馮 璐,劉京濤,*,韓廣軒,張啟浩,彭 玲

1 濱州學(xué)院,山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 濱州 256600

2 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所,中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室 煙臺 264003

3 杭州師范大學(xué), 杭州 311121

土壤種子庫的形成是植物為了適應(yīng)不可預(yù)知的環(huán)境而做出的“兩面下注”均攤風(fēng)險策略[1],其作為生物多樣性的一個重要組成部分,在植物種群的基因多樣性維持[2]和持續(xù)更新[3]方面發(fā)揮重要作用,此外,土壤種子庫與地上植被的關(guān)系密切[4],在某種程度上決定了地上植物群落的結(jié)構(gòu)和功能,因此一直是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。黃河三角洲濱海濕地是世界上極具代表性的濱海河口濕地之一。由于地下水埋深較淺且礦化度高,以及強烈的蒸散發(fā),導(dǎo)致黃河三角洲非潮汐濕地土壤鹽漬化較為嚴(yán)重[5],植物多樣性較低,加之人為干擾[6],原本脆弱的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)退化加劇[7]。土壤種子庫對于該區(qū)域植物群落穩(wěn)定維持和植被自然恢復(fù)具有重要意義。

地下水位是影響濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要環(huán)境因子之一[8],目前,對土壤種子庫與地下水位關(guān)系的文獻報道還相對較少,已有研究主要集中在草地和淡水生態(tài)系統(tǒng),例如,將8種濕草甸植物種子分別埋藏到不同地下水位深度的 (-5、-30 cm和-70 cm)生境中,其中4種植物種子表現(xiàn)出隨著水位升高,種子生活力降低[9]；在草地采集原土于室內(nèi)模擬不同地下水位 (-5 cm和-30 cm),研究發(fā)現(xiàn)高水位條件有利于濕草地植物種子的存活,而低水位條件有利于干草地植物種子的存活[10]；在中國塔里木河下游,隨著地下水位的下降,土壤種子庫密度減小、物種多樣性下降、生活型逐漸單一,同時,種子庫與地上植被相似性系數(shù)也隨之降低[11]。對于濱海非潮汐濕地而言,地下水位深度會直接影響土壤水鹽運移,改變土壤的物理和化學(xué)過程。隨著地下水位深度變化,地上植物群落組成,尤其是優(yōu)勢植物種會發(fā)生相應(yīng)改變[12],直接影響土壤種子庫的輸入。同時,不同植物種子的生活力和萌發(fā)力對地下水位的響應(yīng)存在種間差異。因此,濱海濕地地下水位深度變化可能導(dǎo)致土壤種子庫物種組成呈現(xiàn)較大差異。

鹽度是濱海濕地特征性環(huán)境因子之一,影響植物的生存和分布[13]。種子萌發(fā)力和生活力對鹽度的響應(yīng)存在顯著的種間和地域差異。例如,2種地中海鹽沼優(yōu)勢植物的種子在高鹽 (含鹽量大于3%) 條件下,種子萌發(fā)率驟降甚至不萌發(fā),但仍保持較高的生活力[14]；燈芯草種子在高鹽條件下不能萌發(fā),但種子生活力并沒有降低[15]。然而,荷蘭西斯蒙尼克島鹽沼的幾種優(yōu)勢植物,僅能形成瞬時或短期持久種子庫[16]。黃河三角洲濱海濕地受到海水和高礦化度的地下水共同作用,土壤含鹽量較高,很多植物的種子對萌發(fā)條件要求較嚴(yán)格,導(dǎo)致濱海濕地土壤種子庫和地上植被差異較大[6]。由于毛管水上升促進鹽分的上移,地下水位深度變化引起的土壤鹽度改變,可能是影響黃河三角洲濱海濕地土壤種子庫物種組成及種子庫與地上植被相似性的關(guān)鍵因子。

本研究基于黃河三角洲濱海濕地土壤種子庫特征對地下水位深度變化的響應(yīng)存在知識空白的現(xiàn)狀,通過地下水位深度控制試驗,研究黃河三角洲濱海濕地土壤種子庫密度、物種多樣性以及種子庫與地上植被相似性如何響應(yīng)地下水位深度變化,旨在回答：1) 土壤種子庫密度、物種多樣性以及種子庫與地上植被相似性是否均隨地下水位升高而降低；2) 土壤鹽度是否為影響黃河三角洲濱海濕地土壤種子庫組成特征的關(guān)鍵因子。以期為黃河三角洲退化濱海濕地的植被自然恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

