馬香艷,劉樂(lè)樂(lè),尹美淇,宋慧佳,朱鵬程,于曉娜,杜 寧,王仁卿,郭衛(wèi)華,*

1 山東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)與生物多樣性研究所,青島 266237

2 山東省植被生態(tài)工程技術(shù)研究中心,青島 266237

3 山東青島森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,青島 266237

自然界中的植物個(gè)體表型會(huì)受到遺傳因素與環(huán)境因素的共同影響,從發(fā)育和遺傳機(jī)制來(lái)看,種內(nèi)性狀可以分為遺傳變異主導(dǎo)的性狀和表型可塑性主導(dǎo)的性狀兩類(lèi)[1- 2],前者產(chǎn)生的變異是由遺傳基因決定且可穩(wěn)定遺傳的,后者產(chǎn)生的變異是由環(huán)境直接塑造的,即同一基因型的植物個(gè)體在不同的生長(zhǎng)環(huán)境中表現(xiàn)出不同的表型[3],但是短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的這種表型變異通常不能被后代繼承。雖然這兩種機(jī)制存在較大的差別,但它們協(xié)同共存,都是生物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要手段[4]。在全球氣候變化背景下,植物對(duì)多重環(huán)境變化的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[5- 6],植物表型變異及其內(nèi)部機(jī)制的研究不僅有助于解析植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略,還能對(duì)物種未來(lái)分布和進(jìn)化的預(yù)測(cè)模型提供理論依據(jù)。

植物功能性狀是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化形成的一系列形態(tài)、生理、物候等特征屬性,這些屬性通常是在植物中比較常見(jiàn)的表型,可以直接或者間接地反映生存環(huán)境的變化[7- 8]。比如,隨著氣溫升高,植物葉片的氮磷含量下降,氮磷比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)[9]；與濕潤(rùn)生境相比,處于干旱生境中的植物葉片單位面積葉干重較大,葉片氣孔導(dǎo)度較低,有利于植物提高水分利用效率[10]。同時(shí),植物功能性狀也受譜系影響,研究者對(duì)中國(guó)東部森林中48個(gè)植物物種的出葉時(shí)間、葉片大小、葉片單位面積質(zhì)量等葉片性狀間的相關(guān)性進(jìn)行研究時(shí),發(fā)現(xiàn)了其性狀受到了物種系統(tǒng)發(fā)育差異的強(qiáng)烈影響[11],遺傳因素在植物生長(zhǎng)的整個(gè)過(guò)程中也發(fā)揮著重要的作用。此外,當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí),植物性狀的改變往往不是單一的,而是多個(gè)植物功能性狀協(xié)同變化的,性狀間存在復(fù)雜的協(xié)同和權(quán)衡關(guān)系,共同維持和調(diào)節(jié)植物的生命活動(dòng)[4, 12],植物的葉片氮含量、比葉面積等與資源獲取相關(guān)的葉性狀之間聯(lián)系緊密,葉片氮含量升高,往往伴隨著比葉面積的升高[13]。植物功能性狀既相互聯(lián)系又存在較大的種內(nèi)與種間差異,普定喀斯特地區(qū)的木本植物相比于同緯度其他生境植物來(lái)說(shuō),有著較小的葉面積和較大的葉組織密度等性狀特征,這些有利于減少蒸騰和增加養(yǎng)分儲(chǔ)存的性狀組合可能是其適應(yīng)干旱貧瘠的喀斯特環(huán)境而采取的生態(tài)策略[14]。植物功能性狀變異性及性狀相關(guān)性的研究對(duì)于理解植物應(yīng)對(duì)全球變化、環(huán)境監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)、生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)等理論研究和實(shí)踐活動(dòng)具有重要意義[15]。

