陳 旭, 陳冬倩, 劉洪凱, 趙春周, 趙文太, 董 智, 張永濤, 王延平,*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)黃河下游森林培育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 泰安 271018

2 壽光國(guó)有機(jī)械林場(chǎng), 維坊 262716

3 山東省林業(yè)外資與工程項(xiàng)目管理站, 濟(jì)南 250014

4 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093

鹽堿地植被修復(fù)與群落構(gòu)建的核心問題是如何培育和種植耐鹽堿植物,利用植物自身的耐鹽性來應(yīng)對(duì)土壤鹽漬化產(chǎn)生的逆境[1]。其中,與鹽堿環(huán)境相適應(yīng)的植物材料選擇與應(yīng)用是鹽堿地植被修復(fù)的重要方向。研究表明,土壤環(huán)境與植物功能性狀表達(dá)密切相關(guān),土壤養(yǎng)分狀況不僅會(huì)影響植物地上部分葉片、枝條的性狀,也會(huì)對(duì)地下部分的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)特征等產(chǎn)生直接影響[2- 3]。細(xì)根生物量、平均直徑和根長(zhǎng)密度等與土壤氮素含量具有緊密聯(lián)系[4]；在貧瘠的土壤環(huán)境中,植物細(xì)根生物量增大,比根長(zhǎng)增加以獲取更多的資源[5]。因此,通過研究植物的根系性狀與環(huán)境脅迫的關(guān)系,確定對(duì)逆境具有強(qiáng)烈響應(yīng)的根系性狀,可為鹽堿地植物選擇提供科學(xué)依據(jù)。

細(xì)根(直徑≤ 2 mm)是植物地下根系系統(tǒng)的主要構(gòu)件[6],主要承擔(dān)吸收、運(yùn)輸水和養(yǎng)分的功能,從而為植物的生理代謝活動(dòng)奠定基礎(chǔ)[7- 8]。同時(shí),細(xì)根也是感受土壤逆境脅迫的首要部位,其形態(tài)特征與植物生理功能十分密切[9],并在面臨不同土壤環(huán)境時(shí)表現(xiàn)出較強(qiáng)的形態(tài)可塑性[10]。鹽堿環(huán)境中植物的細(xì)根形態(tài)建成將受到鹽離子的制約,但在適度鹽脅迫下細(xì)根生物量和長(zhǎng)度反而增加[11]；凱氏帶出現(xiàn)變寬以阻止水分和礦物質(zhì)離子流入中柱[12]。此外,鹽生植物的根中被發(fā)現(xiàn)通常具有氣體交換功能的通氣組織[13]。以上研究都表明,在鹽堿環(huán)境中植物細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其自身耐受能力緊密相關(guān),這種響應(yīng)關(guān)系對(duì)于鹽堿地植物材料選擇具有重要參考價(jià)值。

濱海鹽堿地是山東省鹽堿地的主要類型,而黃河三角洲是山東濱海鹽堿地的主要分布地區(qū)之一。近40年來,山東省通過開展濱海鹽堿地綜合治理工作,在旱澇鹽堿綜合治理方面取得許多進(jìn)展[14]。這些研究成果均成為濱海鹽堿地植被修復(fù)的重要科技支撐。但是,鹽堿地植被修復(fù)與群落構(gòu)建仍是未來該區(qū)域鹽堿地治理面臨的重要課題[15],其中基于根系性狀的植物材料選擇技術(shù)尚未應(yīng)用?；诖?本研究通過對(duì)黃河三角洲濱海鹽堿地11個(gè)主要造林樹種細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的比較分析,闡明樹種對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)規(guī)律,以期為將來開展濱海鹽堿地植物群落構(gòu)建奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗(yàn)樣地位于山東濰坊市壽光國(guó)有機(jī)械化林場(chǎng),是典型的濱海鹽堿地帶。該林場(chǎng)由于早期林地開發(fā)活動(dòng)導(dǎo)致不同林地間具有顯著的土壤鹽含量差異,本研究選擇的11個(gè)樹種亦位于3種鹽漬化程度不同的立地[15],各立地樹種林分林齡均為5年。其中,重度鹽堿地(立地1)造林樹種包括白榆(Ulmuspumila,ULPU)、白蠟(Fraxinuschinensis, FRCH2)；中度鹽堿地(立地2)造林樹種包括皂角(Gleditsiasinensis,GLSI)、臭椿(Ailanthusaltissima,AIAL)、白蠟(F.chinensis,FRCH1)、槐(Sophorajaponica,SOJA)、歐美楊(Populus×euramericana,POEU)、旱柳(Salixmatsudana,SAMA)、懸鈴木(Platanusorientalis, PLOR)；輕度鹽堿地(立地3)造林樹種包括棗樹(Ziziphusjujuba,ZIJU)、桃樹(Amygdaluspersica,AMPE)、白梨(Pyrusbretschneideri,PYBR)。于不同林分中各設(shè)置3個(gè)20 m × 20 m的樣地進(jìn)行林分調(diào)查并采集土壤和細(xì)根樣品。

