陳貝貝,匡文濃,姜 俊,趙秀海,*,何懷江

1 北京林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)工程技術(shù)研究中心, 北京 100083 2 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院, 長(zhǎng)春 130013

森林天然更新一直以來(lái)都是林學(xué)的一項(xiàng)重要研究?jī)?nèi)容[1]。森林群落內(nèi),更新在整個(gè)森林演替過程中發(fā)揮至關(guān)重要的作用,對(duì)未來(lái)林分的生長(zhǎng)和發(fā)育具有決定性影響[2]。研究森林內(nèi)物種的更新,有助于預(yù)測(cè)森林演替方向和進(jìn)程,進(jìn)而采取合理的森林經(jīng)營(yíng)管理方式[3- 4]。

20世紀(jì)初,長(zhǎng)白山地區(qū)的闊葉紅松林受大規(guī)模工業(yè)采伐而遭到比較嚴(yán)重的破壞,部分闊葉紅松林逐漸被次生林所取代,而林下幼苗庫(kù)則是次生林天然更新的主要方式之一。幼苗是植物生活史中最為脆弱的階段,對(duì)環(huán)境變化較為敏感[5]。影響更新幼苗分布與存活的因素很多,主要分為生物因素和非生物因素兩大類。生物因素包括植物自身屬性、植物鄰體、植食性動(dòng)物等；非生物因素包括土壤養(yǎng)分、土壤濕度、礦物質(zhì)含量、林下光環(huán)境等[5- 6]。國(guó)內(nèi)學(xué)者針對(duì)森林群落中更新幼苗的組成與分布[7- 9]、短期動(dòng)態(tài)[10- 11]、幼苗存活與生境之間的相關(guān)性[12- 17]等已經(jīng)有了許多研究,但利用大面積定位調(diào)查,進(jìn)行幼苗空間分布格局及其環(huán)境解釋的研究還比較少見。

本研究通過對(duì)長(zhǎng)白山次生楊樺林5.2 hm2樣地內(nèi)更新幼苗全面定位調(diào)查,確定了樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)更新幼苗并分析了5種優(yōu)勢(shì)更新幼苗的空間分布格局,分析了土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值、土壤全氮、土壤全磷、土壤全鉀和葉面積指數(shù)7個(gè)環(huán)境變量與幼苗空間分布的關(guān)系,旨在通過探討上述問題,揭示更新幼苗空間分布和非生物環(huán)境因子之間的關(guān)系,為該區(qū)域森林物種多樣性維持機(jī)制研究提供數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

研究區(qū)位于吉林省安圖縣白河林業(yè)局光明林場(chǎng)(42°20′907″ N、128°07′988″ E),海拔899 m。該區(qū)域?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候,年均氣溫3.3 ℃,年降水量600—900 mm。山地暗棕色森林土為該區(qū)域林下土壤的主要類型,土層平均厚度為20—40 cm。研究區(qū)內(nèi)沒有明顯的溝、山脊或谷地等特殊地形,地勢(shì)平坦,坡度小于5°,地形影響較小[18-21]。

2005年7月,根據(jù)美國(guó)CTFS樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)和操作規(guī)范,利用TOPCON全站儀在吉林省白河林業(yè)局光明林場(chǎng)次生楊樺林中建立5.2 hm2(260 m × 200 m)的固定樣地,掛牌并記錄了樣地內(nèi)所有胸徑(Diameter at breast height, DBH)≥1 cm的喬木個(gè)體的物種、胸徑、樹高、冠幅,生長(zhǎng)狀態(tài)等,并進(jìn)行坐標(biāo)定位,對(duì)該樣地進(jìn)行長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。樣地內(nèi)樹種主要包括紫椴(Tiliaamurensis)、簇毛槭(Acerbarbinerve)、山楊(Populusdavidiana)、色木槭(A.mono)、白樺(Betulaplatyphyllaa)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、臭冷杉(Abiesnephrolepis、青楷槭(A.egmentosum)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、春榆(Ulmusjaponica)、紅松(Pinuskoraiensis)、假色槭(A.pseudo-sieboldianum)等。山楊和白樺胸高斷面積合計(jì)34.86 m2,占樣地樹種總胸高斷面積的27.2%。

