熊舉乾，楊志剛，賀浩然，劉津岐，劉永萍，楚光明

（1新疆生產建設兵團第十師一八一團農業(yè)發(fā)展服務中心，新疆 北屯 836000；2新疆生產建設兵團林業(yè)和草原資源監(jiān)測中心，新疆 烏魯木齊 830011；3石河子大學農學院，新疆 石河子 832000；4新疆林業(yè)科學院造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830000）

0 引言

沙木蓼（Atraphaxis bracteataA. Los.）為蓼科木蓼屬植物。其花稠而香，為良好的蜜源植物[1]。其具有生長快，生物產量高，根系吸水力強而體內損失水分較少，能忍耐干旱和干燥的氣候環(huán)境，根系發(fā)達，平茬后萌發(fā)能力強等特性[2]。更為重要的是它可以進行種子天然更新，所以沙木蓼十分適合在荒漠或半荒漠、流動沙丘或固定沙丘的環(huán)境下營造大面積的薪材林[3]。沙木蓼擁有十分發(fā)達的根系，有很強的吸水能力，能夠適應沙漠環(huán)境，在干旱的條件下能夠生長出大量不定根，構成稠密的根系進行吸水，因此沙木蓼在流沙地區(qū)也同樣適宜種植[4]。這對沙區(qū)居民解決用柴、家畜飼料、防風固沙、促進沙丘生態(tài)系統(tǒng)良好循環(huán)具有重大意義。沙木蓼作為一種防風固沙的先鋒樹種具有廣泛的應用價值。沙木蓼植被多分布于內蒙古自治區(qū)（（后文簡稱內蒙古）巴彥淖爾盟烏審旗及伊克昭盟展旦召）、寧夏回族自治區(qū)（（后文簡稱寧夏）靈武市及中衛(wèi)市）、甘肅南部區(qū)域、青海西部區(qū)域和陜西省部分區(qū)域。分析沙木蓼種群適生區(qū)域的地理分布情況，能有效地保護和利用荒漠植物資源?，F如今對沙木蓼種群的研究也有不少，主要集中在沙木蓼的引種、扦插、栽培和生理特性等方面，關于沙木蓼種群地理分布方面的研究較少[3，5]。

由于國內對荒漠植物在地理分布格局方面開展研究較晚，所以關于沙木蓼一類的荒漠類型植物的地理分布及其潛在分布區(qū)預測方面的研究也不多。近年來，越來越多的國內外學者開始對荒漠植物的地理分布區(qū)域、特征及與環(huán)境因子的相關性進行研究。烏日娜等經過觀察液體流動態(tài)變化，分析得出影響沙木蓼莖干液體流動的重要環(huán)境因子是太陽輻射，其次是大氣相對濕度、大氣溫度和風速[6]。劉世增等認為在荒漠干旱區(qū)域，影響植被存活和發(fā)展的重要環(huán)境因素是土壤中的水分，植物間對水分的競爭和風沙流動，也是導致種群密度差異的重要因素[7]。沙木蓼種群除老齡級種群為隨機分布，幼齡級、苗齡級和成熟級種群的分布格局都為聚集分布，說明沙木蓼種群在重建荒漠植被和構建荒漠植被穩(wěn)定性方面具有積極意義。

眾所周知，氣候因素是影響物種地理分布的關鍵因素之一。近些年來，隨著科技的進步，如統(tǒng)計技術、機器學習技術和地理信息系統(tǒng)（GIS，Geo?graphic Information Systems）等，利用生物分布數據信息和與之有關的環(huán)境因子變量，并通過一定方法的計算就能獲得該生物的潛在分布區(qū)域，這些技術已被應用于各個領域，如保護生物學、進化生物學和氣候變化對物種分布的影響等。生態(tài)位模型的模擬方法也各種各樣，隨著技術的飛躍，許多生態(tài)位模型已被制作成方便易操作的軟件，其中盡管樣本很小也可以準確預測出物種潛在分布區(qū)域的最大熵（MaxEnt）模型被廣泛使用[8]。如今利用GIS 技術在氣候和環(huán)境方面的定量研究，對生物分布格局的預測和生物歷史分布格局的預測已是研究的熱點[9]。通過生態(tài)位模型運行得出的結果再用地理信息系統(tǒng)ArcGis 軟件進行柵格轉換和可視化表達，即可得到清晰明了的適宜潛在分布區(qū)域圖[10]。