1.2 研究方法

1.2.1細(xì)根采集

細(xì)根采集于生長(zhǎng)季7月份進(jìn)行。首先,在設(shè)置的樣地中針對(duì)每個(gè)造林樹種選取株高、胸徑相似且長(zhǎng)勢(shì)良好的3株標(biāo)準(zhǔn)木。采用挖掘法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)木根系的取樣,取樣時(shí)在標(biāo)準(zhǔn)木東南西北4個(gè)方向分別挖開長(zhǎng)40 cm寬40 cm深30 cm的土體,本研究采用Pregitzer等人的細(xì)根根序區(qū)分方法[16],繼而篩選標(biāo)準(zhǔn)木所有根系并從中隨機(jī)選擇3—5個(gè)具有完整根序的細(xì)根,洗凈細(xì)根后采用FAA固定液固定,采樣結(jié)束后立刻帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2土壤采集

樣地內(nèi)土壤樣品的采集與細(xì)根采集同時(shí)進(jìn)行。在樣地內(nèi)所選擇的標(biāo)準(zhǔn)木周圍0.5 m處等距離設(shè)置5個(gè)取樣點(diǎn)。將每個(gè)取樣點(diǎn)去除地表草本植被后,挖取深度10 cm左右的土壤,剔除易見的植物根系及其他雜物,粉碎土塊并混合,按四分法取1 kg左右的土壤裝入袋內(nèi)混勻,密封帶回室內(nèi)除去土壤表面雜質(zhì)后風(fēng)干進(jìn)行土壤pH值[15,17]、電導(dǎo)率[15,18]、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效磷[15]等土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.2.3細(xì)根解剖特征參數(shù)測(cè)定

對(duì)采集的細(xì)根樣本進(jìn)行處理,番紅固綠染色,制成石蠟切片。利用E200生物顯微鏡(Nikon Eclipse,Tokyo)觀察測(cè)定細(xì)根解剖性狀。每切片隨機(jī)選擇10個(gè)視野測(cè)量細(xì)根解剖特征參數(shù),包括1—4級(jí)細(xì)根各根序細(xì)根直徑、皮層厚度、維管柱直徑、導(dǎo)管數(shù)量、導(dǎo)管直徑,并計(jì)算獲得導(dǎo)管密度。其中,由于皮層常存在于低根序細(xì)根中而高根序細(xì)根的次生生長(zhǎng)導(dǎo)致皮層消失脫落[16],為此本研究中測(cè)定皮層厚度主要針對(duì)1—2級(jí)細(xì)根；而3—4級(jí)細(xì)根由于根內(nèi)維管束顯著發(fā)育形成導(dǎo)管,故導(dǎo)管解剖特征測(cè)定主要針對(duì)3—4級(jí)細(xì)根。

1.2.4數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17.0對(duì)測(cè)得的所有細(xì)根解剖數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,并通過單因素分析過程分析差異顯著性(α),利用Canoco 5.0做冗余分析。所有數(shù)據(jù)均已通過標(biāo)準(zhǔn)化使其符合標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹種細(xì)根直徑以及維管柱直徑的比較

從圖1可以看出,細(xì)根直徑以及維管柱直徑具有顯著種間差異(P< 0.05)?；?級(jí)和2級(jí)細(xì)根直徑顯著大于其他樹種,歐美楊1級(jí)根直徑在所有樹種中最小(214.72±0.81) μm。在高級(jí)根序中,白蠟1的3級(jí)根直徑與4級(jí)根直徑分別達(dá)到了(2217.5±25.96) μm和(4419.6±27.26) μm,均大于其他樹種的高級(jí)根直徑。白梨的3級(jí)根直徑和4級(jí)根直徑最小,分別為(359±10.80) μm、(854.4±18.48) μm。對(duì)于不同樹種的維管柱直徑的比較,其中白蠟1在所有研究樹種中具有最為發(fā)達(dá)的維管柱,歐美楊的不同根序的維管柱在所有樹種中均最小。

圖1 11個(gè)樹種1—4級(jí)根細(xì)根直徑和維管柱直徑特征

2.2 樹種細(xì)根皮層厚度的比較

對(duì)11個(gè)樹種的1—2級(jí)根皮層厚度進(jìn)行比較(圖2),發(fā)現(xiàn)皮層厚度在樹種間存在顯著差異(P< 0.05)。其中,槐相比于其他樹種具有更厚的低級(jí)根皮層厚度,1級(jí)根與2級(jí)根皮層厚度分別達(dá)到(177.86±15.61) μm和(300.40±1.56) μm；桃樹的1級(jí)根皮層厚度最小,為(43.52±4.76) μm。細(xì)根皮層厚度的顯著差異在一定程度上指示了各樹種在鹽堿立地上細(xì)根對(duì)水分及養(yǎng)分的覓食和吸收能力存在一定差異。

