任慶肖,張金旭,張木清
(1廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院,廣西南寧530000;2廣西甘蔗生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西南寧530005;3亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西南寧530005)
甘蔗是我國最重要的糖料作物,其產(chǎn)糖量占全國食糖總產(chǎn)量的90%以上[1]。同時(shí),甘蔗是世界上第2大生物能源作物,提供了全球約80%的糖和40%的乙醇產(chǎn)量,廣泛種植于熱帶和亞熱帶地區(qū)[2]。當(dāng)前我國甘蔗主產(chǎn)區(qū)為廣西、云南和廣東3省,其中廣西地處熱帶和亞熱帶氣候,占全國甘蔗生產(chǎn)總量的60%[3]。甘蔗是禾本科宿根作物,經(jīng)過連年種植,病原菌在植株體內(nèi)或土壤中逐年積累,造成病害嚴(yán)重,種性退化,對甘蔗高產(chǎn)高糖構(gòu)成嚴(yán)重威脅[4]。病害是抑制甘蔗生長和制約蔗糖產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素,據(jù)統(tǒng)計(jì),已知的甘蔗病害在全球范圍內(nèi)共有160多種,在我國有50多種屬于侵染性病害[5]。甘蔗根腐病是一種發(fā)生在甘蔗根部的土傳性病害,在全球范圍內(nèi)均有發(fā)生,是制約甘蔗產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的因素之一。鐮刀菌種類繁多,植物病原鐮刀病菌多具土傳性,能夠引起多種作物的枯萎病、梢腐病和根腐病等,是最具經(jīng)濟(jì)破壞性的真菌致病菌群之一[6]。甘蔗根腐病2018年在中國廣東首次被報(bào)道,在拔地拉根系中發(fā)現(xiàn)并分離出引起甘蔗根腐病的鐮刀菌(Fusarium commune),其感病植株的根系呈褐色或腐爛、長勢弱、活力差,造成大面積減產(chǎn)[7]。Fusarium commune是尖孢鐮刀菌的近緣種,近年來此菌逐漸被發(fā)現(xiàn),其能夠引起豌豆、白松、康乃馨、玉米、胡蘿卜[8]、道格拉斯冷杉[9]、美國森林苗圃[10]、水稻[11]、大豆[12-13]、煙草[14]、豇豆[15]、番茄[16]、軟棗獼猴桃[17]、鵝不食草[18]、龍膽[19]、辣根[20]等多種作物的根腐病,此外還可導(dǎo)致煙草莖腐病[21]、冬瓜葉斑病[22]、玉米穗腐病和莖基腐病[23-24]、荷花腐敗病[25]、荸薺枯萎病[26]、百合枯萎病[27]、花旗松幼苗立枯病[28]等,可見Fusarium commune是一種地理分布和寄主范圍廣泛的致病菌。所以加強(qiáng)甘蔗根腐病的檢驗(yàn)檢疫、病害檢測和綜合防控非常重要。本研究概述了甘蔗根腐病及其病原菌種類、分離與鑒定、生物學(xué)特征和致病機(jī)理等方面的研究進(jìn)展,并提出針對性的防控策略,展望以后研究的方向和急需解決的問題,希望為我國的甘蔗根腐病防控和未來抗病分子育種提供參考。
