李丹春，付作霖，徐紅霞，曹秀文＊，劉錦乾

(1. 甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅，蘭州 730000；2. 甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，甘肅，舟曲 746300)

油松(Pinus tabulaeformisCarr.)是一種喜光、喜干冷氣候的深根性樹種，具有很好的適生性，在林區(qū)內(nèi)水土保持及涵養(yǎng)水分等方面起著重要作用，常作為北方地區(qū)一種優(yōu)良的造林樹種。在甘肅南部白龍江林區(qū)，油松是主要的鄉(xiāng)土樹種，1998年天然林停止采伐后，油松成為林區(qū)內(nèi)主要的更新造林樹種，在白龍江林區(qū)內(nèi)油松林面積為40萬畝。

中華松針蚧(Matsucoccus sinensisChen)，也稱中華松梢蚧，屬半翅目(Hemiptera)，蚧總科(Coccoidea)，珠蚧科(Margarodidae)，主要危害馬尾松(P.massonianaLamb.)、云南松(P.yunnanensisFranch.)、油松(P.tabulaeformisCarr.)等[1]，國(guó)內(nèi)主要分布于河南、云南、四川、貴州、甘肅等地區(qū)。在林區(qū)內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，中華松針蚧以刺吸針葉取食，受害的油松針葉初期顯現(xiàn)黃色點(diǎn)斑，隨著該蟲取食量增加，危害加重，黃斑面積逐漸擴(kuò)大，致使針葉出現(xiàn)截面斷斑，最后引起針葉發(fā)黃、脫落，對(duì)油松的正常生長(zhǎng)造成影響。此外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，受害林木樹勢(shì)衰弱易遭受橫坑切梢小蠹(Tomicus minorHartig)、縱坑切梢小蠹(Tomicus piniperdaL.)及油松落針病(Lophodermium pinastriChev.)等次生性病蟲危害，對(duì)林木生長(zhǎng)造成嚴(yán)重危害。中華松針蚧對(duì)油松造成危害在河南南召縣首次被報(bào)道，油松在連續(xù)4年受害后生長(zhǎng)量下降明顯[2]。云南松受中華松針蚧危害后，當(dāng)蟲口密度 ＞ 3只·束-1時(shí)，高生長(zhǎng)量損失隨著蟲口密度的增大而增大[3]。在林冠垂直空間分布上，中華松針蚧其種群數(shù)量依次為中層 ＞下層 ＞ 上層，其空間分布型屬聚集型的負(fù)二項(xiàng)分布[2,4]。研究表明，中華松針蚧在甘肅南部每年發(fā)生1代，以若蟲在松針上越冬，傳染途徑主要靠雨水、風(fēng)力傳播，人為的生產(chǎn)活動(dòng)也會(huì)形成傳染途徑[5-6]。中華松針蚧的發(fā)生與氣候、坡向、海拔等生境因子關(guān)系密切[7]，國(guó)外關(guān)于中華松針蚧的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。

在國(guó)內(nèi)，對(duì)中華松針蚧的研究比較集中在生物學(xué)特性、生活史及蟲害發(fā)生規(guī)律及化學(xué)防治措施上，而對(duì)于中華松針蚧發(fā)生危害與油松林內(nèi)林分因子之間的相互關(guān)系及影響未見報(bào)道。森林有害生物與寄主之間的互作關(guān)系，以及人為措施對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控生物災(zāi)害的作用及其機(jī)理應(yīng)加強(qiáng)研究[8]。因此，本研究通過調(diào)查白龍江林區(qū)中華松針蚧對(duì)油松林造成的危害程度，探討分析不同油松林分因子與中華松針蚧蟲害發(fā)生的關(guān)系，為林區(qū)內(nèi)油松林的營(yíng)林措施和中華松針蚧的防控技術(shù)提供理論指導(dǎo)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處甘肅省南部，屬于青藏高原東部邊緣與岷山山脈的白龍江河流上游，地理坐標(biāo)為102°46′～104°52′ E，33°04′～35°09′ N。林區(qū)內(nèi)森林植物種類豐富，區(qū)系成分復(fù)雜，屬于典型的西北高山、亞高山地形。平均海拔在1 500～4 920 m，年平均降水量在449.2～753.2 mm，多集中在6—9月。相對(duì)濕度60%～80%，無霜期87～230 d，年平均氣溫7.3℃，屬溫帶高寒旱季顯著濕潤(rùn)區(qū)氣候。森林類型有油松林、云杉林、華北落葉松—云杉林、針葉樹—雜木林、針葉—闊葉林等5種。近年來，在林區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)中華松針蚧對(duì)油松產(chǎn)生危害有增長(zhǎng)趨勢(shì)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，截止2018年底，中華松針蚧發(fā)生危害面積由2011年的1 467 hm2增長(zhǎng)為3 667 hm2。白龍江林區(qū)是國(guó)家天然林資源保護(hù)工程重點(diǎn)實(shí)施單位，也是長(zhǎng)江上游與黃河上中游重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)及我國(guó)西北地區(qū)重要的綠色屏障。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 根據(jù)中華松針蚧的發(fā)生情況，依托甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)站的觀測(cè)數(shù)據(jù)及設(shè)立的永久樣地，在白龍江林區(qū)選取林齡相對(duì)一致(約25年)的油松純林，設(shè)立12塊調(diào)查樣地(30 m ×30 m)。