地下水控制試驗在中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站 (37°45′36″—37°46′15″N,118°58′38″—118°58′58″E) 內(nèi)布設(shè)。該試驗站位于山東省東營市墾利區(qū),黃河三角洲國家級自然保護區(qū)大汶流管理站西側(cè)。地下水控制試驗平臺于2014年布設(shè),采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計,共3個地下水位深度處理,分別為-20、-60、-100 cm。每個處理設(shè)4個重復(fù),共計12個控制池,每個控制池面積為3 m×3 m。控制池底部用石子填充,厚度30 cm,上部用原土回填,上填土厚度1.2 m,地表距控制池上沿50 cm。水位自動供水系統(tǒng)根據(jù)連通器原理,保證控制池內(nèi)水位維持設(shè)定水平。

1.2 植被調(diào)查和土壤取樣方法

2018年10月,于試驗站內(nèi)的植物種子成熟散布后,在每個控制池內(nèi)設(shè)置的面積為1 m×1 m的樣方中(圖1),調(diào)查統(tǒng)計植物物種組成和每種植物蓋度,并用體積是100 cm3的環(huán)刀取0—5 cm和5—10 cm深度土壤各3份,2份同深度土壤樣品混勻用于種子庫分析,1份用于土壤化學(xué)指標(biāo)分析,種子庫和土壤化學(xué)指標(biāo)測試與控制池重復(fù)一致均為4個重復(fù),共計48份土樣 (3地下水位深度×4重復(fù)×2土壤深度×2袋土樣),所有土樣帶回實驗室內(nèi)4℃暗保存。

圖1 不同地下水位深度控制池的樣方內(nèi)的植物群落

1.3 萌發(fā)試驗

2019年3月,在濱州學(xué)院黃河三角洲生態(tài)環(huán)境研究中心的溫室內(nèi)進行種子庫萌發(fā)試驗,根據(jù)幼苗形態(tài)鑒別土壤中可自然萌發(fā)的種子的數(shù)量和種類[17]。將用于種子庫分析的土樣去除石塊和植物根系等雜質(zhì),將每個自封袋內(nèi)的土樣分別平鋪于24個尺寸為長27 cm×寬21 cm×高4.7 cm的亞克力材質(zhì)托盤內(nèi),土層厚度約2 cm。每天噴灑定量的蒸餾水,使土壤保持適宜的濕度。試驗期間,每天觀察土壤中種子萌發(fā)情況,長出的幼苗經(jīng)鑒定后拔除。試驗持續(xù)5個月,每個月翻動土壤,使種子庫充分萌發(fā),連續(xù)2周無幼苗萌發(fā)后結(jié)束試驗。

1.4 土壤化學(xué)指標(biāo)測試方法

1.5 數(shù)據(jù)處理

本試驗采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和S?rensen相似性指數(shù)對土壤種子庫特征進行描述[20]。計算公式如下：

Margalef豐富度指數(shù)= (S-1)/lnN

S?rensen相似性指數(shù)= 2w/(a+b)

式中,S為種子庫的物種數(shù)；N為種子庫中的種子總數(shù)；Pi為第i種植物的種子數(shù)占種子庫中種子總數(shù)的比值；w為地上植被和土壤種子庫共有物種的數(shù)量；a和b分別為地上植被和土壤種子庫各自擁有的物種數(shù)。

用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,用GraphPad prism 6軟件進行制圖。采用單因素方差分析檢驗地下水位深度變化對土壤種子庫密度、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、S?rensen指數(shù)的影響。多重比較采用最小顯著差異 (LSD) 法檢驗 (α=0.05)。采用Pearson相關(guān)分析和主成分 (PCA) 分析篩選主要影響因子[21],采用多元逐步回歸和通徑系數(shù)分析方法[22],將自變量與因變量的簡單相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù),比較土壤各化學(xué)指標(biāo)對種子庫特征的直接和間接影響的相對重要性。