從19世紀(jì)末開始一直持續(xù)到21世紀(jì),甘蔗根腐病一直受到甘蔗界的廣泛關(guān)注。20世紀(jì)20年代,美國路州由多種腐霉引起的甘蔗根腐病爆發(fā)[29],后在爪哇、西印度群島、夏威夷、路易斯安、澳大利亞等地根腐病也陸續(xù)被報(bào)道[30-31]。1980年中國臺灣地區(qū)首次報(bào)道甘蔗根腐和莖基腐病[32]。2015年墨西哥首次報(bào)道甘蔗莖腐病,其患病的甘蔗表現(xiàn)出莖和根腐爛的癥狀[33]。2016年DESHMUKH N J提出甘蔗枯萎病和根腐病是馬哈拉施特拉邦(印度)甘蔗種植的主要威脅[34]。2018年中國廣州甘蔗種植區(qū)首次發(fā)現(xiàn)根腐病[7]。2020年印度尼西亞蔗區(qū)報(bào)道與臺灣地區(qū)相似的甘蔗根腐和莖基腐病,其造成嚴(yán)重的減產(chǎn)[35]。甘蔗根腐病發(fā)生后輕則引起植株枯萎黃化,植株萎縮生長緩慢,分蘗數(shù)減少。重則致使植株死亡,造成大面積減產(chǎn),在宿根地中,土壤中殘留病原菌也會影響甘蔗出芽。
甘蔗根腐病主要表現(xiàn)為中胚軸和整個(gè)根系逐漸變褐、變軟、腐爛,根系生長嚴(yán)重受阻;植株矮小,葉片發(fā)黃,幼苗死亡。甘蔗發(fā)病初期葉片呈黃色,生長緩慢,根部呈黃褐色,附著土壤的能力開始減弱,植株地上部分難以觀察到明顯變化;發(fā)病中期,根部呈現(xiàn)紅褐色,附著土壤的能力進(jìn)一步減弱,次生根數(shù)目減少;發(fā)病后期葉片干枯,根部呈黑褐色并且大多數(shù)已經(jīng)腐爛,附著土壤的能力喪失,嚴(yán)重時(shí)植株枯黃而死(圖1)。
圖1 甘蔗根腐病田間表現(xiàn)
近年來,甘蔗根腐病在果蔗種植地區(qū)持續(xù)加重,主要有以下幾個(gè)因素:一是氣候影響,甘蔗在國內(nèi)主要種植在廣東、廣西、云南、福建等地,栽種之后雨水天氣較多,造成田間持水量高,空氣濕度大,透氣性差,這種條件正適合主要病原菌的滋生侵染;二是目前國內(nèi)主栽品種對于根腐病抗性較差,容易感染此病害,而且多數(shù)蔗農(nóng)采取宿根種植,病原菌殘留在土壤內(nèi),所以病害連年加重;三是廣東高發(fā)地區(qū)土壤多為黏土,深耕機(jī)械作業(yè)困難,呈酸性(pH 3~5),有利于病原菌生存與繁殖;據(jù)調(diào)查,該病發(fā)生與耕作習(xí)慣也有一定關(guān)系,根腐病重災(zāi)區(qū)農(nóng)戶施用大水大肥,肥料撒施于土壤表面,大水漫灌后肥料溶于表層土壤,所以根系多存在于土壤淺層部分吸收養(yǎng)分,不利于根系下扎。而且發(fā)病初期用藥量多,也使得病原菌抗藥性加強(qiáng),后續(xù)防治難度加大。此外,該病在發(fā)病前中期不易發(fā)現(xiàn),一般甘蔗栽培后5~7個(gè)月左右才會出現(xiàn)明顯癥狀。該病病原菌主要通過水、泥土進(jìn)行傳播,輪作水稻、西芹等作物會加快病菌傳播。
能夠?qū)е赂收岣“l(fā)生的主要病菌有Pythium arrhenomane、Pachymetra chaunorhiza[29-31]、Xylariasp.[32]、Macrophomina phaseolina、Fusarium moniliforme.andPythium gramenicolasp.[33]、Fusarium commune[7]、Xylaria arbuscula[34]。Pythium arrhenomanes在CMA培養(yǎng)基上菌絲呈白色,無隔膜。附著在卵孢子上的雄器數(shù)在1~6個(gè)之間,可觀察到游動的孢子囊。Pachymetra chaunorhiza的卵孢子由細(xì)長的營養(yǎng)菌絲單獨(dú)發(fā)育而成,或由小菌絲結(jié)簇而成,較大,具有多個(gè)疣狀突起。雄器多生于卵孢子梗,膨脹并與疣之間的卵孢子頂端接觸。Macrophomina phaseolina在PDA上菌落密集生長,開始呈灰色,然后逐漸變黑,菌核在5~10天后產(chǎn)生,分生孢子座通常為黑色,單生球狀,具截形孔洞。