燕東等， 2016)，對莖干含水量數(shù)據的分析可揭示莖干含水量變化規(guī)律與植物生理狀態(tài)變化的關系。研究者不斷挖掘出不同生物與環(huán)境之間的相互作用規(guī)律(顧潤源等， 2012； Inoueetal.， 2015； Jinetal.， 2017)，環(huán)境因素直接影響植物生理狀態(tài)，并能反映到莖干含水量變化上； 在植物休眠、萌芽、落葉等不同階段，植物莖干含水量會呈現(xiàn)出不同變化規(guī)律。

莖干含水量與植物生理狀態(tài)密切相關，但目前缺乏具體的評價方法。本文以歐美楊107楊(Populus×euramericancv.‘74/76’)為研究對象，利用活立木莖干含水量傳感器實時獲取植物莖干含水量參數(shù)，分析莖干含水量在不同季節(jié)的變化規(guī)律及與所在環(huán)境中各參數(shù)的變化關系，構建一種通過莖干含水量反映楊樹生命狀態(tài)的數(shù)學模型，以期為未來搭建樹木生命狀態(tài)評價體系提供模型基礎和解決思路。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗地點位于北京市共青林場(116°43′39.9792″E, 40°6′35.82″N),土壤類型為沙土，土壤pH在7～8之間。選取樹勢良好、莖干通直的歐美楊107楊作為試驗樣本，并采用相同的栽培管理方式，株行距約為4 m×3 m。 2014年林分平均胸徑為(25.7±1.6)cm，平均樹高為(17.5±1.6)m，平均葉面積指數(shù)為2.43±0.43。歐美楊107楊年內生長規(guī)律呈慢-快-慢的特點，其生長周期可劃分為萌芽期(3—5月)、生長期(6—9月)、落葉期(10—11月)和休眠期(12—2月)。試驗時間為2017年初—2018年初,試驗地點年均氣溫12.5 ℃，年降水量592 mm，年晴天數(shù)131天。

1.2 參數(shù)測定

土壤溫濕度會影響植物根系吸水速率，空氣溫濕度和飽和水汽壓差會影響植物葉片蒸騰速率，光合有效輻射會影響植物葉片光合速率，這6個參數(shù)均與植物生理水分調節(jié)活動密切相關，將其統(tǒng)稱為微環(huán)境參數(shù)集。試驗中需直接測定的參數(shù)包括土壤溫濕度、空氣溫濕度、光合有效輻射和莖干含水量，飽和水汽壓差由空氣溫濕度計算得到。利用美國Decagon公司5TM型傳感器(溫度： -40～60 ℃，±1 ℃； 濕度： 0～100%，±2%)測量土壤溫濕度，芬蘭Vaisala公司HMP50-L6型傳感器(溫度： -10～50 ℃，±0.25 ℃； 濕度： 0～100%，±2%)測量空氣溫濕度，美國Li-Cor公司LI-190 R型傳感器(0～10 000 μmol·m-2s-1，±5%)測量光合有效輻射，北京林業(yè)大學BD-IV型植物莖干含水量傳感器(0～60%，±1%)測量莖干含水量?；谝陨?種傳感器搭建如圖1所示的植物微環(huán)境參數(shù)與莖干含水量監(jiān)測站，其中土壤溫濕度傳感器安裝于地下50 cm處，空氣溫濕度和光合有效輻射傳感器安裝于距地面30 m高的監(jiān)測塔上，莖干含水量傳感器安裝于距地面1.5 m高的楊樹莖干上。

圖1 植物微環(huán)境參數(shù)與莖干含水量監(jiān)測站Fig.1 The monitoring station of plant micro-environment parameters and stem water content

1.3 莖干含水量傳感器簡介

基于駐波率原理(趙燕東等， 2002； 馮磊， 2005)的植物水分在線無損實時檢測裝置由100 MHz信號源、50 Ω同軸傳輸線、高頻檢波電路和平行不銹鋼探測環(huán)組成(趙燕東等， 2011； 劉賀等， 2011)。莖干含水量傳感器測量原理如圖2所示。