2 結(jié)果與分析

2.1 地下水位深度變化對地上植物群落物種組成的影響

由表1可知,控制池內(nèi)共有5種植物,隸屬于4科4屬。隨地下水位深度增加,地上植物物種數(shù)隨之增加,且多年生草本植物種類呈增加趨勢。鹽地堿蓬在3種地下水位深度條件下均為優(yōu)勢植物,蘆葦在3種地下水位深度條件下均可生長,但數(shù)量較少。鵝絨藤和苣荬菜在地下水位深度為-20 cm時,無法生長,在地下水位深度為-60 cm和-100 cm時,可以生長但數(shù)量極少。

表1 不同地下水位深度的地上植物種類組成

2.2 地下水位深度變化對土壤種子庫特征的影響

土壤種子庫共記錄到6種植物,隸屬于4科5屬。不同地下水位深度的土壤種子庫中,鹽地堿蓬、堿蓬種子數(shù)量占比之和均超過70% (圖2)?？紤]土層深度與否，地下水位深度對土壤種子庫密度均無顯著影響,但總體上地下水位深度為-60 cm的土壤種子庫密度分別比地下水位深度為-20 cm和-100 cm的土壤種子庫密度高79.2%和63.8% (圖3)。隨地下水位深度增加,種子庫Margalef指數(shù)呈增加趨勢。不考慮土層深度時,地下水位深度為-60 cm和-100 cm的土壤種子庫Margalef指數(shù)分別顯著高于地下水位深度為-20 cm的土壤種子庫Margalef指數(shù) (P=0.003;P=0.000)；當(dāng)土層深度為5—10 cm時,隨地下水位深度增加,Margalef指數(shù)顯著增加 (P=0.003;P=0.000;P=0.004) (圖4)。

圖2 不同地下水位深度的土壤種子庫物種組成

圖3 不同地下水位深度的土壤種子庫密度比較

圖4 不同地下水位深度的土壤種子庫物種豐富度指數(shù)比較

整體上,隨地下水位深度增加,種子庫Shannon-Wiener指數(shù)逐漸增大；考慮土層深度時,在0—5 cm和5—10 cm土層均表現(xiàn)為,地下水位深度為-60 cm (P=0.042;P=0.043) 和-100cm (P=0.011;P=0.017) 的土壤種子庫Shannon-Wiener指數(shù)分別顯著高于地下水位深度為-20 cm的土壤種子庫(圖5)。整體上,地下水位深度變化對S?rensen指數(shù)無顯著影響,僅當(dāng)土層深度為5—10 cm時,地下水位深度為-20 cm和-60 cm的S?rensen指數(shù)顯著高于地下水位深度為-100 cm 的S?rensen指數(shù) (圖6)。

圖5 不同地下水位深度的土壤種子庫多樣性指數(shù)比較

圖6 不同地下水位深度的土壤種子庫與地上植被相似性指數(shù)比較

2.3 土壤化學(xué)指標(biāo)對種子庫特征的影響

2.3.1主要影響因子篩選

圖7 土壤化學(xué)指標(biāo)與種子庫密度、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及S?rensen指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

土壤化學(xué)指標(biāo)的主成分分析結(jié)果顯示,13個因子可概括為2個主成分,累計貢獻率為93.192%。第1個主成分主要由土壤鹽決定,貢獻率為69.482%,其中TWSS、Na+、Ca2+和Cl-有較高載荷。第2個主成分主要由土壤養(yǎng)分決定,貢獻率為23.710%,其中TC、TN和TP有較高載荷 (表2)。

表2 土壤化學(xué)指標(biāo)的主成分分析

選擇與種子庫特征指標(biāo)顯著相關(guān)且在主成分分析中載荷較高的8個土壤化學(xué)指標(biāo)作為自變量 (TWSS、TC、TN、TP、A-P、Na+、Ca2+、Cl-),分別與因變量土壤種子庫密度、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和S?rensen指數(shù)進行多元逐步回歸分析。分析結(jié)果顯示,對Margalef指數(shù)篩選出有顯著影響的因子為TWSS和A-P；對Shannon-Wiener指數(shù)篩選出有顯著影響的因子為TWSS、A-P和TP；對S?rensen相似性指數(shù)篩選出有顯著影響的因子為TP。