最大熵理論認為：熵最大的對象能夠接近它的真實狀況，并且預測出現的失誤也會非常小[11]。早在1957 年，Elith J 最先把信息熵引入到統(tǒng)計力學中，并提出最大熵原理[12，13，14]，在許多科學研究中，相較于其他常見的生態(tài)位模型，如Bioclim（the biocli?matic prediction system），GARP（the genetic algorithm for rule-set prediction），Domain（the domain model）和ENFA（ecological niche factor analysis）等，MaxEnt 模型預測結果最為準確，盡管缺少物種分布相關數據信息或分布區(qū)的環(huán)境變量不全面，也能夠做到對生物潛在分布區(qū)域的準確預測[15]。Ning X 等[16]通過MaxEnt模型對黃芩分布數據進行十次運算，并做數據交叉驗證，得到訓練集AUC（Area Under Curve）值為 0.947，測試集 AUC 值為 0.930，這表明 MaxEnt 模型具有十分高的準確性。

本研究基于沙木蓼種群的地理分布數據、生物氣候數據集和全國地區(qū)海拔數據等，利用ArcGis 軟件和MaxEnt模型對沙木蓼種群在西北五省、內蒙古以及河北省的潛在分布格局進行分析預測，并通過生境指數對潛在分布區(qū)做不同級別適生區(qū)的劃分，以此來評價沙木蓼種群的生境適宜性[15]，進一步分析討論導致沙木蓼種群地理分布的關鍵環(huán)境因素，為我國沙木蓼物種的適生區(qū)保護與資源利用提供有利的理論依據與參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究根據沙木蓼的現有地理分布數據，以西北五省（新疆維吾爾自治區(qū)（后文簡稱新疆）、寧夏、甘肅省、青海省、陜西?。?、內蒙古和河北省作為研究區(qū)域，總面積447.76×104km2。研究區(qū)屬典型的溫帶大陸性氣候，平均海拔1000～2000m，年均降水量為100～200mm，水熱分布不平衡，蒸發(fā)量達2500～4000mm，平均溫度8.78℃，極端高溫達49.6℃，極端低溫達-50.19℃（數據來源于中國氣象網[17]）。研究區(qū)域地形以山地、盆地和高原為主，風蝕作用顯著。其中灰棕色沙土、灰沙土、棕色沙土、鹽堿土壤、灰鈣土壤和風沙土壤是研究區(qū)域主要的土壤類型。

1.2 環(huán)境變量獲取

選擇應用廣泛的Worldclim 數據庫[18]的19 個環(huán)境變量數據，主要包括1—12 月的年均溫、月均溫、降水量、極端最高和最低氣溫等，及從中國科學院資源環(huán)境科學數據中心獲取的全國各地區(qū)的海拔原始數據。

避免各項環(huán)境變量間相關性一共有三種方法，本研究中選擇刪去貢獻率為0 的環(huán)境變量的方法，通過MaxEnt模型一次運行的預測結果，對各環(huán)境變量的貢獻率進行排序。本研究中需去除當前時期（20 世紀 90 年代）貢獻率為0 的環(huán)境變量 bio10 和bio17，未來2050 時期（21 世紀50 年代）貢獻率為0的環(huán)境變量 bio6、bio10、bio16 和 bio17，以及未來2070 時期（21 世紀70 年代）貢獻率為0 的環(huán)境變量bio6、bio10、bio11、bio16 和bio17 等，19 個環(huán)境變量（如表1 所列）中除去貢獻率為0 的環(huán)境變量，剩余的環(huán)境變量與海拔數據（bio-elev）均用于當前、未來2050和未來2070三個時期模擬預測。

表1 研究所用環(huán)境變量Table 1 Environment variables used in study

1.3 沙木蓼分布數據

如表2、3所列沙木蓼種群的分布數據來源于中國植物志、中國高等植物志、中國沙漠植物志、新疆植物志、內蒙古植物志、青海植物志、甘肅植物志、寧夏植物志及相關參考文獻。沙木蓼的臘葉憑證標本分布數據來源于中國數字植物標本館[19]。

采用ArcGis 10.3 軟件繪制沙木蓼種群的分布圖。第一步，依據植物志和沙木蓼標本記錄上的分布信息，統(tǒng)計、記錄沙木蓼的分布地點、生境和海拔等，結果如表2 和表3 所列；第二步，根據沙木蓼采集地點信息在Google Earth軟件上定點，確定物種準確經緯度坐標；第三步，將經緯度坐標導入ArcGis 10.3軟件；第四步，參照國家基礎地理信息系統(tǒng)[20]和行政區(qū)劃繪出沙木蓼在研究區(qū)域的分布圖，結果如圖1所示。

表2 沙木蓼植株臘葉憑證標本Table 2 Dehydrated voucher specimens data of Atraphaxis bracteata A.Los.in China

表3 沙木蓼種群在中國的分布Table 3 Distribution of Atraphaxis bracteata A.Los.in China

圖1 沙木蓼分布圖Figure 1 Distribution map of Atraphaxis bracteata A.Los.

