陶思晨, 張笑顏, 趙 珍, 林興穩(wěn),房荷丹, 胡卓爾, 駱超男, 葉昕宇, 沈菲兒, 張振振

浙江師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 金華 321004

過去幾十年, CO2、O3濃度的增加、溫度的升高以及酸雨的加重對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響正在受到越來越多的關(guān)注[1]。相關(guān)研究表明, 相較于不受或少受影響的偏遠山區(qū)森林, 面對極端環(huán)境事件, 城市森林會表現(xiàn)出更高的脆弱敏感性[1-2],森林生物量和生物多樣性的急劇減少[3- 5]。然而目前國內(nèi)外學(xué)者對其內(nèi)在機制尚不清楚, 因此也就很難制定相應(yīng)的預(yù)防措施來減緩城市森林功能的喪失[6- 7]。

植物葉片的光合能力以及枝條的導(dǎo)水能力的權(quán)衡變化是決定森林生物多樣性變化的關(guān)鍵因素[8]。普遍的觀點認(rèn)為, CO2濃度增加能夠提高植物的光合能力, 促使植物的功能性狀朝著有利于植物生長的方向發(fā)展[9], 而溫度的增加會增加導(dǎo)管直徑和邊材比導(dǎo)率, 提高葉片光合能力[10]。 然而高溫引發(fā)的干旱環(huán)境則會引起植物導(dǎo)管栓塞和水力失衡, 從而引起植物死亡[11]。因此在城市化的背景下,面對多種因素的綜合影響, 植物光合能力和導(dǎo)水能力的權(quán)衡關(guān)系將會發(fā)生怎樣的變化目前尚不清楚。

另外, 不同位置枝條由于其種結(jié)構(gòu)和功能性狀的差異, 可能會具有不同的響應(yīng)方式。一般來講, 陽生枝條具有較高的邊材導(dǎo)水率、葉綠素含量以及光合速率, 葉片厚度也較大[12], 因此對資源的利用能力也較強。Herrick等[13]發(fā)現(xiàn), CO2濃度增加, 北美楓香(Liquidambarstyraciflua)陽生枝條的凈光合速率的增加幅度(60%)顯著高于陰生枝條(3%)。Kitao等[14]則發(fā)現(xiàn), O3濃度的增加引起了歐洲山毛櫸樹(Fagussylvatica)陽生枝條的氣孔關(guān)閉, 但對陰生枝條的影響較小。然而Warren等[15]則發(fā)現(xiàn)歐洲山毛櫸樹陰生枝條和陽生枝條的氣孔導(dǎo)度均沒有受到O3增加的影響。因此, 面對城市化及其帶來的環(huán)境效應(yīng), 陰生枝條和陽生枝條的敏感性是否相同, 也需要進行驗證。

本研究以亞熱帶常綠闊葉樹種木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)為對象, 開展植物功能性狀的測定, 研究城市及周邊不同區(qū)域木荷功能性狀的差異, 揭示城市化對植物功能性狀的影響。具體的講, 本研究主要關(guān)注以下兩個方面:(1)不同城市化梯度下植物葉片的光合和枝條導(dǎo)水能力會發(fā)生怎樣的變化; (2) 面對城市化帶來的環(huán)境效應(yīng),陽生枝條是否具有更高的敏感性？這些結(jié)果將有利于更好的理解當(dāng)前城市化變化背景下環(huán)境變化與森林群落更替規(guī)律間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于高度城市化的錢塘江流域。以杭州市為中心, 沿錢塘江流域選擇位于杭州小和山城市森林生態(tài)站(120.04°E, 30.20°N), 富陽廟山塢國家自然保護區(qū)(120.02°E, 30.08°N), 建德新安江林場(119.26°E, 29.46°N)的3個典型亞熱帶常綠闊葉林為研究對象(圖1)。3個區(qū)域均為亞熱帶季風(fēng)氣候, 每個區(qū)域在南坡海拔100 m左右設(shè)有3個100 × 100 m的樣方(圖1)。小和山年均溫為15.9—17.8℃, 年均降水量1320 mm, 土壤為黃紅壤。廟山塢年均氣溫16.1 ℃, 年均降水量1 441.9 mm, 以紅壤和黃紅壤為主。新安江林場年均氣溫17.4 ℃, 年均降水量1600 mm。

