白小軍,賈 琳,谷會巖,*

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

2 陜西省神木中學(xué), 榆林 719300

種群的空間格局是指種群內(nèi)個(gè)體的空間分布方式或配置特點(diǎn),是植物種群在群落中相對位置可以定量化描述的基本特征之一,能夠反映種群在個(gè)體水平上彼此間的相互關(guān)系及組合方式[1- 4]。種群空間格局是在特定時(shí)間范圍內(nèi)種群相對靜止的一種表現(xiàn)形式,一般可分為隨機(jī)分布、均勻分布和集群分布3種類型[5]。

種群內(nèi)個(gè)體的空間分布與形成該種群空間格局的生態(tài)學(xué)過程緊密相聯(lián)[6],種群空間格局的形成既取決于種群自身的生物學(xué)特性,也與群落內(nèi)不同物種之間的生物學(xué)關(guān)系以及群落內(nèi)的環(huán)境等諸多其他因素有關(guān),另外還與種群所處的發(fā)育階段、 植被演替階段、 以及研究尺度等密切相關(guān)[4,7]。因此對其空間分布格局研究不僅能夠描繪植物個(gè)體分布格局,也有助于我們對產(chǎn)生這種分布模式的生態(tài)學(xué)過程如種內(nèi)和種間競爭作用、種子擴(kuò)散、干擾等的進(jìn)一步理解、有利于我們闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律[8]、有助于我們認(rèn)識種群的生態(tài)學(xué)過程及其與生境條件的相互關(guān)系[9]、同時(shí)還可以揭示種群動(dòng)態(tài)變化的格局以及成因、另外對研究群落中不同物種之間長期共存的維持機(jī)制也具有重要意義[10]、為植被及生物多樣性的保護(hù)提供一定的理論依據(jù)[11]。

樹種的空間分布和大小并不是相互獨(dú)立的,而是受到種內(nèi)、種間競爭過程影響[12],競爭是形成特定群落結(jié)構(gòu)和種群分布格局的基本驅(qū)動(dòng)力之一。森林中林木的競爭是一個(gè)普遍存在的自然現(xiàn)象[13],闡明森林群落中林木的競爭關(guān)系對于理解森林的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)具有重要意義[14-15]。對森林群落競爭的研究, 廣泛采用的是與距離和個(gè)體大小有關(guān)的競爭指數(shù)[16-17],檢測群落中植物個(gè)體競爭作用的一個(gè)重要方法是使用空間點(diǎn)格局分析法對森林空間分布模式生成“快照”,將其二維特性保持不變,如果競爭在森林群落構(gòu)造過程中是一個(gè)重要的工作機(jī)制,則相比于林木早期的演替階段,林木的空間分布會隨著時(shí)間變化而趨于均勻分布,例如前人在研究古田山中亞熱帶常綠闊葉林中的優(yōu)勢樹種的分布格局時(shí)發(fā)現(xiàn)甜櫧與木荷在空間上主要呈聚集分布,且隨年齡階段的增加,聚集程度有降低的趨勢[10]。

理解競爭對植物空間分布格局的貢獻(xiàn)和其導(dǎo)致的變化是一項(xiàng)重要挑戰(zhàn),有時(shí)競爭的強(qiáng)度、空間異質(zhì)性或斑塊性會導(dǎo)致空間格局分布模式與競爭間的關(guān)系模糊不清,這時(shí)則需要采用更加靈敏的方法來檢測,而標(biāo)記點(diǎn)格局分析能夠使用反映樹木生長情況的一些連續(xù)的附加信息(胸徑、樹高、冠幅和生長量等),并結(jié)合個(gè)體間的距離來分析群落內(nèi)的競爭[8,18],相比于單一依靠樹木間距離進(jìn)行競爭作用的檢測,標(biāo)記點(diǎn)格局分析能夠檢測到森林群落內(nèi)細(xì)微的競爭關(guān)系,可在植物個(gè)體空間分布上呈現(xiàn)出更加豐富的生長信息,這對于研究植物種群特定空間格局的形成機(jī)制和演替中相鄰個(gè)體間的競爭非常重要。