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查

1.2.1幼苗調(diào)查

本研究定義樣地中DBH<1 cm的喬木個(gè)體為喬木樹種幼苗,2008年對(duì)次生楊樺林樣地內(nèi)所有喬木樹種的幼苗進(jìn)行定位調(diào)查,獲得本底數(shù)據(jù)。將樣地劃分為130個(gè)20 m×20 m的連續(xù)樣方,記錄各樣方內(nèi)幼苗個(gè)體的樹種名、坐標(biāo)、苗高、更新方式(實(shí)生苗或萌生苗),并將幼苗個(gè)體在樣方內(nèi)的坐標(biāo)轉(zhuǎn)換成其在整個(gè)樣地內(nèi)的相對(duì)坐標(biāo)位置。調(diào)查中,共發(fā)現(xiàn)幼苗40917株,其中,水曲柳、色木槭、簇毛槭、紫椴和假色槭為幼苗數(shù)量排名前5的喬木樹種,個(gè)體數(shù)均超過1000(表1)。本研究主要對(duì)此5種優(yōu)勢(shì)更新幼苗的空間分布和環(huán)境解釋進(jìn)行分析。

表1 優(yōu)勢(shì)更新幼苗數(shù)量組成

1.2.2環(huán)境因子調(diào)查

本研究主要考慮非生物因素與更新幼苗空間分布的關(guān)系。環(huán)境因子主要調(diào)查土壤養(yǎng)分、土壤水分含量和光照條件。微地形在該研究區(qū)域內(nèi)變化較小,故未做考慮。環(huán)境因子調(diào)查以20 m×20 m樣方為單位,在每個(gè)樣方內(nèi)的表層土壤(0—20 cm)取土壤樣品,參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[22]的操作步驟,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分別測(cè)定土壤樣品中全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)以及土壤pH值。利用手持土壤水分測(cè)定儀,在晴朗天氣測(cè)定樣地內(nèi)每個(gè)樣方的土壤水分含量。利用冠層分析儀(WinSCANOPY,Canada)及其配套軟件計(jì)算每個(gè)樣方中的林下光量子密度,并測(cè)算冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)葉面積指數(shù)(Leaf area index, LAI),以此來(lái)反映每個(gè)樣方的光照狀況：LAI值越小,則該樣方內(nèi)光照越強(qiáng),LAI值越大,光照則越弱[23]。該樣地內(nèi)土壤水分、土壤pH值、土壤全氮、全磷含量、全鉀含量和LAI具有顯著的空間正自相關(guān)關(guān)系,呈聚集性分布,且距離級(jí)越小,環(huán)境因子的空間正自相關(guān)關(guān)系越顯著。樣地內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)未表現(xiàn)出明顯的空間自相關(guān)關(guān)系,在空間上呈隨機(jī)分布[24- 25]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1幼苗空間分布

以長(zhǎng)白山次生林樣地內(nèi)幼苗定位調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),對(duì)數(shù)量排名前5的優(yōu)勢(shì)幼苗進(jìn)行分析,利用局部Moran′sI統(tǒng)計(jì)量來(lái)檢驗(yàn)喬木樹種幼苗的空間分布。

空間自相關(guān)系數(shù)Moran′sI是一種檢驗(yàn)變量局部空間相關(guān)性的統(tǒng)計(jì)量,計(jì)算公式如下：

本研究將樣點(diǎn)間最大空間距離(300 m)均分為10段,分別計(jì)算樣地內(nèi)5種優(yōu)勢(shì)幼苗在10個(gè)距離級(jí)上的Moran′sI(d=1,2,...,10)值,d=1代表距離尺度為0—30 m,d=2代表距離尺度為30—60 m,以此類推。Moran′sI值一般在1—-1,其值為0時(shí),表示幼苗在空間分布上沒有表現(xiàn)出自相關(guān)關(guān)系；當(dāng)Moran′sI值接近于1或-1,則表示幼苗在空間分布上表現(xiàn)出較強(qiáng)的自相關(guān)關(guān)系。顯著正自相關(guān)關(guān)系表明幼苗呈聚集分布,顯著負(fù)自相關(guān)關(guān)系表示幼苗呈均勻分布[23- 26]。

1.3.2環(huán)境解釋

用環(huán)境因子和空間關(guān)系對(duì)幼苗個(gè)體數(shù)量矩陣進(jìn)行方差分解時(shí),其方差一般被分割為4個(gè)部分：純粹環(huán)境因子作用部分、純粹空間因子作用部分、環(huán)境因子和空間因子共同作用部分以及環(huán)境因子和空間因子不能解釋的部分。