1.2.2 林分因子調(diào)查方法 結(jié)合觀測(cè)數(shù)據(jù)，調(diào)查12塊油松樣地內(nèi)草本蓋度、林分密度、郁閉度、樹高、枝下高、胸徑、冠幅7個(gè)林分因子，其中，林分密度是以統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)胸徑 ≥ 5 cm的油松數(shù)量換算得出。通過五點(diǎn)取樣法，選取每個(gè)樣地內(nèi)的10株油松進(jìn)行樹高、枝下高、胸徑及冠幅等林分因子調(diào)查，以統(tǒng)計(jì)10株油松樣本木的平均值求得。

表1 中華松針蚧為害株分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Grading standard of the pest severity by Matsucoccus sinensis

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)分析時(shí)數(shù)據(jù)為平均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)誤，采用軟件SPSS(19.0版)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析并作LSD檢驗(yàn)(α = 0.05)、Duncan多重比較、逐步回歸分析及相關(guān)性分析(Pearson相關(guān)系數(shù))，探究中華松針蚧蟲情指數(shù)與林分因子的關(guān)聯(lián)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蟲情指數(shù)樣地內(nèi)林分因子的變化

通過對(duì)油松林樣地主要林分因子及中華松針蚧蟲情指數(shù)的實(shí)際情況調(diào)查，依據(jù)樣地內(nèi)蟲情指數(shù)可分為4組(如表2所示)。對(duì)4組油松林樣地的草本蓋度、林分密度、郁閉度、樹高、枝下高、胸徑及冠幅7個(gè)林分因子進(jìn)行方差分析和比較。結(jié)果表明，郁閉度在不同樣地間沒有顯著變化，草本蓋度、林分密度、樹高、枝下高、胸徑及冠幅等6個(gè)林分因子在不同樣地中均有極顯著變化(P＜ 0.01)。草本蓋度在受危害樣地間無顯著變化，但蓋度顯著小于對(duì)照樣地。林分密度在對(duì)照樣地及受危害樣地間顯著變化，其中在對(duì)照樣地的林分密度最大。樹高在受危害樣地間無顯著變化，均大于對(duì)照樣地。枝下高在不同樣地間變化顯著，在對(duì)照樣地內(nèi)最小。胸徑在受害樣地內(nèi)無明顯變化，均顯著高于對(duì)照樣地。冠幅在對(duì)照樣地最小，與不同樣地間顯著變化。

表2 林分因子方差分析及多重比較Table 2 ANOVA analysis and the result of multiple comparison

多重比較結(jié)果表明，除了郁閉度在不同樣地中沒有差異性，其余草本蓋度、林分密度等6個(gè)林分因子在不同樣地中的組間對(duì)比具有差異性。由表2可知，不同林分因子中，草本蓋度、樹高及胸徑對(duì)中華松針蚧的危害程度(蟲情指數(shù))具有極顯著影響，但與未受害樣地(對(duì)照)相比，3個(gè)林分因子對(duì)危害程度影響不顯著。林分密度、枝下高及冠幅3個(gè)林分因子對(duì)中華松針蚧的危害程度具有極顯著影響，但與未受害樣地(對(duì)照)相比，3個(gè)林分因子對(duì)危害程度影響顯著。