優(yōu)勢種群的空間格局是群落結(jié)構(gòu)的重要特征,既是群落結(jié)構(gòu)、分布格局的體現(xiàn),也是種群和群落動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志[19]。目前, 天然次生林群落的次生演替動(dòng)態(tài)受到了研究者的極大關(guān)注, 現(xiàn)已開展的研究主要包括次生林群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種群的空間格局分析[20],但是目前對次生林恢復(fù)過程中建群種的種內(nèi)競爭關(guān)系的定量研究比較少見,本文采用胸徑為標(biāo)記屬性的點(diǎn)格局分析,分析種內(nèi)不同齡級的個(gè)體間以及同一齡級的不同個(gè)體間的競爭關(guān)系,從而為揭示大興安嶺次生林群落結(jié)構(gòu)、分布格局的形成與維持機(jī)制提供一定的理論基礎(chǔ),同時(shí)也希望能夠?yàn)榇笈d安嶺地區(qū)落葉松種群的保護(hù)和合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺平均海拔1200—1300m,最高峰達(dá)2035m。山脈北段較寬,達(dá)306km,南段僅寬97km。形成于侏羅紀(jì)造山運(yùn)動(dòng)時(shí)期,沿東側(cè)的走向斷層掀升翹起,整個(gè)山體呈傾斜斷塊,造成東西兩坡的斜度不對稱。東面坡度較陡,西坡則向蒙古高原和緩傾斜,海拔790—1000m。大興安嶺大部為火成巖,地形平滑,山頂渾圓,山坡較平緩。山脈東坡被嫩江及松花江的許多支流深深地切割。夏季海洋季風(fēng)受阻于山地東坡,東坡降水多,西坡干旱,二者呈明顯的對比,但整個(gè)山區(qū)的氣候比較濕潤,年降水500mm以上。山脈北段是中國東部地區(qū)最冷之地,冬季嚴(yán)寒(平均氣溫-28℃),有大面積多年凍土區(qū)。山脈中段與南段溫暖干燥得多,1月氣溫約-21℃,年降水量250—300mm,雪量也較少。北段的針葉林在南段逐漸轉(zhuǎn)變成闊葉林,最后是點(diǎn)綴于林地之間的草場。 本文所研究的樣地屬于1987年火災(zāi)后的天然次生林,物種組成較為簡單,群落結(jié)構(gòu)也較為明顯。

1.2 研究方法

1.2.1樣地的建立

2014年7—10月,在大興安嶺呼中林區(qū),經(jīng)過實(shí)地查看,選擇一塊幾乎無人為因素干擾經(jīng)林火后恢復(fù)的天然次生林地帶,設(shè)置一塊3.24hm2(180m×180m)長期固定檢測樣地,采用全站儀(TopconGTS- 336)將整個(gè)樣地按相鄰格子法劃分為81個(gè)面積為20m×20m的樣方,再將每一樣方拉繩劃為4個(gè)10m×10m的小樣方,以東西方向?yàn)閄軸,南北方向?yàn)閅軸,以每個(gè)樣方的左下角為坐標(biāo)原點(diǎn),檢尺記錄每一調(diào)查喬木個(gè)體在各個(gè)小樣方中的具體坐標(biāo)(坐標(biāo)值精確到0.1m),同時(shí)記錄樣方中出現(xiàn)的所有喬木物種名、對每棵喬木進(jìn)行檢尺記錄胸徑、樹高、并在每一調(diào)查喬木個(gè)體胸徑處掛鋁牌以用長期研究,進(jìn)行格局分析時(shí)將上述調(diào)查到的植物個(gè)體點(diǎn)坐標(biāo)換算為其在整個(gè)樣地內(nèi)的相對坐標(biāo)。

1.2.2數(shù)據(jù)處理與層次劃分

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步處理,然后用統(tǒng)計(jì)軟件R(version3.1.0)進(jìn)行點(diǎn)空間格局分析、空間相關(guān)性、種內(nèi)競爭作用檢測等分析；徑級劃分根據(jù)樣地實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)劃分為幼齡(下層)025三個(gè)層次等級。