2.3.2土壤化學(xué)指標(biāo)與種子庫特征的通徑分析

土壤化學(xué)指標(biāo)對種子庫Margalef指數(shù)的直接作用系數(shù)的絕對值由大到小依次為：TWSS>A-P濃度>TP濃度>TN濃度>TC濃度>Ca2+濃度>Na+濃度>Cl-濃度；對種子庫Shannon-Wiener指數(shù)的直接作用系數(shù)的絕對值由大到小依次為：TWSS>A-P濃度>TP濃度>Na+濃度>Cl-濃度>TC濃度>Ca2+濃度>TN濃度；對S?rensen指數(shù)的直接作用系數(shù)的絕對值由大到小依次為：TP濃度>TN濃度>Na+濃度>Cl-濃度>TWSS>Ca2+濃度> A-P濃度>TC濃度。

TWSS和A-P共同對種子庫Margalef指數(shù)影響率為77.7% (R2=0.777,P=0.001),其中TWSS為直接負(fù)作用,A-P通過TWSS表現(xiàn)為間接負(fù)作用(表3)；TWSS、A-P和TP共同對種子庫Shannon-Wiener指數(shù)的影響率為89.9% (R2=0.899,P=0.001),其中TWSS為直接負(fù)作用,A-P通過TWSS表現(xiàn)為間接負(fù)作用,TP通過A-P表現(xiàn)為間接正作用(表4)；TP對種子庫S?rensen指數(shù)的影響率為33.2% (R2=0.332,P=0.05),為直接正作用。

表3 主要因子對土壤種子庫Margalef指數(shù)的通徑分析

表4 主要因子對土壤種子庫Shannon-Wiener指數(shù)的通徑分析

3 討論

3.1 地下水位深度變化對土壤種子庫物種組成的影響

不同地下水位深度的土壤種子庫中,鹽地堿蓬和堿蓬種子數(shù)量均占較大比例。土壤種子庫物種組成很大程度上取決于種子庫的輸入和種子持久性。黃河三角洲濱海濕地一年生植物種數(shù)比例高達31.21%[23],其中以鹽地堿蓬和堿蓬分布最廣,它們生產(chǎn)的種子體型較小且近球形,更易進入土壤[24]。然而,該區(qū)域的其他優(yōu)勢植物,如蘆葦、白茅 (Imperatacylindrica)、檉柳 (Tamarixchinensis) 等植物種子外部結(jié)構(gòu)十分相似,均具有附屬物且質(zhì)量較輕,不易進入土壤,因此從種子庫輸入角度可以解釋,該區(qū)域土壤種子庫中鹽地堿蓬和堿蓬種子所占比例最高的原因。根據(jù)種子生活力 (種子發(fā)芽的潛在能力或種胚具有的生命力,seed viability) 維持時間長短劃分,生活力短于1年的種子構(gòu)成的種子庫為瞬時種子庫,介于1—5年的為短期持久種子庫,超過5年的為長期持久種子庫[25]。瞬時種子庫對地上植被及時補充,持久種子庫決定生態(tài)系統(tǒng)在遭受干擾后的植被恢復(fù)方向。一年生植物通常形成持久種子庫避免種群滅絕的風(fēng)險[26],堿蓬和鹽地堿蓬均屬于一年生草本植物,而蘆葦、白茅、檉柳均屬多年生植物,研究表明一年生植物種子的持久性普遍大于多年生植物種子[27],在土壤鹽度較高的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng),堿蓬和鹽地堿蓬的種子通過多態(tài)性、休眠和萌發(fā)行為多樣性等耐鹽機制表現(xiàn)出較強的耐鹽能力[28],因此,從種子持久性角度,也可以解釋本研究中堿蓬和鹽地堿蓬種子數(shù)量所占比例最高的原因。

3.2 影響濱海濕地土壤種子庫物種多樣性的主要因子

3.3 種子庫與地上植被群落相似性

4 結(jié)論

黃河三角洲濱海濕地地下水位深度變化顯著影響土壤種子庫物種多樣性,具體表現(xiàn)為隨地下水位升高,土壤種子庫Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均降低,主要歸因于地下水位變化引起的土壤水溶性鹽總量改變,即種子庫物種多樣性隨著土壤鹽度升高而降低。因此,針對該區(qū)域的退化生境植被的自然恢復(fù),可采取人為降低地下水位或土壤水溶性鹽總量的措施,有效增加土壤種子庫物種多樣性,提高地上植被群落自然恢復(fù)潛力。