產(chǎn)孢細(xì)胞透明,倒梨狀或近圓柱狀。分生孢子透明,圓柱形或橢圓形,單細(xì)胞。Fusarium commune可在PDA平板上25℃恒溫箱環(huán)境下進(jìn)行培養(yǎng),氣生菌絲呈絨毛狀,可產(chǎn)生大小分生孢子,小孢子呈橢圓形,大孢子呈月牙形。Xylaria arbuscula在OA培養(yǎng)基上菌落呈棉白色,從中心開始變暗,培養(yǎng)4天后,在黑暗區(qū)域和培養(yǎng)皿邊緣觀察到白尖疊層結(jié)構(gòu)。有性子座筆直,單生或叢生。子囊孢子為橢圓形,末端為窄圓形,側(cè)腹部存在直的芽縫。
《真菌鑒定手冊》[36]所描述的鐮刀菌株屬下真菌的主要特征:分生孢子梗單生或集成分生孢子座,細(xì)長或粗短,單枝或分枝,或產(chǎn)生輪輻狀排列的瓶形小梗。分生孢子無色,變異很大,常埋藏于膠質(zhì)物內(nèi),有大小型2種:大型孢子多細(xì)胞,微彎或兩端尖而彎曲顯著,鐮刀形;小型孢子多數(shù)單細(xì)胞,卵形或長圓形,單生或成串,間有2~3細(xì)胞構(gòu)成的,長圓形,直或微彎。在培養(yǎng)中產(chǎn)生大量氣菌絲呈棉絮狀,菌絲在培養(yǎng)基中常產(chǎn)生色素而呈紅、紫、黃等色。
引起不同作物根腐病Fusarium commune也存在一定差異。在PDA平板上菌落呈白色、粉色、淺紫色等顏色,生長過程中會出現(xiàn)顏色的變化,氣生菌絲多呈絨毛狀。小孢子較多,卵形或橢圓形,大孢子月牙形,微微彎曲,兩端均勻變尖,一般為3~5個(gè)隔膜。在SNA培養(yǎng)基上分生孢子梗有粗短型單瓶梗、大于25 μm的細(xì)長型單瓶梗以及黑暗培養(yǎng)時(shí)產(chǎn)生的復(fù)瓶梗3種[14,17,25,27]。
從甘蔗根腐病分離出的Fusarium commune菌株在PDA培養(yǎng)基上菌絲緊貼培養(yǎng)基生長,氣生菌絲為絨毛狀,顏色為白色,平均日生長量為7 mm,培養(yǎng)基不變色,在光學(xué)顯微鏡下可觀察到大小孢子,小孢子多呈橢圓形,大孢子較少呈月牙形兩端變尖,隔膜一般為1~2個(gè)。分生孢子??捎^察到短粗或細(xì)長的單瓶梗以及復(fù)瓶梗。
從1809年Link發(fā)現(xiàn)鐮刀菌并命名為粉紅鐮刀菌至今,鐮刀菌的分類一直是相對困難的問題,鐮刀菌在不同培養(yǎng)基和不同生長時(shí)期,其菌落顏色和紋理、分生孢子梗形態(tài)以及孢子大小等會發(fā)生變化甚至?xí)霈F(xiàn)亞種間的變化[37]。因此僅通過形態(tài)學(xué)特征并不能準(zhǔn)確地揭示鐮刀菌物種的多樣性[38]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,基于多基因的系統(tǒng)發(fā)育分析可以快速準(zhǔn)確地鑒定鐮刀菌種屬之間的關(guān)系[39-40]。2003年Skovgaard等人從豌豆根腐病土壤中分離鑒定出Fusarium commune,并確定其為新菌種(即尖孢鐮刀菌復(fù)合種的姐妹種)[41]。2013年O'Donnell等人利用基于DNA定向的部分RNA聚合酶II大亞基(RPB1)和第2大亞基(RPB2)的系統(tǒng)發(fā)育分析方法[42],揭示了鐮刀菌屬的起源并提供了一種較為全面的種的分類,將Fusarium commune劃入Fusarium nisikadoispecies complex中[43]。