1.2.3空間格局的分析方法

(1)基于距離的點(diǎn)格局分析

用R軟件中Spatstat程序包中的最近鄰體距離G(r)函數(shù)、雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r)和基于個(gè)體胸徑的標(biāo)記點(diǎn)格局分析Mark函數(shù)對調(diào)查到的植物種進(jìn)行了點(diǎn)格局分布分析,相關(guān)參考公式如下：

G(r)=1-e(-λ×π×γ2)

式中,A為樣方面積,λ為模型估計(jì)參數(shù),指樣方內(nèi)物種個(gè)體的密度或單位面積內(nèi)期望點(diǎn)數(shù),可以用n/A來估計(jì),n為總點(diǎn)數(shù)(植物個(gè)體數(shù)),wij為邊界效應(yīng)修正,dij指兩隨機(jī)點(diǎn)之間的距離,I為指數(shù)函數(shù),當(dāng)dij≤γ時(shí),I=1.0,當(dāng)dij≥γ時(shí),I=0；PCF函數(shù)是從k函數(shù)中衍生出來的,主要以環(huán)代替k函數(shù)中的圓,計(jì)算過程沒有累積過程,當(dāng)g(r)=1時(shí),個(gè)體分布顯示完全隨機(jī)分布,當(dāng)g(r)>1時(shí)為聚集分布,相反呈均勻分布。

(2)基于距離和個(gè)體屬性的標(biāo)記的點(diǎn)格局

經(jīng)典的空間點(diǎn)格局分析方法僅基于距離來描述樹種個(gè)體間的空間結(jié)構(gòu),然而,樹木個(gè)體的胸徑、樹高、冠幅和生長量等附加信息,在空間上往往存在相關(guān)關(guān)系,例如在個(gè)體間相互抑制的情況下距離較近的植物個(gè)體的大小會低于整個(gè)群落的平均水平[21],所以對于同一種類型的植物群落來說,單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析可以用來檢測種內(nèi)競爭。本文以的胸徑標(biāo)記屬性,采用單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析方法研究種群內(nèi)植物個(gè)體空間分布格局關(guān)系,使用k函數(shù)進(jìn)行計(jì)算,其可以用來探索因?yàn)槊芏刃?yīng)引起的植物個(gè)體在生長上的降低[22],公式如下：

式中,t(mi,mj)是植物個(gè)體的標(biāo)記mi和mj的假設(shè)檢驗(yàn)函數(shù),對于單變量分析,mi和mj分別是同一物種(或同層)兩植物個(gè)體的胸徑和樹高。對于單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析,當(dāng)kmi,mi(r) =1時(shí),距離為r的物種i和j的標(biāo)記之間沒有相關(guān)關(guān)系；當(dāng)kmi,mi(r)>1時(shí),兩者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；當(dāng)kmi,mi(r)<1時(shí),標(biāo)記之間為負(fù)相關(guān)關(guān)系,即距離為r的兩植物個(gè)體i和j的胸徑或樹高的大小低于整個(gè)群落的平均水平,其結(jié)果可以用來檢測種內(nèi)不同個(gè)體間的競爭關(guān)系。測試結(jié)果進(jìn)行Monte-Carlo 擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線,即置信區(qū)間 擬合檢驗(yàn)。用種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)計(jì)算得到不同尺度下的g(r)值以生成置信區(qū)間,若檢測結(jié)果在包跡線之間為隨機(jī)分布,高于上包跡線為顯著聚集性分布,低于下包跡線為顯著均勻分布。本文通過99 次 Monte Carlo 隨機(jī)模擬計(jì)算99%的置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡級個(gè)體基于距離的分布格局及關(guān)聯(lián)性

幼齡個(gè)體在0—5m的研究尺度下成顯著的聚集分布,隨著研究尺度的增加逐漸趨于隨機(jī)分布格局；成齡個(gè)體在0—4m的小尺度下也呈聚集分布格局,但聚集強(qiáng)度較幼齡個(gè)體有所減弱；落葉松幼齡個(gè)體聚集分布在成齡個(gè)體的周圍并與成齡個(gè)體有著相近的聚集尺度(圖1、2)；上層老齡個(gè)體在整個(gè)研究尺度下幾乎都屬于隨機(jī)分布格局(圖1、2)；整體上來看落葉松從幼齡到成齡、老齡,隨著齡級的增加,分布格局由聚集分布逐漸趨于隨機(jī)分布；基于個(gè)體間距離的關(guān)聯(lián)性分析顯示：老齡與成齡個(gè)體之間在整個(gè)研究尺度下都沒有關(guān)聯(lián)、老齡與幼齡個(gè)體在0—3m的研究尺度下有一定的正相關(guān)關(guān)系、成齡與幼齡個(gè)體在0—5m的尺度下顯著正相關(guān)(圖5)。