廣泛分布的物種所處的環(huán)境多樣,往往具有大量的表型變異,由于局部適應(yīng)還會(huì)形成穩(wěn)定的種內(nèi)分化[16]。蘆葦(Phragmitesaustralis)作為一種世界廣布的濕地植物,主要通過(guò)風(fēng)媒異交的種子進(jìn)行有性生殖,也可以通過(guò)根狀莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖,具有非常高的種內(nèi)遺傳多樣性和表型可塑性,而且其生態(tài)適應(yīng)幅度很寬,可以生長(zhǎng)在內(nèi)陸湖泊、河口和濱海灘涂等淺水濕地,也可以生長(zhǎng)在鹽堿、荒漠等惡劣的環(huán)境中[17- 19]。蘆葦生境的多樣性導(dǎo)致了其豐富的生態(tài)型,在中國(guó)河西走廊地區(qū)根據(jù)生境不同將蘆葦劃分為沙丘蘆葦、沼澤蘆葦、鹽化草甸蘆葦?shù)萚20],在黃河下游根據(jù)蘆葦種群形態(tài)的變異規(guī)律,將該地區(qū)蘆葦劃分為鹽生蘆葦、淡水蘆葦、巨型蘆葦3個(gè)形態(tài)類(lèi)型[21]。在全球尺度上,蘆葦?shù)闹旮吆蛦沃曜畲笊锪侩S著緯度的增加而減少,而這兩個(gè)性狀的表型可塑性隨著緯度的增加而增加,這種性狀和表型可塑性變異都是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果[22]。然而,現(xiàn)在對(duì)中國(guó)蘆葦?shù)难芯恐痪窒抻谛^(qū)域,缺少對(duì)中國(guó)蘆葦在較大尺度上的對(duì)比研究,這限制了對(duì)中國(guó)蘆葦表型分化與生態(tài)適應(yīng)的深入認(rèn)識(shí)。黃河上游的寧夏平原和黃河下游的黃河三角洲都處于黃河流域,具有連通性,同時(shí)跨越中國(guó)西部和東部不同的氣候區(qū)域,又具有氣候差異性,這為我們?cè)诟蟪叨壬系难芯刻峁┝肆己玫牡乩項(xiàng)l件。同時(shí),蘆葦作為一種世界廣布的植物,其高度的表型變異和豐富的生態(tài)型為我們研究植物種內(nèi)表型差異提供了良好的實(shí)驗(yàn)材料。目前已有較多研究探討了蘆葦適應(yīng)異質(zhì)生境的策略[23],但是從表型可塑性和遺傳變異兩方面闡明其適應(yīng)機(jī)制的報(bào)道卻相對(duì)較少。

本實(shí)驗(yàn)以蘆葦為研究對(duì)象,將野外調(diào)查測(cè)量實(shí)驗(yàn)和同質(zhì)園移栽實(shí)驗(yàn)結(jié)合起來(lái),比較分析黃河上游寧夏平原和黃河下游黃河三角洲兩個(gè)區(qū)域蘆葦?shù)闹参锕δ苄誀畈町?揭示蘆葦在不同氣候區(qū)域的表型分化和不同性狀之間的潛在聯(lián)系,加深對(duì)蘆葦?shù)倪m應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制的認(rèn)識(shí)。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查和采樣

寧夏平原位于黃河上游(35.83°N—39.38°N,104.28°E—107.20°E),處于中國(guó)西部?jī)?nèi)陸地區(qū),為典型的溫帶大陸性氣候,晝夜溫差和氣溫年較差大,7月氣溫最高,平均為20.0—23.1℃,1月氣溫最低,平均為-8.2—-6.6℃,平均年降水量為262.3—363.2mm,干旱少雨,生態(tài)環(huán)境脆弱[24- 25]。黃河三角洲位于黃河下游(36.55°N—38.12°N,118.07°E—119.18°E),處于中國(guó)東部臨海區(qū)域,具有中國(guó)暖溫帶最廣闊、最完整的新生河口濕地,為溫帶大陸季風(fēng)性氣候,年平均氣溫約為12.1℃,年平均降水量約為551.6mm,四季分明,光照充足,雨熱同期[26],而且水鹽生境異質(zhì)性強(qiáng),具有許多的蘆葦單優(yōu)群落[21]。