國內(nèi)報(bào)道甘蔗根腐病主要致病菌為Fusarium commune。Fusarium commune屬于真核生物界(Eukaryota)、子囊菌門(Ascomycota)、糞殼菌綱(Sordariomycetes)、肉座菌目(Hypocreales)、絲核菌科(Hypocreomycetidae)、煙花鐮刀菌復(fù)合種(Fusarium nisikadoispecies complex)。Fusarium commune可采用真菌ITS序列通用引物ITS1(TCCGTAGGTGAACCTGCGG)和ITS4(TCCT CCGCTTATTGATATGC)[43],EF1(ATGGGTAAGGA RGACAAGAC)和EF2(GGAAGTACCAGTSATCAT GTT)進(jìn)行PCR擴(kuò)增[44]。隨著研究的進(jìn)一步深入,學(xué)者研究出多對Fusarium commune專用引物,例如Stewart[45]等人設(shè)計(jì)的efFc100F(GGGGTATTTCTCA AAGGCAATATGC)和efFc385R(ATGCGCTCATTGA GGTTGTGG),朱志賢[46]設(shè)計(jì)的FO1(GCCATAGGT CAGATAACCAGTT)和FO2(TCACTACTGGTGTCA GAAAGGG)等用于菌株的分子生物學(xué)鑒定。
接種方法會對植株發(fā)病情況產(chǎn)生很大影響,在病原菌進(jìn)行致病性鑒定和不同致病性病原菌篩選中可能會產(chǎn)生一定的偏差。高效接種方法可以快捷、準(zhǔn)確地找到強(qiáng)致病菌,大大縮短在病原菌篩選中所耗費(fèi)的時(shí)間,提高實(shí)驗(yàn)效率。
甘蔗根腐病病原菌致病力鑒定可采用室內(nèi)接種法和田間接種法。由于田間各種因素變化較大,加之甘蔗根腐病方面研究薄弱,貿(mào)然采用田間接種容易引起較大風(fēng)險(xiǎn),所以更多采用室內(nèi)鑒定法。室內(nèi)鑒定通常采用直接澆灌法、滅菌土盆栽接種法、孢子懸浮液浸泡接種法和針刺法。
直接澆灌法:將純化后的菌株在PDA平板培養(yǎng)5~7天或者在PDW液體培養(yǎng)基培養(yǎng)2~3天后,從培養(yǎng)基上用挑針輕輕刮下孢子,制備濃度為1.0×106CFU/mL的孢子懸浮液。將蔗莖用合適濃度的滅菌靈消毒后在25℃條件(期間保持濕潤)下催芽7天。每株甘蔗接種10 mL孢子懸浮液,對照接種等量無菌水,接種時(shí)沿著根系周圍緩緩倒入,保證孢子懸浮液均勻滲入根系周圍。14天后觀察發(fā)病情況。
滅菌土盆栽接種法:將純化后菌株在平板上培養(yǎng)5~7天,將菌落打成直徑0.3 cm的菌塊用于接種。將適量滅菌土和滅菌蛭石與適量菌塊混合均勻,將催芽7天后甘蔗種莖栽入其中,對照不混合病菌。接種后在溫室進(jìn)行培養(yǎng),14天后觀察甘蔗根系受到侵染情況。
孢子懸浮液浸泡接種法:將純化后的菌株在PDA平板培養(yǎng)5~7天(或者PDW液體培養(yǎng)基培養(yǎng)2~3天后),從培養(yǎng)基上用挑針輕輕刮下孢子,將孢子懸浮液濃度調(diào)至1.0×106CFU/mL。制備充足孢子懸浮液,將催芽7天的甘蔗種莖浸入孢子懸浮液中10~15 s,確保根系充分均勻接觸到孢子懸浮液,然后將種莖移植到滅菌的培養(yǎng)基質(zhì)和蛭石混合土壤中,置于溫室中培養(yǎng)14天后,觀察發(fā)病情況。
針刺法:病原菌純化后在培養(yǎng)基培養(yǎng)5~7天,制備濃度為1.0×106CFU/mL的孢子懸浮液,用無菌注射器將10 mL孢子懸浮液注射至甘蔗種莖中,然后將注射過孢子懸浮液種莖栽培至滅菌蛭石中,2~3周后觀察甘蔗植株的發(fā)病情況。