圖1 落葉松所有個(gè)體空間分布

2.2 基于胸徑標(biāo)記同一齡級個(gè)體間的競爭格局

基于胸徑的單變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn),落葉松種群內(nèi)存在明顯的競爭(圖3),上層的老齡個(gè)體在0—8m 和10—13m的尺度下存在顯著的競爭作用(圖3),這與張昊楠等人的上層個(gè)體檢測不到顯著的競爭作用這一結(jié)論相反[23]；中層成齡個(gè)體在20—28m的研究尺度下出現(xiàn)了顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,即中層個(gè)體只在較大的尺度下存在一定潛在的競爭作用(圖3)；下層幼齡個(gè)體在小尺度下未檢測到這種競爭作用(圖3),而在22—33m的尺度下幼齡個(gè)體也出現(xiàn)了競爭,下層幼齡個(gè)體出現(xiàn)競爭作用時(shí)的尺度與中層個(gè)體出現(xiàn)競爭作用的尺度是相接近的(圖3)。

表1 樣地內(nèi)調(diào)查植物生物指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

表2 落葉松生活史的劃分

圖3 基于胸徑標(biāo)記的點(diǎn)格局

2.3 不同齡級個(gè)體間的競爭格局

2.3.1基于胸徑標(biāo)記的競爭格局

基于胸徑的雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn),落葉松種內(nèi)上層老齡個(gè)體和中層成齡個(gè)體間在整個(gè)研究尺度下基本都呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明在整個(gè)研究尺度上層老齡個(gè)體對中層成齡個(gè)體的生長存在顯著影響即老齡個(gè)體與成齡個(gè)體間存在顯著的競爭作用；上層老齡個(gè)體在較小(0—8m)的研究尺度下對下層幼齡個(gè)體也存在顯著的抑制作用,從而顯著影響下層幼齡個(gè)體的生長；在較小的研究尺度下中層成齡個(gè)體對下層幼齡個(gè)體基本沒有影響,而在r>20m的尺度下,中層成齡與下層幼齡個(gè)體之間也出現(xiàn)了顯著的競爭作用從而影響下層幼齡個(gè)體的生長(圖4)。

圖4 三種高度層次(上層,中層和下層)/三種齡級個(gè)體間(老齡、成齡、幼齡)基于胸徑(DBH)的雙變量標(biāo)記點(diǎn)格局分析

2.3.2基于距離標(biāo)記的競爭格局

基于距離的雙變量點(diǎn)格局分析(圖5)顯示：不同齡級的老齡個(gè)體與成齡和幼齡個(gè)體間并沒有檢測到明顯的負(fù)相關(guān)性即基于距離標(biāo)記的點(diǎn)格局沒有發(fā)現(xiàn)老齡個(gè)體與成齡和幼齡個(gè)體間存在明顯的競爭作用；成齡個(gè)體和幼齡個(gè)體在小尺度下呈顯著的正相關(guān)關(guān)系即成齡個(gè)體與幼齡個(gè)體之間不存在競爭作用,這一點(diǎn)與基于胸徑標(biāo)記的競爭格局分析結(jié)果相同；基于距離的先決條件零模型(圖6)的分析顯示：在0—2m和3—10m的尺度下,成齡個(gè)體對幼齡個(gè)體有顯著的庇護(hù)作用即在小尺度下成齡與幼齡個(gè)體之間并不存在明顯的競爭作用,這也與基于胸徑標(biāo)記的點(diǎn)格局分析結(jié)果相同。

