金文雨，張玉燭,，魏中偉

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2. 湖南雜交水稻研究中心，雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

中國(guó)是世界水稻生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國(guó)，種植面積大，產(chǎn)量占比高，高產(chǎn)歷來(lái)是中國(guó)水稻育種和栽培的首要目標(biāo)[1]。為了提高水稻單產(chǎn)，我國(guó)于1996年正式啟動(dòng)超級(jí)稻育種研究計(jì)劃，至今已實(shí)施超過(guò)20 a，先后培育出了一批超級(jí)稻品種，取得一系列重大產(chǎn)量突破。

優(yōu)良株型是水稻高產(chǎn)的骨架，因此株型一直是水稻高產(chǎn)育種需要考慮的重要性狀[2]。株型不僅影響光線在冠層的分布，而且與植株抗倒伏特性密切相關(guān)。水稻倒伏在生產(chǎn)上嚴(yán)重制約水稻產(chǎn)量的提高，因此解決超級(jí)稻倒伏問(wèn)題是增產(chǎn)的重要手段之一。目前，盡管選育的超級(jí)雜交稻品種的產(chǎn)量潛力不斷提高，但與產(chǎn)量相協(xié)調(diào)的抗倒支撐特性還缺乏研究總結(jié)。因此筆者選擇已實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)部制定的中國(guó)超級(jí)稻不同產(chǎn)量目標(biāo)的代表性品種，對(duì)其抗倒伏特性開(kāi)展相關(guān)研究，以期為超級(jí)雜交稻的育種和栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為實(shí)現(xiàn)中國(guó)超級(jí)稻單季稻第1期10.5 t/hm2產(chǎn)量目標(biāo)的代表品種兩優(yōu)培九、第2期12.0 t/hm2產(chǎn)量目標(biāo)的代表品種準(zhǔn)兩優(yōu)527和第4期15.0 t/hm2產(chǎn)量目標(biāo)的代表品種Y兩優(yōu)900這3個(gè)品種，均由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與栽培管理

試驗(yàn)于2019年夏季在湖南雜交水稻研究中心長(zhǎng)沙縣春華鎮(zhèn)金鼎山試驗(yàn)基地進(jìn)行，試驗(yàn)田為冬季閑置水稻田。于5月15日播種，采用軟盤育秧，6月3日移栽，秧齡19 d。雙本人工栽插，栽插株行距為20 cm×30 cm，栽插后3 d內(nèi)及時(shí)查漏補(bǔ)缺。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)40 m2，周圍用Y兩優(yōu)900設(shè)置保護(hù)行。

大田施肥水平為純氮240 kg/hm2，純磷120 kg/hm2，純鉀 240 kg/hm2。氮肥選用含氮量46%的尿素，基肥、蘗肥、穗肥用量比為4∶2∶4；磷肥選用含磷12%的鈣鎂磷肥，全部做基肥一次性施入；鉀肥選用含鉀60%的氯化鉀，50%用做基肥，50%在拔節(jié)期追施。灌溉以濕潤(rùn)灌溉為主，當(dāng)分蘗進(jìn)入無(wú)效分蘗前5 d，及時(shí)排水曬田控苗。病蟲(chóng)草害的防治方法按高產(chǎn)栽培措施統(tǒng)一進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 水稻莖稈基部節(jié)間抗折力及倒伏指數(shù) 由于葉鞘能夠顯著影響莖稈抗倒伏能力，且在成熟期不同水稻品種葉鞘活性差異大[3]，因此測(cè)量含鞘莖稈節(jié)間更合理。在成熟期每小區(qū)選擇生長(zhǎng)一致的水稻10株，帶部分土壤連根挖取快速帶回實(shí)驗(yàn)室，以保持莖稈不失水。先測(cè)定主莖含鞘莖稈基部的第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）含鞘抗折力（g）、至穗頂?shù)拈L(zhǎng)度（cm）和鮮重（g），然后用直尺測(cè)量穗長(zhǎng)、株高和地上部各節(jié)間長(zhǎng)度。

含鞘莖稈抗折力的測(cè)定和彎曲力矩和倒伏指數(shù)的計(jì)算參考瀨古秀生[4]的方法進(jìn)行。彎曲力矩（cm·g）=節(jié)間基部至穗頂長(zhǎng)度（cm）×節(jié)間基部至穗頂鮮重（g）；倒伏指數(shù)=彎曲力矩（cm·g）/抗折力（g）×100。倒伏指數(shù)越大則莖稈越易倒伏。