圖2 11個(gè)樹種1級(jí)和2級(jí)細(xì)根皮層厚度特征

2.3 細(xì)根導(dǎo)管直徑以及導(dǎo)管密度的比較

從圖3可以看出,各樹種3—4級(jí)細(xì)根導(dǎo)管直徑與其根序等級(jí)呈協(xié)同增長(zhǎng)?；钡?級(jí)根和白榆的4級(jí)導(dǎo)管直徑最大,白梨和棗樹的最小。此外,即使是同一根序,細(xì)根導(dǎo)管密度存在顯著種間差異 (表1,P< 0.05)。在3級(jí)根中,白梨的導(dǎo)管密度最大,超過1000個(gè)/mm2,而槐的3級(jí)根導(dǎo)管密度最小,僅為40個(gè)/mm2左右。細(xì)根內(nèi)導(dǎo)管直徑和密度的差異說明各樹種水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸能力存在一定差異。

圖3 11個(gè)樹種3—4級(jí)細(xì)根導(dǎo)管直徑特征

表1 11個(gè)樹種3—4級(jí)細(xì)根導(dǎo)管密度特征

2.4 不同鹽堿立地條件下細(xì)根解剖性狀的分異

從圖4可以看出,各根序細(xì)根直徑在不同立地間具有顯著差異(P< 0.05),相比較于鹽堿程度最輕的立地3,重度以及中度鹽堿立地(立地1與立地2)的樹種具有更為發(fā)達(dá)的細(xì)根直徑。這種特征在樹種的低級(jí)根中更為顯著,這與圖2所示重度鹽堿地的樹種細(xì)根皮層厚度較大具有一致性。

圖4 11個(gè)樹種不同立地環(huán)境中1—4級(jí)根序細(xì)根直徑特征

2.5 細(xì)根解剖性狀與土壤理化性質(zhì)冗余分析

對(duì)土壤理化性質(zhì)與細(xì)根解剖性狀的冗余分析表明(圖5),前兩個(gè)軸能夠直觀反映出樹種解剖性狀與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)性,其特征值分別達(dá)0.640和0.196。1級(jí)根及2級(jí)根的細(xì)根直徑和皮層厚度能解釋較多的樹種差異性,是影響樹種分異的關(guān)鍵地下性狀。低級(jí)根解剖性狀與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性較高,1級(jí)根直徑以及1級(jí)根皮層厚度與土壤pH值顯著正相關(guān)(r=0.672,P< 0.05；r=0.650,P< 0.05),而與土壤的硝態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.586,P< 0.05；r=-0.672,P< 0.05)。這表明在鹽堿環(huán)境中,較高的土壤pH值和較低的土壤硝態(tài)氮含量均導(dǎo)致根皮層相對(duì)較厚,根直徑增大,這在2級(jí)根中也表現(xiàn)出相同的規(guī)律。此外,土壤速效養(yǎng)分含量與軸一(RDA1)呈正相關(guān),低級(jí)根解剖性狀則與軸二(RDA2)呈顯著負(fù)相關(guān)。這表明鹽堿立地上樹種細(xì)根性狀不但依賴于土壤鹽堿度,也受土壤養(yǎng)分條件的影響。

圖5 細(xì)根解剖性狀與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性的冗余分析

3 討論

3.1 細(xì)根解剖性狀對(duì)鹽堿環(huán)境的響應(yīng)

根系通過其表型特征如根長(zhǎng)度、生物量等影響著植物的生理特征以及生產(chǎn)力,而這些表型特征由于受環(huán)境因素的影響從而具有巨大的可塑性[19]。相比之下,植物根系解剖結(jié)構(gòu)因其表現(xiàn)出良好的穩(wěn)定性,對(duì)土壤環(huán)境擁有更為穩(wěn)定的適應(yīng)能力[20]。細(xì)根是感受土壤環(huán)境變化的第一部位,也是植物應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫的首道屏障[21-22],所以植物的細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)對(duì)鹽堿環(huán)境迫具有更為強(qiáng)烈的響應(yīng)。研究表明,細(xì)根在不同根序之間的功能差異決定了各根序細(xì)根對(duì)鹽堿脅迫的響應(yīng)各有不同[23]。