圖5 基于距離的完全隨機(jī)模型(CRS)下不同齡級個(gè)體相關(guān)性

圖6 落葉松幼齡成齡個(gè)體的分布格局

3 結(jié)論與討論

很多研究表明,森林中較為高大的喬木上層個(gè)體即老齡個(gè)體幾乎在所有尺度下均呈現(xiàn)隨機(jī)或者均勻分布格局,這其中的一些原因被解釋為是由于上層老齡個(gè)體間對來自于光照、水分和養(yǎng)分等資源的競爭作用所導(dǎo)致[10,24- 25],而較小徑級的幼齡個(gè)體在小尺度下的聚集分布格局被認(rèn)為是由于種子散布的限制、以及需要的資源較少、競爭相對較弱,從而導(dǎo)致小徑級的幼齡個(gè)體更易出現(xiàn)聚集性分布格局[25]。本文的研究結(jié)果(圖2)顯示：落葉松老齡個(gè)體在整個(gè)研究尺度下幾乎均屬于隨機(jī)分布格局、落葉松幼齡個(gè)體在0—5m較小研究尺度下成顯著的聚集分布格局,但是隨著研究尺度的增大,同樣是幼齡個(gè)體其分布格局也發(fā)生著變化,這與上述前人的研究結(jié)論高度吻合[4,7,10,24]；而對于形成這種分布格局的原因,結(jié)合前人的研究結(jié)論以及本文的研究結(jié)果來分析(圖3),本文也認(rèn)為老齡個(gè)體隨機(jī)分布格局的形成與長期演替過程中隨著齡級的增加老齡個(gè)體間出現(xiàn)顯著的競爭作用從而導(dǎo)致老齡個(gè)體間的自疏即負(fù)密度制約效應(yīng)有關(guān)[8,26- 27]；而對于落葉松幼齡個(gè)體在小尺度下呈聚集分布格局的原因,根據(jù)本文(圖2)的分析是由于受到種子擴(kuò)散限制作用所導(dǎo)致的,這一結(jié)論也與前人通過大量研究得出的結(jié)論相同[8,24,27- 30],另據(jù)本文研究發(fā)現(xiàn)落葉松幼齡個(gè)體與成齡個(gè)體之間有著相近的聚集尺度(圖2)、成齡個(gè)體對幼齡個(gè)體在較小的研究尺度下又有著較強(qiáng)的庇護(hù)作用(圖6)、老齡個(gè)體與幼齡和成齡個(gè)體在小尺度下存在著顯著的競爭作用、落葉松成齡個(gè)體與幼齡個(gè)體之間在小尺度下并沒有檢測到明顯競爭關(guān)系(圖4),且同齡級的幼齡個(gè)體間在小尺度下也未檢測到競爭作用(圖3),結(jié)合以上這些分析結(jié)果,本人認(rèn)為幼齡個(gè)體的聚集分布格局的形成除了是受擴(kuò)散限制作用的影響外與來自老齡個(gè)體的競爭排斥作用應(yīng)該也有一定的關(guān)系,幼齡個(gè)體在與老齡個(gè)體之間在競爭過程中并不占優(yōu)勢,從而導(dǎo)致幼齡個(gè)體以及幼齡個(gè)體與成齡個(gè)體間的“抱團(tuán)取暖”,形成所謂的聚集分布格局,這種分布格局形成有利于中下層成齡和幼齡個(gè)體在這種不利的競爭環(huán)境中生存[31]；至于落葉松幼齡個(gè)體在較大的尺度下卻又呈隨機(jī)分布格局,應(yīng)該與落葉松幼齡個(gè)體間以及成齡與幼齡個(gè)體間在較大尺度下出現(xiàn)的競爭作用有關(guān)(圖3,圖4)。