2018年7月下旬和8月上旬,分別在黃河三角洲和寧夏平原兩個(gè)區(qū)域各調(diào)查30個(gè)蘆葦種群,種群之間距離大于10km,每個(gè)種群內(nèi)選取5棵健康植株,個(gè)體間相距約20m,即在寧夏平原和黃河三角洲各選取150株植株個(gè)體進(jìn)行植物功能性狀的測(cè)定。所測(cè)的功能性狀和測(cè)量方法如下,植株地面位置到植株最大高度的距離為株高；靠近地面或水面的蘆葦節(jié)間的直徑為基徑；每個(gè)區(qū)域中抽穗的蘆葦種群數(shù)量除以總的種群數(shù)量為抽穗占比。在所選植株上隨機(jī)選取3片完全展開(kāi)的、生長(zhǎng)健康的葉片,葉片最后端到葉尖間的距離記為葉長(zhǎng)；葉片最寬處的距離為葉寬；測(cè)完葉長(zhǎng)、葉寬后將3片葉子疊在一起,對(duì)折兩次后測(cè)量葉片平均厚度為葉厚。通過(guò)掃描、圖像處理程序ImageJ v1.8.0確定葉面積,然后將葉片放入80℃烘箱中48h烘至恒重得到葉干重,計(jì)算得出蘆葦葉片的比葉面積(Special leaf area,SLA)。最后沿著地面或水面收獲所測(cè)植株的地上部分,烘至恒重得到植株干重,再加上之前測(cè)得的3片葉子的葉干重即為蘆葦整株地上生物量。根據(jù)野外測(cè)量地點(diǎn)的情況,收集部分種群中所測(cè)蘆葦?shù)母鶢钋o,將其帶回實(shí)驗(yàn)室用于后續(xù)的同質(zhì)種植園試驗(yàn)。

1.2 同質(zhì)種植園實(shí)驗(yàn)

蘆葦同質(zhì)園位于山東省青島市山東大學(xué)青島校區(qū)(36.36°N,120.69°E),屬于典型的溫帶季風(fēng)性氣候,年平均氣溫為13.2℃,年平均降水量為666.7mm,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥[27]。我們共采集了寧夏平原18個(gè)種群的根狀莖(每個(gè)種群選取1個(gè)個(gè)體),黃河三角洲16個(gè)種群的根狀莖(每個(gè)種群選取1個(gè)個(gè)體),于2018年8月,將這些蘆葦根狀莖分別種植在內(nèi)徑約25cm、高約33cm、容量約16L的塑料桶中并放置于溫室。于2019年5月,將所有發(fā)芽蘆葦轉(zhuǎn)移到露天同質(zhì)種植園中,桶間距為1m,確保不同種群蘆葦間彼此不受影響。在蘆葦生長(zhǎng)期間,定期對(duì)蘆葦進(jìn)行除蟲(chóng)、施肥、人工除草,定期澆水,保持水分等資源充足。