1.4 Arcgis工具與MaxEnt模型的應用

1.4.1 最大熵（MaxEnt）模型建立

將沙木蓼種群三個時期地理分布數據分別導入MaxEnt 模型中，結合19個環(huán)境變量與海拔數據，選取沙木蓼的發(fā)生數據集分別進行隨機分割，其中75%的分布點被用于組成訓練模型，剩余25%的分布點組成測試集，用于評價模型的預測效果[21]。

1.4.2 等級分區(qū)

將沙木蓼物種的潛在分布適生區(qū)進行4個等級的劃分，先在ArcGis10.3軟件中加載MaxEnt 軟件運行結果，再將MaxEnt軟件輸出的ASCⅡ格式的圖層轉成柵格格式，導入ArcGis10.3軟件中進行重采樣，將重采樣的結果與研究區(qū)域矢量圖層疊加，最終得到沙木蓼種群在研究區(qū)域內的物種適宜區(qū)[22]。將最終的效果圖適生等級劃分為4 個等級，白色區(qū)域表示不適宜生長區(qū)（＜0.1），淺灰色區(qū)域表示適宜生長區(qū)（0.1～0.3），中灰色區(qū)域表示較適宜生長區(qū)（0.3～0.5），黑色區(qū)域表示高適宜生長區(qū)（＞0.5）[23]。

1.4.3 預測精度

利用ROC（Receiver Operating Characteristic）曲線下方的AUC 值檢驗模型預測結果的精確性。AUC的數值一般在0.5～1之間，AUC的數值越接近1，說明預測結果的精確性越高，若AUC的數值低于0.5 則說明預測結果不及隨機預測。一般認為AUC數值在0.5～0.7 范圍內預測準確度偏低，AUC 數值在0.7～0.9范圍內預測較為準確，AUC數值高于0.9時預測準確度較高[24]。

1.4.4 刀切法

利用MaxEnt 模型刀切法來評價測定各種環(huán)境變量權重圖，反映沙木蓼在三個不同時期各環(huán)境變量的重要貢獻率。權重圖中各數值含義：橫軸代表環(huán)境變量貢獻率，縱軸代表各環(huán)境變量，藍色代表對應環(huán)境變量的得分，淺藍色代表除該變量外的其他變量組合的所有貢獻和，紅色代表所有變量的得分之和；哪一個環(huán)境變量的得分越高，就說明該環(huán)境變量對物種分布的影響越重要[25]。

續(xù)上表

2 結果分析

2.1 沙木蓼三個時期的潛在分布區(qū)域與適宜級別劃分

如圖2 所示可知，沙木蓼的潛在適宜生長區(qū)主要為內蒙古東部的科爾沁沙地、中部的渾善達克沙地、雅布賴山東部地區(qū)，甘肅南部區(qū)域、北部區(qū)域，新疆北部部分區(qū)域、南部阿克蘇地區(qū)，青海部分區(qū)域，河北小部分區(qū)域和寧夏地區(qū)；較適宜分布區(qū)主要集中在內蒙古北部地區(qū)、寧夏南部區(qū)域、甘肅中部區(qū)域、新疆北部部分區(qū)域和青海省布爾汗布達山北部區(qū)域以及沿著新疆和田地區(qū)皮山縣直至若羌縣區(qū)域都有分布；高適宜分布區(qū)主要集中在內蒙古大部區(qū)域、寧夏部分區(qū)域、甘肅部分區(qū)域、新疆北部部分區(qū)域和青海小部分區(qū)域。三個時期沙木蓼物種潛在分布區(qū)在河北的適生區(qū)減少最為明顯。

圖2 沙木蓼不同時期適應性分布圖Figure 2 Potentially suitable distribution area of Atrap?haxis bracteata A.Los.in different periods

2.2 計算沙木蓼各時期適生區(qū)面積

研究區(qū)域總面積447.76×104km2，在ArcGis10.3工具中分別將沙木蓼三個時期適生區(qū)所占柵格數記錄下來并計算總和，用各適生區(qū)所占柵格數除以總和得出各適生區(qū)所占比，最后用研究區(qū)總面積乘以占比，就可得到沙木蓼種群在三個時期各適生區(qū)的面積，結果如表4 所列。根據三個不同時期沙木蓼的適應性分布圖和適生區(qū)面積分析可知，沙木蓼種群從當前時期至未來2070 時期預測得到的適宜性地區(qū)中不適宜區(qū)面積增長最為明顯，較適宜生長區(qū)面積明顯下降，適宜和高適宜區(qū)面積先減少后增多，與適宜區(qū)相比高適宜區(qū)變化不明顯。沙木蓼在新疆南部地區(qū)、青海北部地區(qū)和甘肅北部地區(qū)的適宜區(qū)面積先變少后變多。當前時期至未來2050 時期，沙木蓼的高適區(qū)都以原有分布中心向外側擴張。