低根序細(xì)根在解剖結(jié)構(gòu)中通常具有初生根的組織特征,通常被認(rèn)為是水分和養(yǎng)分吸收的主要構(gòu)件,在其組織結(jié)構(gòu)中皮層是主要部分[3, 16]。本研究對(duì)11個(gè)樹種的1—2級(jí)細(xì)根解剖性狀的比較發(fā)現(xiàn),皮層厚度不但在不同樹種之間存在差異顯著,而且在不同立地之間同樣差異顯著(圖2)。1級(jí)根皮層厚度在重度鹽堿立地條件下顯著大于中度和輕度鹽堿立地,這在2級(jí)細(xì)根中也具有同樣的規(guī)律。有研究表明,在鹽脅迫下,樹木細(xì)根呈現(xiàn)出皮層增厚、內(nèi)皮層凱氏帶加寬現(xiàn)象[24],這種特征能夠通過阻隔鹽離子進(jìn)入幼根內(nèi)部從而減輕植物自身所受到的鹽脅迫危害[25]。因此,皮層厚度較大的樹種將在鹽堿立地上獲得更大的生長(zhǎng)和適應(yīng)優(yōu)勢(shì)。此外,細(xì)根直徑增大通常被認(rèn)為是植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫的重要策略,這種變化有利于增強(qiáng)植物地下結(jié)構(gòu)的穩(wěn)固性,并有利于土壤資源的獲取[26-27],本研究的相關(guān)結(jié)果也支持這一結(jié)論。同時(shí),本研究對(duì)不同鹽堿立地條件下多樹種細(xì)根直徑的變化規(guī)律研究,進(jìn)一步表明細(xì)根直徑隨鹽堿程度的增大趨勢(shì)在低級(jí)根中更為顯著(圖4)。

在高級(jí)根的解剖結(jié)構(gòu)中,周皮、次生木質(zhì)部等次生結(jié)構(gòu)[28]將成為主要的根系解剖性狀。其中,維管組織在高級(jí)根內(nèi)主要發(fā)揮輸導(dǎo)功能,是根內(nèi)水分和養(yǎng)分輸送的重要通道[16]。本研究以高級(jí)根內(nèi)部導(dǎo)管密度和導(dǎo)管直徑作為主要性狀指標(biāo),發(fā)現(xiàn)導(dǎo)管直徑在樹種之間存在顯著差異,并且表現(xiàn)出隨根序升高而增大現(xiàn)象(圖3)。同時(shí),不同鹽堿立地上樹種間3—4級(jí)細(xì)根導(dǎo)管密度存在顯著差異,該指標(biāo)在重度鹽堿立地上最小,在輕度鹽堿立地上則最大。這在一定程度上體現(xiàn)了樹種適應(yīng)鹽堿立地的性狀策略,即增大導(dǎo)管直徑但減小導(dǎo)管密度以應(yīng)對(duì)逆境脅迫。李國(guó)旗等[29]對(duì)歐美楊69 (Populusdeltoides)的鹽脅迫研究也發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下楊樹根內(nèi)導(dǎo)管直徑增大且分布更為密集[29],這種結(jié)構(gòu)對(duì)提高樹木自身水分運(yùn)輸?shù)男示哂蟹e極效應(yīng),同時(shí)能夠增強(qiáng)逆境下水分運(yùn)輸?shù)姆€(wěn)定性。此外,根系為減輕鹽毒害,還會(huì)表現(xiàn)出根系長(zhǎng)度增加[11]、內(nèi)皮層凱氏帶加寬[12]、根冠比增大[30]等特征。本研究通過多樹種的綜合比較,進(jìn)一步確定鹽堿脅迫下細(xì)根解剖性狀的變化將更加依賴土壤條件變化(圖5)。

3.2 細(xì)根功能性狀與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

4 結(jié)論

通過對(duì)濱海鹽堿地不同立地條件下11個(gè)樹種的細(xì)根解剖性狀及樹種所在林地土壤理化性質(zhì)分析,發(fā)現(xiàn)樹種細(xì)根解剖性狀對(duì)土壤環(huán)境具有較為強(qiáng)烈的響應(yīng)。樹木的細(xì)根解剖性狀不但在樹種之間存在顯著差異,在不同鹽漬土壤環(huán)境下的差異也達(dá)到顯著水平。同時(shí)低根序細(xì)根直徑和皮層厚度隨鹽堿程度的增大而增大,這可作為鹽堿地植被選擇的參考性狀。細(xì)根解剖性狀與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析也表明,低根序細(xì)根解剖性狀的變化更加依賴于土壤pH值和土壤速效養(yǎng)分含量。因此,低級(jí)根解剖性狀不但能解釋樹種差異性,同時(shí)對(duì)鹽漬環(huán)境表現(xiàn)出較強(qiáng)的響應(yīng),本研究從根系功能性狀視角為濱海鹽堿地樹種選擇提供了科學(xué)依據(jù)。