陳 旭, 陳冬倩, 劉洪凱, 趙春周, 趙文太, 董 智, 張永濤, 王延平,*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點實驗室, 泰安 271018

2 壽光國有機械林場, 維坊 262716

3 山東省林業(yè)外資與工程項目管理站, 濟南 250014

4 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093

鹽堿地植被修復(fù)與群落構(gòu)建的核心問題是如何培育和種植耐鹽堿植物,利用植物自身的耐鹽性來應(yīng)對土壤鹽漬化產(chǎn)生的逆境[1]。其中,與鹽堿環(huán)境相適應(yīng)的植物材料選擇與應(yīng)用是鹽堿地植被修復(fù)的重要方向。研究表明,土壤環(huán)境與植物功能性狀表達密切相關(guān),土壤養(yǎng)分狀況不僅會影響植物地上部分葉片、枝條的性狀,也會對地下部分的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)特征等產(chǎn)生直接影響[2- 3]。細根生物量、平均直徑和根長密度等與土壤氮素含量具有緊密聯(lián)系[4]；在貧瘠的土壤環(huán)境中,植物細根生物量增大,比根長增加以獲取更多的資源[5]。因此,通過研究植物的根系性狀與環(huán)境脅迫的關(guān)系,確定對逆境具有強烈響應(yīng)的根系性狀,可為鹽堿地植物選擇提供科學(xué)依據(jù)。

細根(直徑≤ 2 mm)是植物地下根系系統(tǒng)的主要構(gòu)件[6],主要承擔(dān)吸收、運輸水和養(yǎng)分的功能,從而為植物的生理代謝活動奠定基礎(chǔ)[7- 8]。同時,細根也是感受土壤逆境脅迫的首要部位,其形態(tài)特征與植物生理功能十分密切[9],并在面臨不同土壤環(huán)境時表現(xiàn)出較強的形態(tài)可塑性[10]。鹽堿環(huán)境中植物的細根形態(tài)建成將受到鹽離子的制約,但在適度鹽脅迫下細根生物量和長度反而增加[11]；凱氏帶出現(xiàn)變寬以阻止水分和礦物質(zhì)離子流入中柱[12]。此外,鹽生植物的根中被發(fā)現(xiàn)通常具有氣體交換功能的通氣組織[13]。以上研究都表明,在鹽堿環(huán)境中植物細根的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其自身耐受能力緊密相關(guān),這種響應(yīng)關(guān)系對于鹽堿地植物材料選擇具有重要參考價值。

濱海鹽堿地是山東省鹽堿地的主要類型,而黃河三角洲是山東濱海鹽堿地的主要分布地區(qū)之一。近40年來,山東省通過開展濱海鹽堿地綜合治理工作,在旱澇鹽堿綜合治理方面取得許多進展[14]。這些研究成果均成為濱海鹽堿地植被修復(fù)的重要科技支撐。但是,鹽堿地植被修復(fù)與群落構(gòu)建仍是未來該區(qū)域鹽堿地治理面臨的重要課題[15],其中基于根系性狀的植物材料選擇技術(shù)尚未應(yīng)用?；诖?本研究通過對黃河三角洲濱海鹽堿地11個主要造林樹種細根解剖結(jié)構(gòu)的比較分析,闡明樹種對鹽堿脅迫的響應(yīng)規(guī)律,以期為將來開展濱海鹽堿地植物群落構(gòu)建奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗樣地位于山東濰坊市壽光國有機械化林場,是典型的濱海鹽堿地帶。該林場由于早期林地開發(fā)活動導(dǎo)致不同林地間具有顯著的土壤鹽含量差異,本研究選擇的11個樹種亦位于3種鹽漬化程度不同的立地[15],各立地樹種林分林齡均為5年。其中,重度鹽堿地(立地1)造林樹種包括白榆(Ulmuspumila,ULPU)、白蠟(Fraxinuschinensis, FRCH2)；中度鹽堿地(立地2)造林樹種包括皂角(Gleditsiasinensis,GLSI)、臭椿(Ailanthusaltissima,AIAL)、白蠟(F.chinensis,FRCH1)、槐(Sophorajaponica,SOJA)、歐美楊(Populus×euramericana,POEU)、旱柳(Salixmatsudana,SAMA)、懸鈴木(Platanusorientalis, PLOR)；輕度鹽堿地(立地3)造林樹種包括棗樹(Ziziphusjujuba,ZIJU)、桃樹(Amygdaluspersica,AMPE)、白梨(Pyrusbretschneideri,PYBR)。于不同林分中各設(shè)置3個20 m × 20 m的樣地進行林分調(diào)查并采集土壤和細根樣品。