2019年9月,將每桶蘆葦作為統(tǒng)計(jì)單位,從每桶蘆葦中選取5棵健康植株,用與野外相同的方法測(cè)得同質(zhì)園蘆葦?shù)闹旮?、基徑、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、比葉面積等性狀,并觀察數(shù)出每桶中蘆葦?shù)闹陻?shù)。同時(shí),分別記錄桶中蘆葦是否抽穗,用每個(gè)區(qū)域中抽穗的蘆葦種群數(shù)量除以每個(gè)區(qū)域的總種群數(shù)量得到抽穗占比。除了以上形態(tài)性狀外,在同質(zhì)園中還測(cè)量了葉片氣體交換、葉綠素?zé)晒狻⑷~片含氮量、葉片含磷量等生理指標(biāo)。在晴朗無(wú)云的天氣條件下,在早上9點(diǎn)到11點(diǎn),使用Li- 6800便攜式光合儀(LI-COR,美國(guó))進(jìn)行測(cè)量,設(shè)置其光強(qiáng)為1800 μmol m-2s-1,二氧化碳濃度為400 μmol/mol,溫度為25℃,濕度為50%,空氣流速為400 μmol/s,測(cè)得蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度。同時(shí),使用PAM- 2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ,德國(guó))對(duì)植物葉片測(cè)定瞬時(shí)熒光值(Ft)和最大熒光值(Fm’),然后通過(guò)計(jì)算得到PSII的實(shí)際量子效率、非光化學(xué)淬滅、電子傳遞效率、PSII的最大量子效率等熒光參數(shù)。光合和熒光指標(biāo)測(cè)量完畢后,收獲同質(zhì)園中蘆葦?shù)牡厣喜糠?烘干測(cè)定每桶蘆葦?shù)厣仙锪?。新鮮葉片的全氮含量使用凱氏定氮法獲得。植物樣品經(jīng)過(guò)濃硫酸消解后,用鉬銻抗比色法測(cè)定總磷含量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

測(cè)量的數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行整理,使用IBM SPSS Statistics V21.0數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)所測(cè)的性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)和Duncan檢驗(yàn),以比較在野外和同質(zhì)園環(huán)境下的寧夏平原和黃河三角洲蘆葦性狀的差異。為檢驗(yàn)性狀的可遺傳性與可塑性,對(duì)同質(zhì)園中寧夏平原蘆葦?shù)闹旮摺⒒鶑?、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、比葉面積等性狀分別與相對(duì)應(yīng)的野外種群性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性和線性回歸分析。為檢驗(yàn)性狀之間的協(xié)同與權(quán)衡關(guān)系,對(duì)所測(cè)的主要性狀進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析。繪圖工具采用GraphPad Prism 8.4.2和R軟件。

2 結(jié)果

2.1 不同種源間蘆葦植物功能性狀比較

在野外環(huán)境中,來(lái)自寧夏平原和黃河三角洲的蘆葦在株高、基徑、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚性狀上存在顯著差異(圖1；表1)；在同質(zhì)園環(huán)境下,來(lái)自?xún)蓚€(gè)地區(qū)的蘆葦在基徑、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚性狀上也存在顯著差異(圖1；表2)。來(lái)自寧夏平原的蘆葦無(wú)論是在野外還是同質(zhì)園環(huán)境下,其基徑、葉長(zhǎng)、葉寬都顯著低于黃河三角洲蘆葦(圖1),但寧夏平原蘆葦?shù)某樗胝急纫哂邳S河三角洲蘆葦(表1；表2)。在野外環(huán)境中,寧夏平原蘆葦?shù)闹旮?、葉厚顯著高于黃河三角洲蘆葦(圖1；表1)。在同質(zhì)園環(huán)境中,兩個(gè)種源間的蘆葦在光合、呼吸等生理性狀上均無(wú)差異(表3),但在葉片化學(xué)元素氮、磷含量和植株密度方面存在顯著差異,來(lái)自寧夏平原的蘆葦葉片含氮量和含磷量較低(表2),在植株數(shù)量(密度)上顯著多于黃河三角洲蘆葦(表2)。

表1 野外寧夏平原和黃河三角洲蘆葦?shù)闹参锕δ苄誀畋容^

表2 同質(zhì)園中寧夏平原和黃河三角洲蘆葦?shù)男螒B(tài)及化學(xué)元素含量性狀比較

表3 同質(zhì)園中寧夏平原和黃河三角洲蘆葦?shù)纳硇誀畋容^

圖1 寧夏平原和黃河三角洲蘆葦在野外和同質(zhì)園環(huán)境中植物功能性狀的比較(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.2 蘆葦植物功能性狀間的關(guān)聯(lián)分析