1.3.2 水稻莖稈基部節(jié)間莖粗 上述測(cè)定項(xiàng)目完成后，用解剖刀解剖水稻莖稈基部，并用游標(biāo)卡尺測(cè)定含鞘莖稈基部的第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）中部橢圓截面的長(zhǎng)軸、短軸長(zhǎng)度。莖粗（mm）=（長(zhǎng)軸長(zhǎng)+短軸長(zhǎng)）/2。

1.3.3 水稻莖稈基部節(jié)間葉鞘包莖厚度、莖稈壁厚用游標(biāo)卡尺先測(cè)定基部第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）中部包鞘莖稈的壁厚，再測(cè)量剝離葉鞘后剩余莖稈的壁厚。葉鞘包莖厚度=包鞘莖稈壁厚－剝離葉鞘后剩余莖稈壁厚。

1.3.4 水稻莖稈基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重 用烘干法測(cè)定基部第1節(jié)間（N1）、第2節(jié)間（N2）和第3節(jié)間（N3）干重，并計(jì)算各節(jié)間單位長(zhǎng)度干重。節(jié)間單位長(zhǎng)度干重（mg/cm）=節(jié)間干重/節(jié)間長(zhǎng)度。

1.3.5 小區(qū)測(cè)產(chǎn) 每小區(qū)選取中間部位，連續(xù)收割20 m2，每小區(qū)單打單收，測(cè)定水分，去除雜質(zhì)，折算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel和DPS 14.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種產(chǎn)量、莖稈基部3個(gè)節(jié)間至穗頂高度及鮮重差異比較

由表1可知，超級(jí)稻第4期代表品種Y兩優(yōu)900的產(chǎn)量極顯著高于超級(jí)稻第2期代表品種準(zhǔn)兩優(yōu)527和第1期代表品種兩優(yōu)培九，增產(chǎn)幅度分別為17.40%和34.53%；超級(jí)稻第2期代表品種準(zhǔn)兩優(yōu)527的產(chǎn)量又極顯著高于第1期代表品種兩優(yōu)培九，增產(chǎn)幅度為14.60%。

莖稈基部3個(gè)節(jié)間至穗頂?shù)母叨葹闇?zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，且準(zhǔn)兩優(yōu)527和兩優(yōu)培九與Y兩優(yōu)900有極顯著差異。莖稈基部3個(gè)節(jié)間至穗頂?shù)孽r重為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，Y兩優(yōu)900極顯著重于準(zhǔn)兩優(yōu)527和兩優(yōu)培九。這表明并不是莖稈基部節(jié)間至穗頂?shù)母叨仍礁?，其鮮重也越大。

2.2 不同品種莖稈基部3個(gè)節(jié)間抗折力及倒伏指數(shù)差異比較

莖稈基部3個(gè)節(jié)間含鞘抗折力都為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，3個(gè)品種間的差異均達(dá)到極顯著水平；彎曲力矩為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，但除Y兩優(yōu)900莖稈基部第三節(jié)間（N3）的彎曲力矩極顯著大于其他2個(gè)品種外，3個(gè)品種莖稈基部第1節(jié)間（N1）和第2節(jié)間（N2）的彎曲力矩都沒(méi)有顯著差異；倒伏指數(shù)為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，3個(gè)品種間均有極顯著差異（見(jiàn)表2）。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，雖然Y兩優(yōu)900莖稈基部3個(gè)節(jié)間至穗頂?shù)孽r重極顯著大于其他2個(gè)品種（見(jiàn)表1），導(dǎo)致其承載負(fù)荷最大，但由于其含鞘抗折力也極顯著大于其他2個(gè)品種，因此其倒伏指數(shù)反而極顯著小于其他2個(gè)品種（見(jiàn)表2）。而準(zhǔn)兩優(yōu)527雖然莖稈基部3個(gè)節(jié)間至穗頂?shù)孽r重最小（見(jiàn)表1），但由于其含鞘抗折力極顯著小于其他2個(gè)品種，其倒伏指數(shù)反而極顯著大于其他2個(gè)品種（見(jiàn)表2）。這表明提高含鞘抗折力能夠顯著降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)。此外，3個(gè)品種基部節(jié)間倒伏指數(shù)都是隨著莖稈節(jié)位的上升呈遞減趨勢(shì)，表明越靠近莖稈基部越易發(fā)生倒伏。