圖2 傳感器的測量原理Fig. 2 The measuring schematic diagram of the sensor

信號源產生的高頻電磁波沿著傳輸線傳送到探頭(岳志勤等， 2014； 馮良平等， 2005)，由于探頭的阻抗與傳輸線的阻抗不匹配，一部分信號將反射回來。傳輸線上，高頻入射波與反射波疊加形成駐波，在傳輸線上各點的電壓幅值存在變化。根據駐波率測量原理，取圖2中a、b兩點的差動信號作為傳感器變換電路的輸出，即得到下式：

式中：A為信號的幅值；Zc為同軸傳輸線的特征阻抗(50 Ω)；ZL為探測環(huán)阻抗。

為了進一步驗證StWC傳感器的測量性能，對標定后的StWC傳感器、木材水分檢測儀Testo606-2(德國Testo公司生產，測量范圍0～60%，精度±1%)以及烘干法的測量結果進行對比，測量對象為紫薇(Lagerstroemiaindica)莖干，結果如圖3所示，圖中橫軸為烘干法的測量結果，可將其視為StWC真值，縱軸為StWC傳感器和Testo606-2測量結果，相比于Testo606-2，StWC傳感器測量結果更接近于真值。當StWC真值大于2%時，Testo606-2的測量值顯著小于真值，這是由于較短的探針(小于10 mm)限制了其有效測量深度，而在莖干烘干過程中，表層水分的蒸發(fā)速度大于深層。

圖3 傳感器與烘干法的測量結果Fig. 3 The measuring results by using sensors and oven-drying method

1.4 數(shù)據采集與處理

以上各種傳感器均連接到自主設計的基于AVR128的多通道數(shù)字采集器上，每10 min采集1條數(shù)據，每日總計采集144條數(shù)據。剔除原始數(shù)據中因電壓不穩(wěn)或環(huán)境影響導致的奇異值，并使用插值方法填補缺失部分。采用6點均值濾波對數(shù)據進行平滑處理，用6個值的平均值作為1小時的數(shù)據，依次處理每日的144條數(shù)據得到以1小時為間隔的每日24條數(shù)據。監(jiān)測6株樹的莖干含水量，選取始終健康且數(shù)據最完整的1株樹的數(shù)據進行試驗。為了分析環(huán)境參數(shù)與莖干含水量的變化規(guī)律，減少環(huán)境參數(shù)之間的共線性問題，使用主成分分析法將環(huán)境參數(shù)數(shù)據轉化為幾種主成分，利用最大主成分中包含的信息與莖干含水量進行分析。

2 結果與分析

2.1 各生長周期莖干含水量的變化規(guī)律

2.1.1 萌芽期莖干含水量變化規(guī)律 萌芽期楊樹莖干含水量的月變化規(guī)律見圖4。從3月下旬開始，當旬均氣溫達到12 ℃以上時，楊樹葉芽開始萌動，4月芽苞增大開放展葉，主莖和側枝隨著葉片展開開始生長，這一過程延續(xù)到5月上旬(宋玉光等， 2016)。萌芽階段初期，楊樹未長出葉片，光合作用和蒸騰作用強度低，植物體內需水量小。隨著植物長出葉片，生命活動逐漸旺盛，需水量增大，莖干含水量逐漸上升至正常生長狀態(tài)數(shù)值。此時葉片完全展開，楊樹進入正常生長狀態(tài)，莖干含水量停止上升保持穩(wěn)定。4月初日均值20%，月末達到43%。

圖4 2017年4月莖干含水量變化曲線Fig. 4 Stem moisture curve of April 2017

萌芽期楊樹莖干含水量的日變化規(guī)律見圖5。4月6日—8日莖干含水量變化與溫度變化呈正相關。莖干含水量的日最小值30%出現(xiàn)在凌晨4點左右，日最大值39%出現(xiàn)在16：00左右，莖干含水量的日均值為33.8%，平均日波動幅值為8%。這3日處于莖干含水量上升時期，莖干含水量隨空氣溫度保持增長趨勢。這一階段楊樹處于生長期初期，該階段空氣溫度較低，生命活動強度隨太陽輻射強度增強而增強，同時蒸騰耗水量很低(賈天宇等， 2020)，使得每日中莖干含水量與空氣溫度呈正相關。