將每個(gè)20 m×20 m樣方中幼苗的個(gè)體數(shù)定義為反應(yīng)矩陣Y,由土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH值、土壤全氮、土壤全磷、土壤全鉀和LAI構(gòu)成環(huán)境矩陣X,相鄰矩陣主坐標(biāo)作為空間矩陣W。利用向前選擇法分析環(huán)境因子與幼苗空間分布的關(guān)系,通過999次隨機(jī)置換刪除冗余變量,選擇出最佳環(huán)境變量及空間變量組合。使用選定的環(huán)境變量和空間變量,通過RDA方法分解反應(yīng)變量的方差。利用R2值估計(jì)各分解部分的解釋度[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)幼苗的空間分布

樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)量排名前5的優(yōu)勢(shì)幼苗的空間分布自相關(guān)關(guān)系如表2所示。中小距離尺度上,水曲柳(d=1、2、3)、色木槭(d=1、2)、紫椴(d=1、2、4、5)和假色槭(d=1、2、3)的幼苗均表現(xiàn)出顯著的空間正自相關(guān)關(guān)系,即這4種幼苗在空間上呈聚集性分布。簇毛槭幼苗在空間分布上則沒有表現(xiàn)出顯著的自相關(guān)關(guān)系(P>0.05),故其幼苗在空間分布上未形成明顯的空間格局。

表2 幼苗的空間自相關(guān)分析

2.2 群落水平幼苗空間分布的環(huán)境解釋

圖1 環(huán)境變量及空間變量對(duì)優(yōu)勢(shì)幼苗空間分布變異的解釋能力Fig.1 Partitioning the variation of community structure with respect to environmental and spatial explanatory variables a：環(huán)境變量單獨(dú)解釋的部分 Variation can be interpreted by environment alone；b：環(huán)境變量與空間變量共同解釋的部分 Variation can be interpreted by environment and space in common；c：空間變量單獨(dú)解釋的部分 Variation can be interpreted by space alone；d：無(wú)法解釋的部分 Unexplained variation

群落水平上,環(huán)境變量和空間變量可以解釋幼苗61%的空間分布變異(圖1),對(duì)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)幼苗的空間分布有較強(qiáng)的解釋能力。其中,純粹環(huán)境變量對(duì)幼苗在群落水平的空間分布變異的解釋能力不足1%,解釋能力較差；純粹空間變量的解釋度約為56%,說(shuō)明幼苗在群落水平上存在一定的固有空間結(jié)構(gòu)。環(huán)境變量與空間變量的交互作用部分,對(duì)幼苗空間分布變異的解釋度為5%,說(shuō)明自身具有一定空間結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子對(duì)幼苗在群落水平上的空間分布有一定影響。

解釋性環(huán)境因子的篩選結(jié)果(表3)顯示,土壤全氮、土壤有機(jī)質(zhì)、LAI和土壤全磷達(dá)到顯著性水平(P<0.05),被篩選成為解釋性環(huán)境因子。土壤pH值、土壤濕度和土壤全鉀沒有達(dá)到顯著性水平(P>0.05)而被剔除。

表3 環(huán)境變量解釋能力列表

2.3 種群水平幼苗空間分布的環(huán)境解釋

為了解個(gè)體數(shù)量排名前5的各優(yōu)勢(shì)更新幼苗空間分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系,對(duì)各幼苗空間分布與環(huán)境因子之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。由表4可以看出,水曲柳幼苗的空間分布與土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全鉀呈顯著相關(guān),色木槭幼苗的空間分布與土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全磷呈顯著相關(guān),紫椴幼苗的空間分布與土壤全磷呈顯著相關(guān),假色槭幼苗的空間分布與土壤水分呈顯著相關(guān),而各優(yōu)勢(shì)幼苗的空間分布與土壤pH、土壤全氮和LAI之間則沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性。