表1 不同品種產(chǎn)量、莖稈基部3個(gè)節(jié)間至穗頂高度及鮮重差異比較

表2 不同品種基部3個(gè)節(jié)間抗折力及倒伏指數(shù)差異比較

2.3 不同品種莖稈節(jié)間配置差異比較

由表3可知，株高和5個(gè)莖稈節(jié)間長(zhǎng)度均為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，且Y兩優(yōu)900極顯著小于其他2個(gè)品種。穗長(zhǎng)為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九，其中兩優(yōu)培九極顯著短于其他2個(gè)品種。莖稈基部3個(gè)節(jié)間總長(zhǎng)占株高比例為準(zhǔn)兩優(yōu)527＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)900，且Y兩優(yōu)900極顯著小于其他2個(gè)品種；莖稈基部第5節(jié)間即穗下節(jié)間長(zhǎng)占株高比例為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，且Y兩優(yōu)900極顯著大于其他2個(gè)品種，這與該3個(gè)品種莖稈基部節(jié)間倒伏指數(shù)的表現(xiàn)基本一致。

表3 不同品種莖稈節(jié)間配置差異比較

2.4 不同品種莖稈基部3個(gè)節(jié)間莖粗、壁厚及單位長(zhǎng)度干重差異

莖稈基部3個(gè)節(jié)間含鞘莖粗、包莖葉鞘厚度、莖稈壁厚和單位長(zhǎng)度干重均為Y兩優(yōu)900＞兩優(yōu)培九＞準(zhǔn)兩優(yōu)527，且Y兩優(yōu)900極顯著大于其他2個(gè)品種（見(jiàn)表4），這與該3個(gè)品種莖稈基部節(jié)間抗折力的表現(xiàn)基本一致。

表4 不同品種莖稈基部3個(gè)節(jié)間莖粗、壁厚及單位長(zhǎng)度干重差異

3 結(jié)論與討論

袁隆平院士在水稻株型發(fā)展模式中指出，提高生物量是增產(chǎn)的主要途徑，而增加株高是增加生物量的一項(xiàng)有效且可行的方法[2]。一般認(rèn)為倒伏與株高密切相關(guān)，有研究表明株高越高、基部節(jié)間長(zhǎng)度越長(zhǎng)，則抗倒伏能力越差[5-7]。因此株高并不是越高越好，高產(chǎn)的前提是要保證不發(fā)生倒伏，而合理的節(jié)間配置則有利于抗倒[8]。

該研究中第1期到第4期超級(jí)雜交稻代表品種的株高呈先增后減趨勢(shì)，其對(duì)應(yīng)的倒伏指數(shù)也呈相同趨勢(shì)。因此,隨著產(chǎn)量的不斷遞增，莖稈為了承載更高的產(chǎn)量負(fù)荷，超級(jí)稻的選育方向趨向于高中求矮，要求株高適中，大約125 cm為宜，且要注重莖稈節(jié)間的合理配置，要求基部3個(gè)節(jié)間總和占株高比例小，而穗下節(jié)間長(zhǎng)占株高比例大。

水稻莖稈發(fā)生倒伏與彎曲力矩（株高與植株重量的乘積）呈正比，與莖稈抗折力呈反比。因此，隨著水稻單產(chǎn)的增加，提高莖稈抗折力有利于降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)。該研究中第4期超級(jí)雜交稻Y兩優(yōu)900的彎曲力矩最大，但由于其莖稈含鞘抗折力極顯著大于其他2個(gè)品種，倒伏指數(shù)反而極顯著小于其他2個(gè)品種。因此進(jìn)一步提高莖稈含鞘抗折力是今后超高產(chǎn)研究的可行方向。

水稻莖稈特征與抗倒伏密切相關(guān)，基部節(jié)間粗短、包莖葉鞘厚度及莖稈壁厚大、莖稈充實(shí)程度好，是抗倒伏能力強(qiáng)的直接原因[9-12]。該研究中第4期超級(jí)雜交稻Y兩優(yōu)900的基部3個(gè)節(jié)間含鞘莖粗、包莖葉鞘厚度、莖稈壁厚、單位長(zhǎng)度干重均極顯著大于其他2個(gè)品種，這與3個(gè)品種的基部節(jié)間抗折力表現(xiàn)一致。因此優(yōu)良的莖鞘特征是實(shí)現(xiàn)更高產(chǎn)量抗倒伏的基礎(chǔ)。