圖1 浙江省2012—2017年夜間燈光指數(shù)(DN值)年平均值以及3個植物功能性狀測定區(qū)域位置圖

使用夜間燈光指數(shù)數(shù)據(jù)(DN)評價杭州及周邊地區(qū)的城市化程度(圖 1)。本研究所使用的夜光遙感數(shù)據(jù)是由中科院陳甫團隊在NPP/VIIRS數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上處理所得。中科院版全球高清夜光數(shù)據(jù)集結(jié)合輻射傳輸模型, 通過對2012—2017 年 NPP/VIIRS 夜光數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和平均降噪, 平滑不同年份之間地表因素以外的干擾, 使得數(shù)據(jù)精度提高。目前完整版的五年期監(jiān)測圖已經(jīng)在網(wǎng)址http://www.tinyurl.com/night-light-cas公開發(fā)布。由圖1可知, 3個區(qū)域的DN值大小順序分別為HZ > FY > JD。根據(jù)DN值, 本研究將3個區(qū)域分別歸類為城區(qū)(HZ), 郊區(qū)(FY)和偏遠地區(qū)(JD)。

1.2 環(huán)境梯度數(shù)據(jù)獲取

為了評價3個區(qū)域的氣象環(huán)境差異, 從中國氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)上獲取了2010—2019年3個區(qū)域的氣象數(shù)據(jù), 包括累年月平均氣溫(Ta, ℃), 累年月平均氣溫日較差(ΔTa, ℃), 累年月平均相對濕度(RH,%), 累年月平均風(fēng)速(μ, m/s), 累年平均年降水量(P, mm), 同時根據(jù)RH和Ta計算了累年月平均水汽壓虧缺(VPD)[16]。

1.3 植物功能性狀測定

選擇優(yōu)勢樹種木荷作為研究對象, 從2018年7月3日至7月24日, 在各個樣方中選擇健康成株若干(樹齡分別為HZ:13—26 a, FY:15—22 a, JD:13—28 a), 利用高枝剪(長10 m)從東西南3個方向截取來自不同個體的陽生枝條和陰生枝條各10 枝, 枝條粗細為0.7 cm, 長度約50 cm, 迅速插入水中, 使用LI- 6800便攜式光合儀 (LI-COR, Lincoln, USA)自帶紅藍光源, 測定其完全展開的成熟葉片的氣體交換參數(shù)。天氣晴朗時, 每天9:30—11:30進行氣體交換能力的測定, 根據(jù)以往對木荷的研究[17],本研究將光強設(shè)定為1500 μmol/m2/s, 為了保證3個區(qū)域葉片測定時的CO2濃度達到周邊環(huán)境水平, 減少空氣環(huán)境波動對測定的影響, 光合儀外接CO2小鋼瓶, 濃度設(shè)定為500 μmol/mol。為避免較高的VPD對實驗的干擾, 本研究將葉室溫濕度分別設(shè)定為20 ℃和60%。葉片氣體交換測定前進行充分光適應(yīng), 測定時當(dāng)各光合參數(shù)達到平衡30 s后結(jié)束測定, 測定指標(biāo)包括最大凈光合速率(An), 瞬時氣孔導(dǎo)度(gs), 瞬時蒸騰速率(El)。由于七月份室外溫度較高(11：00溫度可達30 ℃以上), 葉室內(nèi)外較大的溫差經(jīng)常會導(dǎo)致葉室內(nèi)結(jié)露, 引起儀器高濕報警, 因此每隔半小時部分打開干燥劑,讓空氣進行部分干燥,降低空氣的濕度,并進行匹配校準(zhǔn)。每天12:00在光合儀上外接緩沖瓶, 測定大氣CO2濃度。為驗證離體測定葉片氣體交換的可靠性, 每個樣點測定之前, 選擇木荷低矮枝葉片(n=10)進行原位測定, 10 min之后將其離體, 對同一葉片進行測定, 并與原位測定進行對比。各參數(shù)在采樣方式間的差異并不顯著(P> 0.05), 表明離體測定葉片氣體交換的方法可行。利用An和gs, 本研究計算了瞬時水分利用效率(WUE, mmol/mol):