表4 幼苗空間分布與環(huán)境因子的相關(guān)性

利用方差分解,進(jìn)一步分析幼苗空間分布的環(huán)境解釋。結(jié)果顯示：水曲柳幼苗空間分布的環(huán)境因子解釋能力較強(qiáng),土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全鉀共同解釋了水曲柳幼苗25.5%(環(huán)境變量單獨(dú)解釋的部分+環(huán)境變量與空間變量共同解釋的部分)的空間分布變異；土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全磷對(duì)色木槭幼苗空間分布的解釋度為5.8%；土壤全磷對(duì)紫椴幼苗空間分布的解釋度為9.4%；土壤水分對(duì)假色槭幼苗空間分布的解釋度為6.2%(表5)。

表5 幼苗空間分布的方差分解

3 討論

空間自相關(guān)關(guān)系分析結(jié)果表明,次生楊樺林樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)量排名前5的優(yōu)勢(shì)更新幼苗中,水曲柳、色木槭、紫椴和假色槭的幼苗在中小尺度上呈聚集性分布。前人對(duì)該研究區(qū)內(nèi)喬木樹種的空間分布格局進(jìn)行了大量研究,認(rèn)為長(zhǎng)白山地區(qū)的森林群落中,大多數(shù)樹種呈現(xiàn)聚集性分布[19- 20,28- 30]。這意味著森林群落內(nèi)更新幼苗在空間分布格局上和大樹保持了一致性。生物因素和非生物因素是影響更新幼苗空間分布的兩大類因素。前人的研究發(fā)現(xiàn)更新幼苗的聚集性空間分布受種子擴(kuò)散限制影響[31-32]。本研究關(guān)注了土壤水分、土壤養(yǎng)分、林下光環(huán)境等非生物因素對(duì)更新幼苗的空間分布影響,結(jié)果在一定程度上證明了生境過濾可能影響著更新幼苗的空間分布,同樣的生境偏好使得更新幼苗呈現(xiàn)聚集性分布。

群落水平上,環(huán)境變量和空間變量對(duì)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)更新幼苗的空間分布變異的解釋度約為61%,其中純粹環(huán)境變量的釋度不足1%,純粹空間變量的解釋度則接近56%。種群水平上,特定的環(huán)境因子對(duì)水曲柳、色木槭、紫椴和假色槭幼苗的空間分布有顯著影響但解釋能力均未超過10%。同時(shí),純粹空間變量對(duì)其空間分布的解釋能力均較強(qiáng),這說(shuō)明存在一些獨(dú)立于環(huán)境因子之外的空間因子對(duì)幼苗種群空間分布的形成產(chǎn)生了影響。一般來(lái)說(shuō),這部分空間變量被認(rèn)為是生物性機(jī)制或歷史事件[24,33]。本研究樣地起源于長(zhǎng)白山闊葉紅松林的采伐跡地,樣地內(nèi)幼苗的空間分布有相當(dāng)一部分未能由空間因子和環(huán)境因子解釋,可能是人類活動(dòng)以及其他一些干擾事件產(chǎn)生對(duì)林分產(chǎn)生了較大影響[24,33]。

土壤水分、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全鉀共同解釋了水曲柳幼苗25.5%的空間分布變異。張春雨等[24- 25]對(duì)長(zhǎng)白山針闊混交林種群結(jié)構(gòu)及環(huán)境解釋研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)白山森林群落內(nèi)水曲柳幼苗和幼樹的空間分布與土壤水分密切相關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)水曲柳幼苗的空間分布受土壤水分的顯著影響。劉帥等研究認(rèn)為更新幼苗對(duì)土壤可利用元素依賴性較強(qiáng),與土壤養(yǎng)分條件相聯(lián)系的生境偏好影響幼苗的建立[11]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)和土壤全鉀顯著影響水曲柳幼苗空間分布,從側(cè)面也說(shuō)明了這一點(diǎn)。森林內(nèi)光照條件是林下幼苗存活的關(guān)鍵性影響因子[34-35]。但本研究中,水曲柳幼苗的分布與光照環(huán)境未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。韓有志等[23]關(guān)于林分光照空間異質(zhì)性對(duì)水曲柳更新的影響研究也發(fā)現(xiàn),森林內(nèi)光照條件對(duì)水曲柳幼苗的建立不產(chǎn)生直接影響,而是通過影響水曲柳種子的萌發(fā)速度和幼苗的存活來(lái)影響林下水曲柳幼苗的數(shù)量和分布。這可能是因?yàn)榱窒鹿庹諚l件基本能夠滿足更新幼苗生長(zhǎng),光照條件可能并非制約幼苗密度格局的主導(dǎo)因素。