圖2 完全隨機(jī)模型下不同齡級個(gè)體的分布格局。

一般來說,由于物種的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性、以及種子擴(kuò)散限制和生境異質(zhì)性等機(jī)制的影響,物種處在較小徑級時(shí)容易呈聚集分布,尤其是在小的研究尺度上更加明顯,而隨著徑級增大種內(nèi)和種間為爭奪資源的競爭也大大增強(qiáng),聚集強(qiáng)度會隨徑級的增大而降低,呈隨機(jī)或者規(guī)則性的分布格局,本文研究發(fā)現(xiàn)落葉松的空間分布格局及競爭作用隨齡級的變化也符合這一規(guī)律[10,24],因此通過本文的研究,進(jìn)一步證明了競爭作用在種群分布格局的形成過程中發(fā)揮著重要的作用；大尺度與環(huán)境異質(zhì)性相關(guān)聯(lián)[32- 33]、因此本研究中植物幼齡和成齡個(gè)體間在較大尺度下出現(xiàn)的競爭作用應(yīng)該是由于環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致的,這也說明明了植物所處環(huán)境條件的差異會影響植物間的競爭關(guān)系,而環(huán)境的異質(zhì)性與生物學(xué)特性的復(fù)雜性又造就了群落內(nèi)部物種的多樣性和群落結(jié)構(gòu)的差異性[34]。

基于距離的雙變量點(diǎn)格局分析在分析不同齡級個(gè)體間的關(guān)聯(lián)性時(shí)(圖5)發(fā)現(xiàn)：不同齡級老齡個(gè)體與成齡和幼齡個(gè)體間、成齡與幼齡個(gè)體間并沒有檢測到明顯的負(fù)相關(guān)性即基于距離標(biāo)記的點(diǎn)格局發(fā)現(xiàn)老齡個(gè)體與成齡和幼齡個(gè)體間以及成齡與幼齡個(gè)體間并不存在明顯的競爭作用[8],而基于胸徑標(biāo)記的點(diǎn)格局分析(圖4)卻檢測到老齡個(gè)體與成齡個(gè)體和幼齡個(gè)體之間以及成齡與幼齡個(gè)體在較大尺度下間存在明顯的競爭關(guān)系,這說明標(biāo)記點(diǎn)格局分析要比單一基于距離的點(diǎn)格局分析在檢測植物間的競爭關(guān)系時(shí)更為靈敏,能夠檢測到物種間或種內(nèi)不同齡級個(gè)體間較微弱的競爭關(guān)系。

總之,種群分布格局是森林群落中不同物種之間相互作用的最直接反映,也是生物與環(huán)境之間關(guān)系的最直接反映[35]；競爭作用是群落內(nèi)不同物種維持共存的主要機(jī)制、從而影響著群落內(nèi)物種的多樣性[36,37],群落內(nèi)優(yōu)勢物種及物種的多樣性影響著群落演替的進(jìn)程[38],群落在演替過程中能夠形成怎樣的結(jié)構(gòu)、呈現(xiàn)怎樣的分布格局以及群落的演替規(guī)律如何與植物間的競爭作用以及群落所處的環(huán)境條件等因素密切相關(guān)；老齡個(gè)體間在0—8m尺度下存在顯著的競爭作用從而導(dǎo)致老齡個(gè)體的隨機(jī)分布,幼齡個(gè)體與成齡個(gè)體在較大的尺度下也存在明顯的競爭作用以及不同齡級個(gè)體間在特定的研究尺度下也存在競爭作用,進(jìn)一步印證了森林群落中競爭作用是普遍存在的這一結(jié)論[13]；植物幼齡個(gè)體在小尺度下的聚集分布不僅與種子的擴(kuò)散限制作用有關(guān)[27- 30],也與競爭作用有關(guān)；植物個(gè)體的分布格局與個(gè)體所處的發(fā)育階段有關(guān),隨著種群的發(fā)育,分布格局由聚集分布向隨機(jī)分布格局過渡,與前人的研究結(jié)論相同[39],進(jìn)一步印證了種群在發(fā)育過程中隨著齡級的增加若分布格局由聚集格局向隨機(jī)分布格局轉(zhuǎn)變則說明種群內(nèi)存在潛在的競爭作用這一結(jié)論的正確性[10],這也告訴我們從一定程度上可以通過檢測群落內(nèi)種間或種內(nèi)競爭作用的大小來推斷群落所處的演替階段；在檢測植物個(gè)體間的競爭關(guān)系時(shí),相對于單一依靠距離的空間點(diǎn)格局分析,標(biāo)記點(diǎn)格局分析能充分利用野外調(diào)查得到的植物胸徑、樹高等屬性,因此能檢測到植物間更細(xì)微的競爭作用、在檢測植物間競爭作用時(shí)具有更高的靈敏性。