蘆葦?shù)母鱾€(gè)植物功能性狀之間具有不同的關(guān)聯(lián),研究結(jié)果表明,無(wú)論是野外還是同質(zhì)園環(huán)境中,比葉面積和基徑、葉厚性狀間都存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2)。大部分蘆葦都表現(xiàn)出葉長(zhǎng)和葉寬兩個(gè)性狀的顯著正相關(guān),然而大多數(shù)蘆葦?shù)闹旮吲c基徑、葉長(zhǎng)、葉寬等性狀間無(wú)顯著相關(guān)性(圖2)。

圖2 蘆葦植物功能性狀間Spearman相關(guān)性分析

2.3 野外和同質(zhì)園中蘆葦植物功能性狀相關(guān)性分析

寧夏平原蘆葦在野外和同質(zhì)園兩種環(huán)境下表現(xiàn)出了不同的表型,對(duì)于株高、葉長(zhǎng)兩個(gè)性狀來(lái)說(shuō),兩個(gè)環(huán)境下生長(zhǎng)的蘆葦之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(表4),而在基徑、葉寬、葉厚、比葉面積等性狀上不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(表4)。

表4 寧夏平原蘆葦在同質(zhì)園和野外的植物功能性狀Pearson相關(guān)性和線性回歸分析

3 討論與分析

來(lái)源于不同環(huán)境的植物在株高、基徑、葉片性狀等植物功能性狀上會(huì)產(chǎn)生差異,這是植物為適應(yīng)不同環(huán)境

表格第2、3列為性狀平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,表格第4、5列為t檢驗(yàn)結(jié)果而采取的生存策略[4]。來(lái)自寧夏平原和黃河三角洲的蘆葦在野外和同質(zhì)園中都在株高、基徑、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚等形態(tài)性狀方面存在顯著性差異,在葉片含氮量和含磷量等化學(xué)成分含量等性狀上也有顯著不同,但是在葉片氣體交換、葉綠素?zé)晒獾壬硇誀詈捅热~面積性狀方面并無(wú)顯著差異。蘆葦性狀間也存在協(xié)變現(xiàn)象,通過(guò)性狀間相互權(quán)衡、相互影響來(lái)使植物達(dá)到資源利用最優(yōu)化[28],維持其正常的生長(zhǎng)。當(dāng)生存環(huán)境發(fā)生很大的變化時(shí),寧夏平原蘆葦?shù)闹旮吆腿~長(zhǎng)還是主要受到遺傳因素的影響,基徑、葉寬、葉厚、比葉面積等性狀受到環(huán)境的影響較大,遺傳和環(huán)境共同影響著植物的功能性狀。在未來(lái)全球變化的大背景下,植物可能會(huì)不斷通過(guò)遺傳變異和表型可塑性?xún)煞N機(jī)制在新環(huán)境中生存繁殖和定居[3]。