WUE=An/gs

(1)

氣體交換測定結(jié)束后, 在水下將枝條從基部切除10 cm 左右的莖段, 之后給葉片噴水套上黑塑料袋, 防止枝條水分繼續(xù)散失, 并立即帶回實驗室進行邊材導(dǎo)水能力的測定。使用高壓導(dǎo)水率測定儀(HPFM Gen3; Dynamx Corp., Elkhark, Indiana, USA) 測定枝條比導(dǎo)率(KS), 方法如下: 在水下將枝條從基部切除5 cm后將剩余部分枝條自基部開始環(huán)剝樹皮約3 cm長, 并用游標(biāo)卡尺測定基部直徑(d)后將枝條立即浸沒在純凈水中; 在純凈水中完成枝條與HPFM的連接; 連接后將HPFM設(shè)置為準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)測定模式, 在0.5 MPa穩(wěn)定壓強下將去氣的純凈水通過HPFM灌注到枝條內(nèi), 直到達到穩(wěn)定流速(大約需要5—10 min) 獲得整枝導(dǎo)水率(KL)。根據(jù)d, 計算枝條基部橫截面積(AS), 整枝KS=KL/AS。之后摘取枝條上所有的葉片收集成袋用于總?cè)~面積的計算。剩余枝條部分, 取枝條基部的莖段10cm去皮, 用排水法測定莖段的體積(V)后, 在烘箱烘干稱重(G), 枝條密度(ρ):

ρ=G/V

(2)

取收集成袋的成熟葉片10—20片, 用打孔器(打孔直徑10 mm)避開主葉脈取小圓片20片, 置于信封袋中, 剩余葉片放置于另一信封袋中, 同時在烘箱中65℃烘干至恒重后, 用精度為千分之一的電子秤分別稱取小圓片干重w0和葉片總干重W(其中包括小圓片干重)。葉片比葉面積:

SLA=w0/(20×a)

(3)

式中,a為單個小圓片的面積。枝條總?cè)~面積(AL)可通過W×SLA計算獲得。之后計算葉片總?cè)~面積與邊材面積的比值, 即葉枝比AL∶AS。

1.4 葉片13C同位素豐度的測定

上述烘干后的葉片, 用藥用粉碎機(虹立 HFSJ- 280)研磨, 過100目篩。采用穩(wěn)定同位素比例質(zhì)譜儀(DELTA V Advantage, USA)測定葉片碳穩(wěn)定性同位素組成(δ13C, ‰)。具體方法參見夏大娟等[18]。植物δ13C因與內(nèi)稟水分利用效率(WUEi)正相關(guān), 因此可用于指示W(wǎng)UEi的變化。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

為評價城市化對不同植物功能性狀的影響, 采用SPSS 25(version 25.0, IBM SPSS Inc., Chicago, USA)對3個區(qū)域的環(huán)境氣象因子進行方差分析(ANOVA)和多重比較(Tukey法), 分析城市化對環(huán)境要素的影響; 對不同區(qū)域的陰生枝條和陽生枝條的9個功能性狀(ρ, SLA,AL∶AS,KS,El,An,gs, WUE, δ13C)進行了雙因素方差分析(Two-way ANOVA)和多重比較(Tukey法), 通過對比JD和HZ的功能性狀變化, 來探討陰生和陽生枝條對城市化進程響應(yīng)的敏感性差異;對所有枝條功能性狀進行Pearson相關(guān)分析, 研究他們之間的相互聯(lián)系; 對不同區(qū)域氣象因子和功能性狀進行Pearson相關(guān)分析, 研究環(huán)境變化與植物功能性狀變化間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 城市化環(huán)境梯度