張尚卿[47]等運(yùn)用莖基接種和浸根接種法對番茄植株進(jìn)行接種,結(jié)果表明,莖基接種根腐病發(fā)病率和死亡率均高于浸根接種。夏蕾[48]等采用灌根和全株噴霧2種方法用灰霉病病原菌進(jìn)行接種,結(jié)果表明灌根法發(fā)病率和植株癥狀明顯高于全株噴霧法。吳學(xué)宏[49]等用西瓜枯萎病菌孢子懸浮液采用灌根法、浸根法和蘸胚根法進(jìn)行西瓜幼苗接種試驗(yàn),浸根法接種發(fā)病率高達(dá)94.7%。根據(jù)筆者的前期試驗(yàn),孢子懸浮液浸泡法在接種后效果最好、植株發(fā)病率更高,直接澆灌法次之。所以在根腐病接種實(shí)驗(yàn)中更推薦采用浸根法,浸根法可以將孢子均勻的接種在根系,更便于病原菌在不同部位侵染。
對于甘蔗根腐病而言,目前還沒有統(tǒng)一的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。現(xiàn)參考大豆[50-52]等作物根腐病的分級標(biāo)準(zhǔn),為甘蔗根腐病分級標(biāo)準(zhǔn)做出簡單概述。甘蔗根腐病可采取0~4級標(biāo)準(zhǔn)評價(jià)(見表1):0級,根部健康,根系無侵染癥狀;1級,根系出現(xiàn)輕微損傷(0~20%),顏色開始變?yōu)榈稚珶o腐爛癥狀;2級,受損傷部位開始蔓延(20%~40%),淡褐色根系部位增多,出現(xiàn)腐爛癥狀;3級,根系受侵染嚴(yán)重(40%~70%)、附著土能力急劇下降,新生根明顯減少,受侵染根系淡褐色逐漸轉(zhuǎn)為黑褐色;4級,整個(gè)根系發(fā)病嚴(yán)重(70%以上),整根腐爛,地上部分枯萎。
表1 甘蔗根腐病分級標(biāo)準(zhǔn)
致病菌侵染植株以后,會通過不同的部位和方式入侵細(xì)胞。部分菌株會首先定植到細(xì)胞表面,然后通過細(xì)胞間隙或者細(xì)胞表面等方式侵入細(xì)胞。Christina Hall等[53]對侵染后的菌絲用甲苯胺藍(lán)進(jìn)行染色,觀察植株感染情況,發(fā)現(xiàn)分生孢子萌發(fā)后在根周圍形成廣泛的菌絲網(wǎng)。菌絲對表皮細(xì)胞的穿透最常見于根毛區(qū),在菌絲通過細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間生長侵入皮層之前,首先在根毛和表皮細(xì)胞定殖??嫡裆鶾54]研究了禾谷鐮刀菌(Fusarium graminearum)在小麥穗部的侵染過程,菌絲萌發(fā)后首先從細(xì)胞間進(jìn)行生長,隨后突破細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞,并沒有發(fā)現(xiàn)菌絲從氣孔侵入。同時(shí),也有學(xué)者通過電鏡對立枯絲核菌侵染馬鈴薯進(jìn)行研究[55]。
隨著研究的發(fā)展,GFP基因被廣泛運(yùn)用到鐮刀菌、霉菌、炭疽病毒等侵染植物流程的研究當(dāng)中。黃國存等人利用構(gòu)建好的禾谷鐮刀菌菌株侵染玉米葉片后觀察到侵襲性菌絲在接種后24 h內(nèi)生長,36~48 h內(nèi)在細(xì)胞間生長,72 h后完全占據(jù)侵入細(xì)胞[56]。以草莓根腐病HYG為選擇標(biāo)記基因進(jìn)行侵染過程研究,發(fā)現(xiàn)孢子附著在根表面,通過芽管侵染根部,菌絲頂端產(chǎn)生吸盤狀結(jié)構(gòu)侵染草莓植株。一旦進(jìn)入,菌絲生長主要集中在表皮和皮層組織,在定殖后的維管組織中只檢測到少量菌絲[57]。GFP轉(zhuǎn)化子侵染玉米后發(fā)現(xiàn)兩個(gè)轉(zhuǎn)化子都侵染玉米,菌絲從根到莖侵染植株,并延伸到穗部,感染的穗粒引起二次侵染[58]。