在不同的氣候等環(huán)境條件下,蘆葦種群會(huì)發(fā)生本地適應(yīng),產(chǎn)生穩(wěn)定的表型分化。中國(guó)東西部不同來(lái)源植物間的穩(wěn)定表型分化的形成可能和降水有關(guān),對(duì)內(nèi)蒙古草原與荒漠區(qū)中4種一年生植物進(jìn)行模擬研究時(shí)就發(fā)現(xiàn),隨著有效降水梯度的增加,植物的生長(zhǎng)期、植物高度、葉長(zhǎng)、生物量等均隨之增加[29]。在本研究中,黃河三角洲靠近海岸,年平均降水量為551.6mm,降水豐沛,地質(zhì)復(fù)雜且異質(zhì)性強(qiáng)[26],而寧夏平原處于內(nèi)陸地區(qū),年平均降水量為262.3—363.2mm,降水不足,氣候干燥[25],在正常年份,黃河三角洲年平均降水量約為寧夏平原的兩倍,水分可能成為限制寧夏平原蘆葦葉片性狀的主要因素之一。對(duì)于草本植物來(lái)說(shuō),在抽穗、開(kāi)花期,降水量越多,物候發(fā)生時(shí)間越提前[30]。但是有的研究卻發(fā)現(xiàn),土壤水分的減少可能導(dǎo)致植物快速完成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而提前進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段,長(zhǎng)期干旱造成了植物物候的提前[29, 31]。在同質(zhì)園中,我們發(fā)現(xiàn)寧夏平原蘆葦抽穗時(shí)間早于黃河三角洲蘆葦,寧夏平原蘆葦抽穗比例也大于黃河三角洲蘆葦(表2),這與在野外觀察到的寧夏平原蘆葦抽穗植株占比遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于黃河三角洲蘆葦相一致(表1),長(zhǎng)期對(duì)不同水分條件的適應(yīng)形成了兩個(gè)地區(qū)蘆葦由遺傳控制的穩(wěn)定表型分化。在本研究中,野外寧夏平原蘆葦?shù)闹旮唢@著高于黃河三角洲蘆葦(圖1),可能是由于黃河三角洲鹽分含量過(guò)高,抑制了蘆葦?shù)纳L(zhǎng),這與在加鹽處理的控制實(shí)驗(yàn)中得到的結(jié)果相一致,加鹽處理下,河口型和內(nèi)陸型兩種生態(tài)型蘆葦?shù)闹旮叨汲尸F(xiàn)出下降趨勢(shì),都遭受到了鹽脅迫,株高下降也是蘆葦針對(duì)高鹽生境的一種表型適應(yīng)策略[32]。兩個(gè)地區(qū)蘆葦?shù)闹旮咴谝巴鈼l件下也存在顯著差異,但是在同質(zhì)園環(huán)境下,這種株高差異消失(圖1),表明了環(huán)境對(duì)植物有著很大的影響,表型可塑性也是蘆葦產(chǎn)生表型分化以適應(yīng)環(huán)境變化的重要機(jī)制。因此,蘆葦在不同氣候環(huán)境下的植物功能性狀變異受遺傳變異和表型可塑性共同影響。

植物的葉片性狀與植物利用資源的能力密切相關(guān),而且也能反映出植物應(yīng)對(duì)不同環(huán)境的生存策略[33]。其中,比葉面積是最重要的性狀之一,能反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征,使其成為植物功能性狀研究中的重要指標(biāo)[34]。許多研究認(rèn)為,在資源豐富的環(huán)境中生長(zhǎng)的物種往往有較高的比葉面積,而較低的比葉面積和大的葉片厚度有利于植物適應(yīng)資源匱乏的環(huán)境[35]。在本研究中,同質(zhì)園中的蘆葦比葉面積要顯著高于野外環(huán)境中的蘆葦(圖1),因?yàn)樵谕|(zhì)園中,蘆葦生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)優(yōu)越,與野外生境相比,水熱光資源較為充裕,較大的比葉面積有利于其充分利用光照,快速獲取資源。在對(duì)木本植物的研究中也證明了這點(diǎn),研究表明,來(lái)自濕潤(rùn)環(huán)境的櫟樹(shù)具有高的比葉面積和低的葉片厚度,同時(shí)具有較高的光合速率,但生長(zhǎng)速率因時(shí)期而異,是一種提高競(jìng)爭(zhēng)能力的資源獲取策略[36]。黃河三角洲蘆葦?shù)娜~長(zhǎng)、葉寬等葉片性狀都顯著大于寧夏平原,葉片中的氮磷含量也較高,但是黃河三角洲蘆葦?shù)拿芏葏s遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于寧夏平原蘆葦(表2),這反映了植物適應(yīng)環(huán)境的不同策略,黃河三角洲蘆葦偏向于對(duì)資源快速獲取的方式來(lái)適應(yīng)環(huán)境,而寧夏平原蘆葦則通過(guò)增加株數(shù)、提高繁殖力來(lái)維持生長(zhǎng),都是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境形成的結(jié)果[37]。