本研究發(fā)現(xiàn)HZ的Ta顯著高于JD(P<0.05)(圖2), 驗證了HZ的城市熱島效應(yīng)。此外, HZ的ΔTa也顯著低于FY和JD(P<0.01)。盡管1—6月期間HZ的P顯著高于FY和JD, 但由于HZ的Ta較高, 導(dǎo)致HZ較低的RH和較高的VPD(圖2)。與此同時, HZ的μ也顯著高于FY和JD (P<0.01), 從而進一步加劇了HZ的蒸散需求。 3個區(qū)域的平均CO2濃度分別為JD: (413.88±27.67) mg/L, FY: (443.69±24.19) mg/L, HZ: (452.24±28.53) mg/L, 并且HZ顯著高于JD (P=0.03).

圖2 2010—2019年三站點氣象數(shù)據(jù)累年月均值

2.2 城市化與水力結(jié)構(gòu)性狀變化

方差分析表明(表1), 陰生枝條的ρ和SLA均顯著大于陽生枝條, 而陽生枝條的KS和AL∶AS顯著高于陰生枝條(圖3,P<0.05)。對于陰生枝條, JD的ρ(0.61 g/cm3)顯著大于HZ(0.53 g/cm3)和FY(0.55 g/cm3)(P=0.033), 而3個區(qū)域陽生枝條ρ也存在顯著差異(P=0.006), 分別為0.53, 0.47, 0.41 g/cm3(圖3)。從HZ到JD, 陰生枝條和陽生枝條的葉片SLA均逐漸增加。其中HZ的SLA分別為81.36 cm2/g(陽生枝條)和114.40 cm2/g (陰生枝條)。與SLA類似, 陽生枝條的AL∶AS也隨著與城市中心的距離增加而逐漸增加, 其中HZ的均值為4.72 m2/cm3, 顯著低于JD (5.95 m2/cm3)(P=0.001)。而這種差異并沒有表現(xiàn)在陰生枝條上(P=0.436)。此外, 從HZ到JD, 陰生枝條和陽生枝條的KS均逐漸降低, 并且HZ和JD之間存在顯著差異(P<0.05)。與JD相比, HZ陽生枝條的SLA,AL∶AS分別減少了24.80%和20.82%, 而KS則下降了16.67% (表2)。而陰生枝條除了AL∶AS與陽生枝條相近以外, 其他參數(shù)變化幅度均較小(表2)。

表1 不同區(qū)域枝條和陽生枝條功能性狀的雙因素方差分析結(jié)果

圖3 3個區(qū)域陰生和陽生枝條水力結(jié)構(gòu)性狀(ρ, SLA, AL∶AS, KS)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的比較

表2 陽生和陰生枝條不同功能性狀在城市化的影響下的變化幅度(同一參數(shù)HZ: JD的比率)

2.3 城市化與葉片氣體交換能力變化

如表1和圖4所示, 除了WUE, 陽生枝條的其他3個指標(biāo)(An,El,gs)均顯著高于陰生枝條(P<0.01)。3個區(qū)域中, HZ陽生枝條的葉片An(14.69 μmol m-2s-1)顯著高于其他兩個區(qū)域(P<0.01), 而陰生枝條則差異不顯著(P=0.15)。陰生枝條和陽生枝條的葉片El均隨著與城市距離的增加而逐漸減小。與JD相比, HZ的陽生枝條和陰生枝條的葉片El分別是JD的2.8倍和1.7倍。3個區(qū)域的葉片gs具有與El相同的變化趨勢。另外, 由于El的提高, JD陽生枝條瞬時水分利用效率WUE顯著高于HZ和FY(P<0.01), HZ的WUE顯著低于其他兩個區(qū)域(P<0.01)。不同區(qū)域間, 陰生枝條的葉片δ13C不存在顯著差異, 而陽生枝條中, HZ和FY的葉片δ13C顯著低于JD(圖5), 表明了其較低的WUEi。此外, 陰生枝條與陽生枝條間δ13C不存在顯著差異(表1), 這些與WUE的變化規(guī)律基本一致。