1.2 研究方法

1.2.1細根采集

細根采集于生長季7月份進行。首先,在設(shè)置的樣地中針對每個造林樹種選取株高、胸徑相似且長勢良好的3株標準木。采用挖掘法進行標準木根系的取樣,取樣時在標準木東南西北4個方向分別挖開長40 cm寬40 cm深30 cm的土體,本研究采用Pregitzer等人的細根根序區(qū)分方法[16],繼而篩選標準木所有根系并從中隨機選擇3—5個具有完整根序的細根,洗凈細根后采用FAA固定液固定,采樣結(jié)束后立刻帶回實驗室。

1.2.2土壤采集

樣地內(nèi)土壤樣品的采集與細根采集同時進行。在樣地內(nèi)所選擇的標準木周圍0.5 m處等距離設(shè)置5個取樣點。將每個取樣點去除地表草本植被后,挖取深度10 cm左右的土壤,剔除易見的植物根系及其他雜物,粉碎土塊并混合,按四分法取1 kg左右的土壤裝入袋內(nèi)混勻,密封帶回室內(nèi)除去土壤表面雜質(zhì)后風(fēng)干進行土壤pH值[15,17]、電導(dǎo)率[15,18]、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效磷[15]等土壤理化性質(zhì)的測定。

1.2.3細根解剖特征參數(shù)測定

對采集的細根樣本進行處理,番紅固綠染色,制成石蠟切片。利用E200生物顯微鏡(Nikon Eclipse,Tokyo)觀察測定細根解剖性狀。每切片隨機選擇10個視野測量細根解剖特征參數(shù),包括1—4級細根各根序細根直徑、皮層厚度、維管柱直徑、導(dǎo)管數(shù)量、導(dǎo)管直徑,并計算獲得導(dǎo)管密度。其中,由于皮層常存在于低根序細根中而高根序細根的次生生長導(dǎo)致皮層消失脫落[16],為此本研究中測定皮層厚度主要針對1—2級細根；而3—4級細根由于根內(nèi)維管束顯著發(fā)育形成導(dǎo)管,故導(dǎo)管解剖特征測定主要針對3—4級細根。

1.2.4數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0對測得的所有細根解剖數(shù)據(jù)進行分析,并通過單因素分析過程分析差異顯著性(α),利用Canoco 5.0做冗余分析。所有數(shù)據(jù)均已通過標準化使其符合標準正態(tài)分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹種細根直徑以及維管柱直徑的比較

從圖1可以看出,細根直徑以及維管柱直徑具有顯著種間差異(P< 0.05)。槐1級和2級細根直徑顯著大于其他樹種,歐美楊1級根直徑在所有樹種中最小(214.72±0.81) μm。在高級根序中,白蠟1的3級根直徑與4級根直徑分別達到了(2217.5±25.96) μm和(4419.6±27.26) μm,均大于其他樹種的高級根直徑。白梨的3級根直徑和4級根直徑最小,分別為(359±10.80) μm、(854.4±18.48) μm。對于不同樹種的維管柱直徑的比較,其中白蠟1在所有研究樹種中具有最為發(fā)達的維管柱,歐美楊的不同根序的維管柱在所有樹種中均最小。

圖1 11個樹種1—4級根細根直徑和維管柱直徑特征

2.2 樹種細根皮層厚度的比較

對11個樹種的1—2級根皮層厚度進行比較(圖2),發(fā)現(xiàn)皮層厚度在樹種間存在顯著差異(P< 0.05)。其中,槐相比于其他樹種具有更厚的低級根皮層厚度,1級根與2級根皮層厚度分別達到(177.86±15.61) μm和(300.40±1.56) μm；桃樹的1級根皮層厚度最小,為(43.52±4.76) μm。細根皮層厚度的顯著差異在一定程度上指示了各樹種在鹽堿立地上細根對水分及養(yǎng)分的覓食和吸收能力存在一定差異。