植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)并不是通過(guò)單一性狀的改變而實(shí)現(xiàn)的,植物的各個(gè)性狀之間是相互關(guān)聯(lián)、相互影響的[28]。現(xiàn)在研究的對(duì)象也從植物葉片拓展到了根、莖、花、種子等其他器官及植物整體性狀[12],植物的不同器官(如葉、莖和花)對(duì)資源環(huán)境變化的響應(yīng)往往是相互作用的,以便其進(jìn)行有效的生長(zhǎng)和繁殖,例如在武夷山59種木本植物的樹(shù)皮、莖干、葉片功能性狀特征及關(guān)聯(lián)研究中發(fā)現(xiàn),樹(shù)皮厚度與莖干含水率、莖干氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān),樹(shù)皮碳含量與莖干碳含量呈顯著正相關(guān)[38],功能性狀間的關(guān)聯(lián)性有利于植物快速調(diào)整生存策略以適應(yīng)環(huán)境。在本研究中,比葉面積和基徑兩個(gè)植物性狀是協(xié)同變化的,兩者間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2),即植物比葉面積越大,基徑越小,蘆葦通過(guò)比葉面積和基徑兩個(gè)性狀間的協(xié)變來(lái)共同適應(yīng)環(huán)境,體現(xiàn)性狀間的相互權(quán)衡。這種相關(guān)性不僅體現(xiàn)在植物不同器官之間,同一個(gè)器官內(nèi)也具有很強(qiáng)的協(xié)變性[39],例如葉片形態(tài)大小和葉片表面溫度間存在某種關(guān)聯(lián),在高溫干旱區(qū)域,小的葉片利于降低葉片表面溫度,這是植物對(duì)特殊生境的一種適應(yīng)策略[40]。這種性狀協(xié)變性的大小還可能會(huì)限制表型可塑性,有研究表明不同的環(huán)境條件會(huì)改變或?qū)е滦誀顓f(xié)變性的變化,從而使表型可塑性得到改變,但是在研究中這種協(xié)變性相對(duì)較為穩(wěn)定,所以對(duì)表型可塑性影響較小[41]。

同種植物的植物功能性狀變異不僅受到表型可塑性的影響,也受到遺傳因素的控制,二者可以同時(shí)作為某些植物耐受性強(qiáng)、生態(tài)型豐富的重要原因。當(dāng)植物的生存條件突然改變,植物的表型可塑性導(dǎo)致其產(chǎn)生與原來(lái)不同的功能性狀來(lái)適應(yīng)新環(huán)境,例如本研究中蘆葦在同質(zhì)園環(huán)境中比葉面積大大增加。這種機(jī)制能使植物快速的改變生存策略,在最短的時(shí)間內(nèi)獲得最高的資源利用效率。表型可塑性也可能是物種避免滅絕或遷徙的一種策略,通過(guò)增強(qiáng)個(gè)體的適應(yīng)能力來(lái)擴(kuò)大其對(duì)多種環(huán)境更廣泛的耐受性[22]。植物如果長(zhǎng)期生存在某一特定環(huán)境中,遺傳基因可能發(fā)生改變,導(dǎo)致植物表型產(chǎn)生穩(wěn)定的變異,這是植物長(zhǎng)期適應(yīng)其生存環(huán)境的結(jié)果,就像本研究中寧夏平原蘆葦?shù)闹旮吆腿~長(zhǎng)受到遺傳因素的影響,當(dāng)環(huán)境改變時(shí)仍然保持相同的生長(zhǎng)策略,在野外和同質(zhì)園環(huán)境下都具有顯著相關(guān)性。當(dāng)然,在全球氣候變化的大背景下,更多不同來(lái)源的蘆葦對(duì)多重環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制還需要得到持續(xù)的關(guān)注和探究[42]。

本論文探究了黃河上下游蘆葦在野外和同質(zhì)種植園中的植物功能性狀變異規(guī)律,揭示了遺傳分化和表型可塑性在蘆葦環(huán)境適應(yīng)中的重要作用,對(duì)進(jìn)一步研究廣布植物物種對(duì)全球環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制具有重要意義,也為蘆葦濕地的保護(hù)、恢復(fù)和管理提供了科學(xué)依據(jù)。