圖5 2017年4月6—8日莖干含水量變化曲線Fig. 5 Stem moisture curve from April 6 to 8, 2017

2.1.2 生長期莖干含水量變化規(guī)律 隨著氣溫升高和日照增強，楊樹進入夏季生長期。楊樹莖干含水量的月變化規(guī)律見圖6。夏季炎熱，白天植物蒸騰作用消耗大量水分導致含水量快速下降，夜晚進行水分補充使得含水率大幅提高(閆年等， 2011)，因此夏季植物水分波動較春季更頻繁和劇烈。夏季多雨，陰雨天氣下楊樹蒸騰作用大幅減弱，水分波動幅值較晴天差距較大。例如，7月9日前后為晴天，莖干含水量的日均值為47%，日波動幅度達到9%； 7月18日前后為陰雨天，日均值達到51.6%，日波動幅度僅為1%。莖干含水量的日變化規(guī)律與氣象環(huán)境密切相關。

圖6 2017年7月莖干含水量變化曲線Fig. 6 Stem moisture curve of July 2017

生長期楊樹莖干含水量的日變化規(guī)律見圖7。與春季相反，夏季莖干含水量與空氣溫度呈負相關。莖干含水量的日最小值39%出現(xiàn)在16：00左右，日最大值46%出現(xiàn)在16：00左右。莖干含水量的日均值為43.1%，平均日波動幅度為7%。夏季日出后光照強度增大，空氣溫度上升，此時是全年蒸騰量最大的階段，蒸騰耗水大于根系吸水，導致莖干含水量下降。日落后光照強度減弱，空氣溫度降低，此時蒸騰耗水小于根系吸水，導致莖干含水量回升。由于夜間植物各項生理活動減弱，直到日出前莖干含水量會維持在一個相對穩(wěn)定的水平。

圖7 2017年7月1—3日莖干含水量變化曲線Fig. 7 Stem moisture curve from July 1 to 3, 2017

2.1.3 落葉期莖干含水量變化規(guī)律 秋季楊樹進入落葉期，并開始進行越冬準備。枝條生長停止，芽木質化加速，含水量逐漸降低。落葉期楊樹莖干含水量的月變化規(guī)律見圖8。莖干含水量日最大值從月初的47.1%降低至月末的39.3%。秋季空氣溫度下降，楊樹葉片脫落，光合作用、蒸騰作用等生命活動強度減弱，楊樹需水量下降，莖干含水量逐漸降低。這一降低趨勢會延續(xù)到葉片完全脫落，直至楊樹進入休眠期，自由水含量降到最低值，莖干含水量變化才穩(wěn)定。

圖8 2017年10月莖干含水量變化曲線Fig. 8 Stem moisture curve of October 2017

落葉期楊樹莖干含水量的日變化規(guī)律見圖9。秋季的環(huán)境日變化情況與夏季類似，因此莖干含水量的日變化規(guī)律與夏季類似。

圖9 2017年10月2—4日莖干含水量變化曲線Fig. 9 Stem moisture curve from October 2 to October 4, 2017

2.1.4 休眠期莖干含水量變化規(guī)律 休眠期楊樹莖干含水量的月變化規(guī)律見圖10。北京地區(qū)冬季最低氣溫可降至零下15 ℃，在冬季日均氣溫長時間低于0 ℃，楊樹體內自由水分會產生凍結。莖干含水量日最小值從12月初的40%下降至日最小值12%。同時由于莖干含水量變化受凍融影響程度超出植物自身調節(jié)能力，冬季莖干含水量的日波動幅度也最劇烈。12月25日莖干含水量的日最小值為15%，最大值為35%，波動幅度為20%，這已遠遠超過了植物正常進行生命活動時莖干含水量的日波動幅度。水分凍結期間莖干含水量大幅度降低，莖干含水量日均值遠低于植物其他時期進行正常生命活動時的日均值。