圖2 11個樹種1級和2級細根皮層厚度特征

2.3 細根導(dǎo)管直徑以及導(dǎo)管密度的比較

從圖3可以看出,各樹種3—4級細根導(dǎo)管直徑與其根序等級呈協(xié)同增長?；钡?級根和白榆的4級導(dǎo)管直徑最大,白梨和棗樹的最小。此外,即使是同一根序,細根導(dǎo)管密度存在顯著種間差異 (表1,P< 0.05)。在3級根中,白梨的導(dǎo)管密度最大,超過1000個/mm2,而槐的3級根導(dǎo)管密度最小,僅為40個/mm2左右。細根內(nèi)導(dǎo)管直徑和密度的差異說明各樹種水分和養(yǎng)分的運輸能力存在一定差異。

圖3 11個樹種3—4級細根導(dǎo)管直徑特征

表1 11個樹種3—4級細根導(dǎo)管密度特征

2.4 不同鹽堿立地條件下細根解剖性狀的分異

從圖4可以看出,各根序細根直徑在不同立地間具有顯著差異(P< 0.05),相比較于鹽堿程度最輕的立地3,重度以及中度鹽堿立地(立地1與立地2)的樹種具有更為發(fā)達的細根直徑。這種特征在樹種的低級根中更為顯著,這與圖2所示重度鹽堿地的樹種細根皮層厚度較大具有一致性。

圖4 11個樹種不同立地環(huán)境中1—4級根序細根直徑特征

2.5 細根解剖性狀與土壤理化性質(zhì)冗余分析

對土壤理化性質(zhì)與細根解剖性狀的冗余分析表明(圖5),前兩個軸能夠直觀反映出樹種解剖性狀與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性,其特征值分別達0.640和0.196。1級根及2級根的細根直徑和皮層厚度能解釋較多的樹種差異性,是影響樹種分異的關(guān)鍵地下性狀。低級根解剖性狀與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性較高,1級根直徑以及1級根皮層厚度與土壤pH值顯著正相關(guān)(r=0.672,P< 0.05；r=0.650,P< 0.05),而與土壤的硝態(tài)氮含量呈顯著負相關(guān)(r=-0.586,P< 0.05；r=-0.672,P< 0.05)。這表明在鹽堿環(huán)境中,較高的土壤pH值和較低的土壤硝態(tài)氮含量均導(dǎo)致根皮層相對較厚,根直徑增大,這在2級根中也表現(xiàn)出相同的規(guī)律。此外,土壤速效養(yǎng)分含量與軸一(RDA1)呈正相關(guān),低級根解剖性狀則與軸二(RDA2)呈顯著負相關(guān)。這表明鹽堿立地上樹種細根性狀不但依賴于土壤鹽堿度,也受土壤養(yǎng)分條件的影響。

圖5 細根解剖性狀與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性的冗余分析

3 討論

3.1 細根解剖性狀對鹽堿環(huán)境的響應(yīng)

根系通過其表型特征如根長度、生物量等影響著植物的生理特征以及生產(chǎn)力,而這些表型特征由于受環(huán)境因素的影響從而具有巨大的可塑性[19]。相比之下,植物根系解剖結(jié)構(gòu)因其表現(xiàn)出良好的穩(wěn)定性,對土壤環(huán)境擁有更為穩(wěn)定的適應(yīng)能力[20]。細根是感受土壤環(huán)境變化的第一部位,也是植物應(yīng)對鹽堿脅迫的首道屏障[21-22],所以植物的細根解剖結(jié)構(gòu)對鹽堿環(huán)境迫具有更為強烈的響應(yīng)。研究表明,細根在不同根序之間的功能差異決定了各根序細根對鹽堿脅迫的響應(yīng)各有不同[23]。