圖4 3個區(qū)域陰生和陽生枝條氣體交換性狀(An, El, gs, WUE) (均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的比較

圖5 3個區(qū)域陰生和陽生枝條13C同位素豐度值 (δ13C) (均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的比較

2.4 枝條功能性狀耦合關(guān)系

相關(guān)分析表明, 無論陽生枝條還是陰生枝條, 其ρ與AL∶AS, 以及KS之間存在顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.05), 而陽生枝條的KS與El和An之間的耦合關(guān)系表明, 枝條導(dǎo)水能力的大小決定了葉片氣體交換能力的強弱(表3)。這種相關(guān)性在陰生枝條上表現(xiàn)的相對較差。

2.5 環(huán)境因子變化與植物功能性狀間的聯(lián)系

相關(guān)分析表明, 3個區(qū)域間,Ta與陽生枝條ρ、AL∶AS以及KS的變化存在顯著的相關(guān)性(表4)。而VPD的變化則會顯著影響ρ和SLA (表4)。另外El的變化主要受到Ta和CO2的影響。其他氣象參數(shù)與植物功能性狀之間不存在相關(guān)性。對于陰生枝條, 只有ρ與CO2濃度的變化存在顯著相關(guān), 其他氣象參數(shù)與植物功能性狀之間不存在相關(guān)性(表4)。

3 討論

本研究表明, 城市化同時帶來了氣象因子的變化和城區(qū)大氣CO2濃度升高。這些變化使植物莖干功能發(fā)生了改變。植物邊材特征的差異性往往會決定植物對環(huán)境的響應(yīng)方式[19]。邊材一方面起到了機械支撐的作用, 而另一方面也負責(zé)植物的水分運輸[20]。隨著城市化程度的加深,ρ顯著降低(圖3)。而從JD到HZ,KS顯著增加(圖 3)表明較小的ρ能夠保證植物具有較高的導(dǎo)水能力[21]。KS增加和ρ降低的主要原因可能與早材的增加和晚材的減少有關(guān)[22]。研究表明溫度和CO2濃度的增加會顯著的促進森林生長季的延長[23], 且早材徑向生長對溫度變化也比較敏感[24]。因此城市化引起城市熱島效應(yīng)[25], 提高了由較大孔徑導(dǎo)管組成的早材的比例。而相關(guān)分析也表明,ρ的變化與Ta和VPD的變化緊密相關(guān)(表4)。這些結(jié)果表明城市化會促進植物輸水能力的提高, 從而影響植物葉片的氣體交換[26- 27]。

在葉片氣體交換能力上, 從JD到HZ, 陽生枝條的葉片El和gs均大幅度提升(分別提高了1.8倍和1.33倍)(圖 4), 與之對應(yīng)葉片光合能力同樣顯著提高(提高了0.21倍)。相關(guān)分析表明,El的變化與CO2和Ta間存在顯著正相關(guān)(表4)。因此, 提高單位面積的氣體交換效率是植物適應(yīng)快速的城市化所帶來的環(huán)境變化而采取的響應(yīng)策略。而這也引起了水分利用效率的降低(圖4)。在本研究中, 從JD到HZ, 與光合速率相比, 蒸騰速率的增加幅度更大, 所以導(dǎo)致了WUE的下降。同時相關(guān)分析也表明, WUE與El呈顯著負相關(guān)(表3)。另外HZ和JD較高的δ13C也進一步驗證了城市化會導(dǎo)致內(nèi)稟水分利用效率WUEi的降低(圖5)。類似的結(jié)果也存在于其他研究中, 如城市環(huán)境變化顯著的降低了豌豆(Pisumsativum)的 WUE[28]。這些結(jié)果表明, 城市化會使植物的資源利用策略從節(jié)約型向粗放型轉(zhuǎn)變[29]。