12月2—4日莖干含水量的日變化曲線見圖11a。這一階段莖干含水量未凍結，日均值為43.6%，日變化幅值小，保持在2%以內，波動趨勢與溫度變化趨勢相同。當溫度降低至0 ℃以下時，莖干含水量的日最小值降低至40%，隨著溫度上升又恢復至43.6%，之后持續(xù)降溫使莖干含水量產生凍結。

圖11 不同狀態(tài)下莖干含水量日變化曲線Fig. 11 Diurnal variation curve of stem moisture under different conditions

12月12—14日莖干含水量的日變化曲線見圖11b。這一階段莖干含水量已產生凍結，基于儀器讀數(shù)的日均值為20.2%，遠低于其他時期。莖干含水量的日最大值29.3%出現(xiàn)在18：00左右，比空氣溫度的日最大值時刻滯后1 h，日最小值12.8%出現(xiàn)在上午10:00左右，與空氣溫度日最小值時刻相同。莖干含水量的日波動幅度為16.5%，是全年其他時期日波動幅值的2倍以上。這一階段莖干含水量變化主要受溫度變化產生的水分凍融影響，莖干含水量與空氣溫度相關性很強，日變化幅值為全年最大。

2.2 各生長周期莖干含水量隨微環(huán)境參數(shù)變化的規(guī)律

2.2.1 模型構建 經過4個生長周期的莖干含水量變化分析，可以看出水分隨時間推移呈現(xiàn)周期性變化，且不同程度地受環(huán)境因素影響。本研究擬建立一種模型，客觀表征莖干含水量與環(huán)境因素的關系。

微環(huán)境參數(shù)之間的有較強的相關性，引發(fā)嚴重共性問題，且部分參數(shù)(如空氣溫度與空氣濕度)對植物生理狀態(tài)產生相反的影響(高超等， 2017)。為了解決這一問題，本文采用主成分分析法將環(huán)境參數(shù)變換為一系列主成分。為了保證不同階段主成分的一致性，將4個階段的環(huán)境參數(shù)統(tǒng)一進行主成分分析。變換為主成分后，環(huán)境參數(shù)特征得到保留，幾種主成分之間相互獨立。變換后主成分特征值及貢獻率如表1所示，其中最大主成分PC1貢獻率達到了81%以上，可以保證數(shù)據信息的完整性。表2為最大主成分PC1中4種環(huán)境參數(shù)系數(shù)值，可以看到空氣濕度系數(shù)值最大且為正值，其他3個系數(shù)值比空氣濕度系數(shù)值小很多且為負值，即PC1與空氣濕度呈正相關且相關性較強，與空氣溫度、光合有效輻射、飽和水氣壓差呈負相關。

表1 主成分特征值及貢獻率Tab.1 Principal component eigenvalue and contribution rate

表2 PC1中4種環(huán)境參數(shù)特征系數(shù)Tab.2 Four environmental parameter characteristic coefficients in PC1

選擇最大主成分PC1為橫軸變量，與莖干含水量繪制日變化曲線(圖12)。莖干含水量與PC1呈現(xiàn)斜橢圓的變化規(guī)律，箭頭方向為下一時刻的觀測值。

圖12 莖干含水量與PC1日變化關系Fig. 12 Relationship between stem moisture and PC1 diurnal variation

式中：A為斜橢圓的長半軸；B為斜橢圓的短半軸；S為斜橢圓中心點的橫坐標；T為斜橢圓中心點的縱坐標；θ為斜橢圓長軸按順時針旋轉與X軸正方向的夾角(0°<θ<90°)；X為微環(huán)境參數(shù)集的最大主成分PC1；Y為莖干含水量(0～100%)。