2.3 預測精確度

如表5 所列可知，沙木蓼在三個時期的訓練集AUC值都在0.920以上，測試集AUC值都在0.970以上，表明MaxEnt軟件對沙木蓼在三個時期潛在適生區(qū)的預測結果較精準。

表5 沙木蓼不同時期AUC值表Table 5 AUC value of two species of Atraphaxis bracte?ata A.Los.

2.4 主要環(huán)境變量

如圖3 所示可知，影響沙木蓼三個時期分布的主要環(huán)境變量由高到低依次為bio1（年平均氣溫）、bio12（年平均降雨量）、bio14（最干月降雨量）、bio16（最濕季度降雨量）和bio18（最熱季度降雨量）。

圖3 不同時期各環(huán)境變量刀切法檢驗得分Figure 3 Jack knife test scales of each environment variables in different period

3 結論

（1）通過沙木蓼原有分布點與三個時期潛在分布點對照可知，標本記錄點與采集點相吻合，而潛在分布區(qū)由原分布中心向外側擴張，說明沙木蓼在未來時期的適宜性較強。沙木蓼在未來時期的潛在分布區(qū)域有所增長，但不適宜分布區(qū)也有增長的現象。隨著時間的推移沙木蓼潛在分布區(qū)在部分地區(qū)有減少的現象，沙木蓼適宜分布區(qū)朝著西南方向移動，高適宜分布區(qū)也在由原分布中心向外擴張。

（2）MaxEnt模型預測的地理分布結果與實際分布區(qū)域的符合程度較高，AUC 數值皆高于0.9，說明對沙木蓼的預測精度高，有較高的可信度，預測的結果合理。

（3）通過對沙木蓼潛在分布區(qū)域的環(huán)境變量分析發(fā)現，在19 個環(huán)境變量中，年平均氣溫是最能影響沙木蓼分布的一種環(huán)境變量，其次是降水量。

4 討論

通過MaxEnt模型預測結果顯示，基準氣候條件下沙木蓼種群的最適宜分布區(qū)位于內蒙古的南部區(qū)域、寧夏的北部區(qū)域、甘肅東南部區(qū)域和新疆北部小片區(qū)域。在未來時期氣候條件下沙木蓼種群在內蒙古、寧夏和甘肅省的最適宜分布區(qū)明顯增加，較適宜分布區(qū)次之。新疆和青海適宜分布區(qū)有所增加，河北省潛在分布區(qū)面積減少最為明顯。賀曉慧等[26]在氣候地理特征及未來氣候情境下對文冠果分布的適宜種植區(qū)預測和朱妮[27]在氣候變化情況下對蒙古沙拐棗適宜生境預測的研究都表明，隨當前和未來時期的時間推移，沙木蓼種群在未來的適宜區(qū)都有變化。隨時期的變化沙木蓼的較適宜區(qū)和高適宜區(qū)出現分離。

通過刀切法圖可以明顯看出沙木蓼種群的潛在分布區(qū)在各個省份都有分布，主要集中在內蒙古地區(qū)、寧夏地區(qū)和甘肅地區(qū)，影響其分布的主要因素為年平均溫度，其次是春夏多雨季節(jié)的降水量。這與汪勇等[28]對我國無葉假木賊屬物種的地理分布特征及潛在分布區(qū)預測和厲靜文等[29]基于MaxEnt模型的胡楊潛在適生區(qū)預測中提出的大部分旱生植物受到氣候制約的環(huán)境變量主要是以降水量為主，其次是溫度和海拔等其他環(huán)境變量因素的研究結果一致。由此可見，降水量對沙木蓼的地理分布也有著十分重要的影響。

本研究結果有利于深入了解沙木蓼種群在我國西北五省、內蒙古和河北省的潛在適生性、最適分布區(qū)域及對其分布起主導作用的環(huán)境變量。但本研究仍有一些對沙木蓼適生區(qū)預測有影響的環(huán)境變量沒有考慮到，如植被、河流、物種種間競爭關系、生物互相影響及人類活動強度等因素，在今后的科學研究中需更深入的考慮如何選取各種環(huán)境變量以達到更好的物種適生區(qū)分布預測結果。為我國沙木蓼種群的保護與資源利用提供科學可靠的理論依據與參考。