FO-GFP菌株對西瓜根系進(jìn)行侵染后發(fā)現(xiàn),1天菌絲開始萌發(fā),2~3天菌絲逐漸進(jìn)入根系細(xì)胞,同時(shí)發(fā)現(xiàn)侵染過程中茉莉酸(JA)途徑受到影響[59]。劉勇勤[60]利用GFP標(biāo)記的FOC-4回接感病香蕉(巴西蕉)發(fā)現(xiàn)菌絲以2種形式進(jìn)行擴(kuò)散,一種是從細(xì)胞間隙無規(guī)則擴(kuò)散,另一種是以細(xì)胞間擴(kuò)散和細(xì)胞內(nèi)生長方式交織在一起擴(kuò)散。草莓炭疽菌發(fā)現(xiàn)孢子從細(xì)胞間隙向胞內(nèi)擴(kuò)散逐漸形成明顯病斑[61]。也有學(xué)者在大豆疫霉病[62]、馬鈴薯炭疽病[63]運(yùn)用GFP轉(zhuǎn)化子進(jìn)行侵染過程研究,說明GFP轉(zhuǎn)化株可以穩(wěn)定地應(yīng)用到實(shí)驗(yàn)當(dāng)中。
鐮刀菌在侵染植株后,會產(chǎn)生多種次生代謝毒素。例如赤霉素會造成寄主生長延緩?fù)瑫r(shí)促進(jìn)自身的生長發(fā)育,促進(jìn)病菌的侵染[64]。鐮刀菌酸可以增加細(xì)胞膜的通透性,加速病原菌的侵染進(jìn)程[65]。此外,脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)也是一種多次被報(bào)道的鐮刀菌毒素,此毒素不僅作用于植物,對人和動物的健康也有一定威脅[66-68]。
植物受到鐮刀菌侵染時(shí),病原菌會分泌多種促進(jìn)植物細(xì)胞降解的酶,來幫助病原菌穿透植物的防御系統(tǒng)。對于植物而言,植物防御酶是植物抗病能力的一個(gè)重要指標(biāo),包括苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)等。PAL酶的變化認(rèn)為是抗病性表現(xiàn)的重要指標(biāo)[69-70]。利用病原信號誘發(fā)健康植株,發(fā)現(xiàn)植株細(xì)胞壁木質(zhì)化的同時(shí)導(dǎo)致苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶等防御酶系的增加,表明防御酶系會參與寄主細(xì)胞壁的木質(zhì)化過程[71],在菌株侵入后就會影響這些酶的分泌。Fusarium commune能夠分泌多種纖維素和半纖維素降解酶來分解植物的細(xì)胞壁,加速細(xì)胞的降解[72]。筆者通過研究發(fā)現(xiàn),引起甘蔗根腐病的Fusarium commune會通過不同的方式侵染細(xì)胞,首先孢子會定殖在細(xì)胞表面,通過細(xì)胞間隙或者從表面穿破細(xì)胞,侵入細(xì)胞后沿著細(xì)胞間隙進(jìn)行傳播,逐步對根系進(jìn)行侵染,造成根系腐爛。
由于甘蔗根腐病是由多種病菌混合侵染引起的一種土傳病害,所以選育和利用抗病、耐病品種是防治該病的主要方向。不同品種對于根腐病抗性不同,但很多主流品種不耐儲藏和運(yùn)輸,生產(chǎn)上仍然缺乏相應(yīng)高抗品種,因此不斷開發(fā)高抗品種是保證甘蔗高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的方法之一。
甘蔗作為一種種莖栽培的作物,首先在栽培時(shí)應(yīng)當(dāng)注意砍種機(jī)和刀具的消毒清理,減少病原菌的互相傳播;在機(jī)械收獲時(shí)應(yīng)當(dāng)注意收獲刀具消毒和處理。同時(shí)加強(qiáng)外地種莖的檢驗(yàn)檢疫工作,防止病原菌進(jìn)一步擴(kuò)散。