低根序細根在解剖結(jié)構(gòu)中通常具有初生根的組織特征,通常被認為是水分和養(yǎng)分吸收的主要構(gòu)件,在其組織結(jié)構(gòu)中皮層是主要部分[3, 16]。本研究對11個樹種的1—2級細根解剖性狀的比較發(fā)現(xiàn),皮層厚度不但在不同樹種之間存在差異顯著,而且在不同立地之間同樣差異顯著(圖2)。1級根皮層厚度在重度鹽堿立地條件下顯著大于中度和輕度鹽堿立地,這在2級細根中也具有同樣的規(guī)律。有研究表明,在鹽脅迫下,樹木細根呈現(xiàn)出皮層增厚、內(nèi)皮層凱氏帶加寬現(xiàn)象[24],這種特征能夠通過阻隔鹽離子進入幼根內(nèi)部從而減輕植物自身所受到的鹽脅迫危害[25]。因此,皮層厚度較大的樹種將在鹽堿立地上獲得更大的生長和適應(yīng)優(yōu)勢。此外,細根直徑增大通常被認為是植物應(yīng)對逆境脅迫的重要策略,這種變化有利于增強植物地下結(jié)構(gòu)的穩(wěn)固性,并有利于土壤資源的獲取[26-27],本研究的相關(guān)結(jié)果也支持這一結(jié)論。同時,本研究對不同鹽堿立地條件下多樹種細根直徑的變化規(guī)律研究,進一步表明細根直徑隨鹽堿程度的增大趨勢在低級根中更為顯著(圖4)。

在高級根的解剖結(jié)構(gòu)中,周皮、次生木質(zhì)部等次生結(jié)構(gòu)[28]將成為主要的根系解剖性狀。其中,維管組織在高級根內(nèi)主要發(fā)揮輸導(dǎo)功能,是根內(nèi)水分和養(yǎng)分輸送的重要通道[16]。本研究以高級根內(nèi)部導(dǎo)管密度和導(dǎo)管直徑作為主要性狀指標,發(fā)現(xiàn)導(dǎo)管直徑在樹種之間存在顯著差異,并且表現(xiàn)出隨根序升高而增大現(xiàn)象(圖3)。同時,不同鹽堿立地上樹種間3—4級細根導(dǎo)管密度存在顯著差異,該指標在重度鹽堿立地上最小,在輕度鹽堿立地上則最大。這在一定程度上體現(xiàn)了樹種適應(yīng)鹽堿立地的性狀策略,即增大導(dǎo)管直徑但減小導(dǎo)管密度以應(yīng)對逆境脅迫。李國旗等[29]對歐美楊69 (Populusdeltoides)的鹽脅迫研究也發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下楊樹根內(nèi)導(dǎo)管直徑增大且分布更為密集[29],這種結(jié)構(gòu)對提高樹木自身水分運輸?shù)男示哂蟹e極效應(yīng),同時能夠增強逆境下水分運輸?shù)姆€(wěn)定性。此外,根系為減輕鹽毒害,還會表現(xiàn)出根系長度增加[11]、內(nèi)皮層凱氏帶加寬[12]、根冠比增大[30]等特征。本研究通過多樹種的綜合比較,進一步確定鹽堿脅迫下細根解剖性狀的變化將更加依賴土壤條件變化(圖5)。

3.2 細根功能性狀與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

4 結(jié)論

通過對濱海鹽堿地不同立地條件下11個樹種的細根解剖性狀及樹種所在林地土壤理化性質(zhì)分析,發(fā)現(xiàn)樹種細根解剖性狀對土壤環(huán)境具有較為強烈的響應(yīng)。樹木的細根解剖性狀不但在樹種之間存在顯著差異,在不同鹽漬土壤環(huán)境下的差異也達到顯著水平。同時低根序細根直徑和皮層厚度隨鹽堿程度的增大而增大,這可作為鹽堿地植被選擇的參考性狀。細根解剖性狀與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析也表明,低根序細根解剖性狀的變化更加依賴于土壤pH值和土壤速效養(yǎng)分含量。因此,低級根解剖性狀不但能解釋樹種差異性,同時對鹽漬環(huán)境表現(xiàn)出較強的響應(yīng),本研究從根系功能性狀視角為濱海鹽堿地樹種選擇提供了科學(xué)依據(jù)。