表3 3個區(qū)域木荷所有樣本陽生(右上)和陰生(左下)枝條、葉片功能性狀(n=90)的Pearson相關(guān)性,

表4 3個區(qū)域陽生和陰生枝條不同功能性狀參數(shù)與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)

然而, 城市化在帶來導(dǎo)水能力提高的同時, 也將導(dǎo)致植物水力災(zāi)害的風(fēng)險的顯著增加[30- 31]。大量的研究表明, 植物導(dǎo)管結(jié)構(gòu)總是在傳輸效率和水力安全之間進行權(quán)衡, 一方的提高總是以另一方的犧牲為代價[32- 33]。這種權(quán)衡變化往往會迫使植物做出相應(yīng)的補償措施。例如, 在葉片結(jié)構(gòu)上, HZ的SLA是JD的0.71倍 (圖3)。在本研究中, SLA與KS之間存在顯著的負相關(guān)關(guān)系(表4)。因此可以推測SLA的下降可能與KS的增加引起的葉片快速的水分流失有關(guān)[34- 35]。這種變化在城市熱島效應(yīng)的作用下可能更加顯著[36]。SLA的降低有助于減少蒸騰面積, 提高植物對干旱脅迫的耐受性[37- 38], 因此體現(xiàn)了植物應(yīng)對水分脅迫的適應(yīng)性調(diào)整。此外,AL∶AS顯著降低則表明(圖3), 盡管邊材導(dǎo)水能力增加, 但同時枝條能夠支撐的葉片總量也會減少, 以應(yīng)對樹干密度減小和的機械強度減弱帶來的風(fēng)險。

本研究表明, 除了WUE, 3個區(qū)域的陽生枝條功能性狀均與陰生枝條之間存在顯著差異性(圖3, 5), 這與前人的研究結(jié)果相一致。然而值得注意的是, 盡管在城市化的影響下陰生枝條的大部分功能性狀與陽生枝條同步發(fā)生了變化(圖3, 5), 但陰生枝條的變化幅度相對較小(尤其是AL∶AS和An, 表2)。這種差異性表明, 光限制的存在會減弱城市化對植物生長的影響。以往的研究發(fā)現(xiàn), 相對于陽生植物,陰生植物往往采用脅迫忍耐策略, 形態(tài)可塑性較低[39], 這種策略能夠使植物避免過度伸長, 超出自身所能承受的范圍, 引起水力災(zāi)害的發(fā)生[40]。事實上, 研究發(fā)現(xiàn)形態(tài)可塑性越高的植物, 其陰生環(huán)境下的死亡率也越高[41]。這可能是本研究中, 陰生枝條功能性狀參數(shù)的變化幅度相對較小的原因(表2)。可見, 陰生枝條這種較低的敏感性也會減緩城市化帶來的森林高水力災(zāi)害風(fēng)險, 從而避免較高死亡率的出現(xiàn)。

4 結(jié)論

通過對亞熱帶常綠闊葉樹種木荷的研究, 本研究認(rèn)為, 城市化會導(dǎo)致植物生存策略發(fā)生變化。一方面, 枝條密度的降低, 顯著提高了植物的導(dǎo)水能力, 使植物葉片的單位葉面積的氣體交換速率增加, 并降低水分利用效率; 但另一方面, 較高的導(dǎo)水能力往往會使植物的水力災(zāi)害風(fēng)險增加, 并且在葉片上, 城市森林較低的比葉面積和葉枝比的體現(xiàn)了植物對高溫干旱和極端災(zāi)害的適應(yīng)性調(diào)整。此外, 陰生枝條對城市化帶來的環(huán)境效應(yīng)的響應(yīng)敏感性相對較低, 這可能也是植物降低高水力災(zāi)害風(fēng)險的補償性措施。

致謝：中國林科院亞熱帶林業(yè)科學(xué)研究所周本智研究員、杭州富陽廟山塢林場王小明博士對實驗提供幫助;中國氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)提供氣象數(shù)據(jù),特此致謝。