篩選合適的化學(xué)藥劑,可以為防治Fusarium commune引起的甘蔗根腐病提供依據(jù)。李潤根[27]等人的室內(nèi)毒力測定試驗(yàn)表明,75%肟菌·戊唑醇對Fusarium commune的毒性最強(qiáng),抑菌效果最好,這與張河慶[15]等人的結(jié)果相同。朱志賢[46]在荸薺枯萎病的防治研究中發(fā)現(xiàn),10%苯醚·戊唑醇對室內(nèi)Fusarium commune菌絲生長的抑制效果最好,其次是25%多菌靈、40%氟硅唑等。李慶[73]研究發(fā)現(xiàn)戊唑醇對Fusarium commune活性的抑制效果最好,并將其應(yīng)用在玉米種子包衣處理中,有效提高了玉米出苗率,這對甘蔗進(jìn)行種莖藥劑處理以防治根腐病提供了一定的參考價(jià)值。
播種前采用咯菌腈、烯唑醇、戊唑醇等質(zhì)量效果較好的殺菌劑包衣拌種。目前生產(chǎn)上防治甘蔗根腐病藥劑報(bào)道較少,主要為50%異菌脲、25%咪鮮胺,在甘蔗小培土?xí)r4 kg 50%異菌脲溶于200 kg水中(公頃藥量),稀釋后將噴霧器噴頭噴片去掉,將藥液噴淋在甘蔗根莖部;培大土之后再次施藥,藥效持續(xù)時(shí)間約為4個(gè)月,能夠減少部分損失。也有農(nóng)戶在播種前施用112.5 kg/hm2高錳酸鉀,整塊地泡水10天對地塊進(jìn)行消毒,對防治根腐病有一定效果。
播種前對田塊進(jìn)行消毒,采用效果較好的殺菌劑包衣拌種,田間增施有機(jī)肥、磷肥和鉀肥,提高甘蔗的抗病和耐病能力;及時(shí)清除田間病株殘?bào)w,防治根部害蟲,以便減少土壤菌源和其它病原菌的侵入途徑。
根腐病是甘蔗主要真菌性病害之一,目前我國果蔗的主產(chǎn)區(qū)廣東省蔗區(qū)發(fā)病嚴(yán)重,對果蔗行業(yè)的健康發(fā)展構(gòu)成很大威脅。目前我國蔗區(qū)Fusarium commune的遺傳變異逐步地被發(fā)現(xiàn),可能存在多種株系,已經(jīng)造成了多種作物的不同病害。根據(jù)甘蔗根腐病的傳播和發(fā)病流行規(guī)律,我國蔗區(qū)存在該病害爆發(fā)流行的風(fēng)險(xiǎn),未來有可能成為甘蔗的流行病害,應(yīng)該引起一定重視,同時(shí)進(jìn)一步加強(qiáng)對發(fā)生流行規(guī)律、監(jiān)測防控機(jī)制和致病機(jī)理等方面的研究。
甘蔗的遺傳背景復(fù)雜以及不同地區(qū)的甘蔗栽培手段不同,受環(huán)境影響較大,極大地阻礙了甘蔗常規(guī)育種進(jìn)程。而且目前對于Fusarium commune引起的甘蔗根腐病研究還停留在較為初步階段。對甘蔗根腐病的致病菌種類、互作侵染關(guān)系研究有待完善,接種方法、分級標(biāo)準(zhǔn)也有待進(jìn)一步發(fā)掘。根腐病的發(fā)生日益嚴(yán)重,而很多先進(jìn)的育種方法暫未應(yīng)用到甘蔗根腐病的育種進(jìn)程中來,所以應(yīng)進(jìn)一步開展對該病害的研究。隨著生物信息學(xué)技術(shù)和高通量測序技術(shù)不斷發(fā)展,利用轉(zhuǎn)錄組測序、蛋白組測序、單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測序等技術(shù),開展更精細(xì)的病原菌與植物互作機(jī)制的研究,將對未來病害防治、分子育種產(chǎn)生更加深遠(yuǎn)的意義。