2.2 油松林內(nèi)林分因子之間相關(guān)性分析

由于不同林分因子之間本具有相關(guān)性，但在不同條件下，林分因子之間的相關(guān)性也有不同變化。由表3可知，油松林樣地內(nèi)草本蓋度與樹高、枝下高呈極顯著負(fù)相關(guān)；與胸徑及冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別是-0.657，-0.724，-0.542，-0.609；與林分密度呈極顯著正相關(guān)，分析結(jié)果說明油松林的樹高、枝下高、胸徑及冠幅會(huì)抑制草本的生長(zhǎng)，而林分密度與草本蓋度具有相同增長(zhǎng)趨勢(shì)。林分密度與枝下高、胸徑及冠幅呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別是-0.744，-0.639，-0.936，說明林分密度與樹高、枝下高、胸徑及冠幅具有相反趨勢(shì)。郁閉度與草本蓋度和林分密度無顯著相關(guān)性，但是與樹高、枝下高、胸徑及冠幅具有負(fù)相關(guān)性。樹高與枝下高、冠幅具有極顯著正相關(guān)，枝下高、胸徑及冠幅之間具有極顯著正相關(guān)性，說明隨著油松樹高的增長(zhǎng)，其冠幅及枝下高具有相同的增加趨勢(shì)。

表3 各林分因子間相關(guān)性及顯著性檢驗(yàn)Table 3 Correlation and significance test between Matsucoccus sinensis and the stand factors

2.3 林分因子對(duì)受害程度的線性模式

為了使各林分因子對(duì)中華松針蚧危害情況能同時(shí)體現(xiàn)出來，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重回歸分析，分析中首先采用進(jìn)入的方法，建立蟲情指數(shù)與各林分因子的方程，設(shè)定蟲情指數(shù)為（y）、草本蓋度（x1）、林分密度（x2）、郁閉度（x3）、樹高（x4）、枝下高（x5）、胸徑（x6）、冠幅（x7），得到回歸模型：y= -25.837-126.746x1-0.044x2+ 32.779x3-2.540x4+11.015x5-2.497x6+ 13.417x7，R2= 0.988，調(diào)整R2= 0.966。由表4可知，F(xiàn)值為45.653，P＜0.01，各林分因子多元線性模式的分析效果好。

表4 中華松針蚧蟲情指數(shù)與各林分因子的方差分析Table 4 ANOVA between pest severity of Matsucoccus sinensis and the stand factors

2.4 關(guān)鍵林分因子影響受害程度的線性模式

通過逐步回歸分析，篩選出影響中華松針蚧蟲情指數(shù)的關(guān)鍵林分因子，如表5所示，草本蓋度、林分密度及枝下高3個(gè)林分因子為影響該蟲情指數(shù)的關(guān)鍵因子。建立由關(guān)鍵因子影響蟲情指數(shù)的多元線性預(yù)測(cè)模型為：y= -12.930 + 132.183x1-0.058x2+12.338x5，R2= 0.937，調(diào)整R2= 0.914。顯著性結(jié)果表明，草本蓋度、林分密度和枝下高3個(gè)林分因子與中華松針蚧蟲情指數(shù)間存在極顯著的線性回歸關(guān)系(P＜ 0.01)。3個(gè)關(guān)鍵因子組成的線性相關(guān)系數(shù)(R2= 0.937)與上述7個(gè)林分因子影響蟲情指數(shù)的相關(guān)系數(shù)接近(R2= 0.988)，說明草本蓋度、林分密度和枝下高3個(gè)林分因子能夠較準(zhǔn)確地估計(jì)蟲情指數(shù)的變化。由表5可知，草本蓋度、林分密度和枝下高的膨脹因子(VIF)值分別為1.009、1.218和1.225，3個(gè)關(guān)鍵因子的方差膨脹因子遠(yuǎn)小于30，說明各項(xiàng)因子之間沒有高度共線性。

表5 蟲情指數(shù)與各林分因子的逐步回歸分析Table 5 Stepwise regression analysis of stand factors

2.5 蟲情指數(shù)受關(guān)鍵林分因子的影響

2.5.1 草本蓋度與蟲情指數(shù)的關(guān)系 根據(jù)調(diào)查情況，如圖1所示，對(duì)3組不同草本蓋度下的蟲情指數(shù)進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析。分析表明，草本蓋度對(duì)中華松針蚧蟲情指數(shù)影響極顯著(F= 26.991,P＜ 0.01)，多重比較分析表明，不同草本蓋度下的中華松針蚧蟲情指數(shù)差異顯著(圖1)，Ⅰ組(0.41～0.50)的蟲情指數(shù)顯著高于Ⅱ組(0.51～0.59)和Ⅲ組(0.60～0.72)，Ⅱ組草本蓋度下的蟲情指數(shù)顯著高于Ⅲ組。相關(guān)性分析表明，中華松針蚧的蟲情指數(shù)變化與草本蓋度兩者之間具有相反趨勢(shì)(r=-0.431，P＜ 0.01)，隨著草本蓋度的增加，蟲情指數(shù)在下降。