該模型中A、B、S、T、θ均為預估參數(shù)，可由數(shù)值穩(wěn)定的直接最小二乘法估算得出(Mulletietal.， 2015； Panagiotakisetal.， 2016； Maini, 2006)，其中S表示日平均最大主成分，T表示日平均莖干含水量。tanθ表示斜橢圓長軸的斜率，可定義tanθ為莖干含水量相對于微環(huán)境參數(shù)集最大主成分的靈敏度，扁率e=(A-B)/A表示斜橢圓的扁平程度，可定義e為莖干含水量相對于微環(huán)境參數(shù)集最大主成分的相關度。X為唯一輸入變量，Y為輸出變量。

對4個生長階段中單日的數(shù)據進行曲線擬合，結果如圖13所示。

圖13 4個階段的莖干含水量擬合橢圓曲線Fig. 13 Four stages of stem moisture fitting elliptic curve

橢圓的標準方程經過平移和旋轉變換后，可得斜橢圓的標準方程，其數(shù)學解析式為：

2.2.2 模型分析 將圖13中4個階段的橢圓方程參數(shù)值提取整理后得到表3,展示擬合橢圓的5種參數(shù)，表征橢圓的具體形狀及位置：A與B的長度與θ聯(lián)立得到在坐標軸的投影為環(huán)境參數(shù)與莖干含水量每日的變化幅度。橫縱坐標的均值即為橢圓圓心坐標值S與T，S為多種環(huán)境參數(shù)綜合得到的指標，S的大小為抽象表現(xiàn)不同階段的環(huán)境的區(qū)別，無實際意義； T為莖干含水量日均值。

表3 橢圓擬合曲線參數(shù)Tab.3 Ellipse fitting curve parameter

θ的區(qū)別：θ為橢圓長軸與X軸夾角，設定夾角θ的范圍為-90°～90°。萌芽期和休眠期的θ為負值，生長期和落葉期的θ為正值。θ>0°表明莖干含水量與PC1為正相關，θ<0°則為負相關。因為PC1由空氣濕度為主導，空氣濕度與空氣溫度變化趨勢相反，所以莖干含水量與PC1的變化規(guī)律與莖干含水量與空氣溫度變化規(guī)律相反。其中生長期θ絕對值比其他階段小，表明該階段莖干含水量受環(huán)境影響最小。

超前與滯后： 根據橢圓旋轉方向與傾角，可以推斷出莖干含水量與環(huán)境參數(shù)的超前與滯后關系。在圖13a和13d中，PC1在莖干含水量達到最大值前到達最小值，PC1在莖干含水量到達最小值前到達最大值，即莖干含水量負相關滯后于PC1。在圖13b和13c中，莖干含水量在PC1到達最大值前到達最大值，莖干含水量在PC1到達最小值前到達最小值，即莖干含水量正相關超前于PC1。與圖5、7、9、11對照，符合時序狀態(tài)下莖干含水量與空氣溫度超前、滯后關系。即莖干含水量在萌芽期與休眠期滯后于環(huán)境參數(shù)，在生長期與落葉期超前于環(huán)境參數(shù)。

3 結論

本文針對楊樹莖干含水量在不同生長期間內的每日規(guī)律性變化，利用橢圓曲線擬合植物莖干含水量與環(huán)境參數(shù)的關系。通過分析擬合橢圓方程的參數(shù)發(fā)現(xiàn)，楊樹莖干含水量在不同生長階段有不同的變化規(guī)律，對外界環(huán)境變化響應也不同。萌芽期莖干含水量不斷增大，與空氣溫度變化呈正相關； 生長期莖干含水量穩(wěn)定波動，與空氣溫度變化呈負相關； 落葉期莖干含水量逐漸降低，與空氣溫度變化呈負相關； 休眠期莖干含水量受凍融影響波動劇烈，與空氣溫度變化呈正相關。莖干含水量橢圓模型的各參數(shù)[傾斜度(θ)、橢圓圓心的縱軸坐標(莖干含水量日均值)、橢圓的橫軸坐標(PC1日均值)]在不同生長狀態(tài)下有很強的區(qū)分度，可利用這些參數(shù)對植物生長狀態(tài)進行判斷。