圖1 草本蓋度對(duì)蟲情指數(shù)的影響Fig.1 Response of pest severity index to herb coverage

2.5.2 林分密度與蟲情指數(shù)的關(guān)系 根據(jù)油松林樣地的實(shí)際調(diào)查情況，將林分密度分為3組(圖2)，即低密度林分(381～763株·hm-2)、中密度林分(764～1 152株·hm-2)和高密度林分(1 153～1 715株·hm-2)，圖2所示，方差分析表明，油松林林分密度對(duì)中華松針蚧蟲情指數(shù)的影響達(dá)到極顯著水平(F= 39.035，P＜ 0.01)，油松林低密度林分的蟲情指數(shù)極顯著高于中密度林分和高密度林分，中密度林分和高密度林分二者之間的蟲情指數(shù)差異不顯著。相關(guān)分析表明，蟲情指數(shù)與油松林林分密度二者呈極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.568，P＜ 0.01)。

圖2 林分密度對(duì)蟲情指數(shù)的影響Fig.2 Response of pest severity index to stand density

2.5.3 枝下高與蟲情指數(shù)的關(guān)系 將枝下高分為3組，Ⅰ組：1.16～2.61 m，Ⅱ組2.63～3.53 m，Ⅲ組3.54～4.42 m，方差分析表明，不同枝下高分組對(duì)中華松針蚧蟲情指數(shù)具有極顯著影響(F= 43.539，p＜ 0.01)。枝下高在3.54～4.42 m內(nèi)的樣地蟲情指數(shù)顯著高于枝下高在1.61～3.53內(nèi)的蟲情指數(shù)，但是枝下高較低的2組(Ⅰ組，Ⅱ組)之間的蟲情指數(shù)差異不顯著(圖3)，相關(guān)性分析表明，油松林枝下高和中華松針蚧蟲情指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r= 0.617，P＜ 0.01)，兩者具有相同的變化趨勢(shì)。

圖3 枝下高對(duì)蟲情指數(shù)的影響Fig.3 Response of pest severity index to height under branch

3 討論

在甘肅南部的白龍江林區(qū)，中華松針蚧已成為危害油松林的重要葉部害蟲之一。近年來，白龍江林區(qū)油松林受中華松針蚧的危害面積逐步增加，從森林生態(tài)系統(tǒng)出發(fā)，找出油松林林分因子與其發(fā)生危害的關(guān)系，從而以生態(tài)防治的觀點(diǎn)控制中華松針蚧的危害顯得尤為重要。

通過調(diào)查分析研究得出，油松林內(nèi)草本蓋度、林分密度、郁閉度、樹高、枝下高、胸徑、冠幅7個(gè)林分因子中除了郁閉度與危害程度沒有顯著影響之外，其余草本蓋度、林分密度等6林分因子都具有顯著影響。通過相關(guān)性分析表明，篩選出油松林內(nèi)草本蓋度、林分密度及枝下高3個(gè)林分因子是影響中華松針蚧造成危害的主要林分因子。國(guó)內(nèi)鮮有從林分因子角度分析防治中華松針蚧的文章，故無法作比較，而在膜翅目的昆崳山腮扁葉蜂(Cephalcia kunyushanicaXiao)對(duì)昆崳山赤松(Pinus densifloraSieb.et Zucc.)林的危害研究中，通過逐步回歸篩選出冠幅、枝下高和林分密度為影響昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生的關(guān)鍵因子[10]。可以看出，不同害蟲種類受不同林分因子的影響也不同。

草本蓋度的大小與中華松針蚧發(fā)生危害的蟲情指數(shù)關(guān)系密切。調(diào)查分析得出，草本蓋度的大小與該蟲造成危害程度具有相反的趨勢(shì)。草本蓋度大于0.6（對(duì)照林分）以上的油松林，中華松針蚧造成的危害較小，但草本蓋度小于0.4的油松林，其危害程度嚴(yán)重。林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中華松針蚧天敵主要有大草蛉(Chrysopa pallens(Rambur))、異色瓢蟲(Harmonia axyridisPallas)等，這可能與草本蓋度的增加為中華松針蚧的天敵提供有利的生活棲息環(huán)境有關(guān)，天敵數(shù)量的增加使中華松針蚧的數(shù)量減少。

在本研究中，中華松針蚧蟲情指數(shù)隨著林分密度的增大而減小，呈反向趨勢(shì)。在研究森林生態(tài)系統(tǒng)林木的增長(zhǎng)率和死亡率方面，林分密度是一種重要的測(cè)量因素[11]。林分密度的大小影響林分空間結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對(duì)林內(nèi)溫度、濕度等微氣候環(huán)境等方面產(chǎn)生重要影響，溫、濕度微環(huán)境及土壤的變化對(duì)病蟲害的發(fā)生產(chǎn)生一定影響[12]。林分密度不同，林下植物多樣性、豐富度、生物量和蓋度等都不同[13]。但是林分密度的大小對(duì)于不同的病蟲害發(fā)生的趨勢(shì)也不相同，本研究?jī)烧咧g的變化趨勢(shì)相反，低密度的林分蟲情指數(shù)高于高密度的林分，這可能與臨路旁邊的油松林間距大，林分密度小，草本蓋度低有關(guān)。

林木枝下高可以反應(yīng)立木的生產(chǎn)力、活力及長(zhǎng)期的競(jìng)爭(zhēng)水平[14]。數(shù)據(jù)分析表明，枝下高對(duì)中華松針蚧的發(fā)生程度影響顯著。這可能與蟲卵和幼蟲可能在較高的樹上會(huì)受益于更多的光照，有更好的發(fā)育條件有關(guān)[15]。分析得出，油松林枝下高在范圍(3.54～4.42 m)內(nèi)，中華松針蚧的蟲情指數(shù)增大，危害程度加重。枝下高低于3.5 m，其危害程度低。這可能與近路旁的油松林有關(guān)，為了不影響路況視線，道路兩旁油松枝下高較大。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在林區(qū)道路旁的油松林更容易受到到中華松針蚧的危害。

森林病蟲害的發(fā)生會(huì)導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定性加劇，是病原物或昆蟲、樹木、環(huán)境、人類活動(dòng)之間相互影響，調(diào)節(jié)功能失調(diào)后的產(chǎn)物[16]。白龍江林區(qū)停止采伐后，人工林樹種單一，易遭受病蟲侵襲危害，在林分尺度基礎(chǔ)上，總結(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)對(duì)害蟲危害的影響機(jī)制，提出以生態(tài)調(diào)控策略為理論基礎(chǔ)，采取以生物防治、營(yíng)林措施為主，輔以化學(xué)防治的方法，逐步形成良性的生態(tài)環(huán)境，以增強(qiáng)林木的抗病蟲能力[17]。此外，針對(duì)森林空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行診斷、描述和模擬，并在森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)中發(fā)揮作用，為實(shí)現(xiàn)我國(guó)森林病蟲災(zāi)害的可持續(xù)控制提供理論依據(jù)[18]。通過一定的撫育間伐等營(yíng)林措施，從而調(diào)整林木密度提高其抗性能力成為一種重要的管理辦法[19]。結(jié)合本研究結(jié)果分析，中華松針蚧危害發(fā)生與林分結(jié)構(gòu)關(guān)系密切，不難看出，發(fā)生危害的種類不同，其影響因素也不同。白龍江林區(qū)油松人工林由于樹種單一，林分密度差異大，發(fā)生病蟲害的種類多，應(yīng)在調(diào)控林分組成及結(jié)構(gòu)的原則下對(duì)人工林進(jìn)行綜合防治。

4 結(jié)論

中華松針蚧在甘肅南部白龍江林區(qū)的油松林發(fā)生危害面積有增加趨勢(shì)，其發(fā)生危害程度受林內(nèi)草本蓋度，林分密度、枝下高及冠幅等林分因子顯著影響。相關(guān)分析表明，影響其發(fā)生危害的主要林分因子為草本蓋度、林分密度和枝下高。建議在防治中華松針蚧的措施中，以實(shí)際調(diào)查為準(zhǔn)，結(jié)合對(duì)其發(fā)生危害的主要油松林林分因子(林分密度、枝下高)加以調(diào)控，進(jìn)行合理修枝撫育。