于謹(jǐn)磊,夏曼莉,關(guān)保華,3,何 虎,陳非洲,3,劉正文,,3

(1:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008)(2:暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系水生生物研究所, 廣州 510632)(3:中國(guó)科學(xué)院大學(xué)中丹科研教育中心, 北京 100049)

雜食性魚類是指可同時(shí)攝食植物性餌料(如沉水植物等)和動(dòng)物性餌料(如底棲動(dòng)物等)的魚類.因此, 雜食性魚類可從至少2個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中獲取食物, 通過多種途徑影響水生態(tài)系統(tǒng).底棲雜食性魚類(例如鯉和鯽)在取食底棲動(dòng)物的過程中, 可顯著引起水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和濁度升高[1-4], 從而促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)和生物量升高[1,3].此外, 雜食性魚類還可導(dǎo)致浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物生物量下降[3,5].雜食性魚類引起的浮游動(dòng)物生物量下降, 將削弱浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物生物量的下行控制力, 間接地促進(jìn)了浮游植物生物量增長(zhǎng).目前有關(guān)雜食性魚類的研究主要集中在個(gè)體較大的種類(鯉、鯽等)[4,6-7], 而對(duì)小型雜食性魚類對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響研究較少.

在五里湖生態(tài)修復(fù)區(qū), 鳑鲏等小型雜食性魚類是魚類群落的優(yōu)勢(shì)魚類[8].鳑鲏是鯉科鱊亞科魚類的統(tǒng)稱, 在我國(guó)分布廣泛[9], 屬于小型雜食性魚類, 可攝食浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、附著藻類、碎屑和沉水植物等[8,10].鳑鲏可能與其他雜食性魚類(例如鯉和鯽)類似, 主要通過擾動(dòng)沉積物[3-4]、排泄[11]、捕食浮游動(dòng)物[12]、底棲動(dòng)物[3]和沉水植物[8]等途徑, 影響水質(zhì)和生物群落結(jié)構(gòu).但鳑鲏對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還相對(duì)較少[13-14].

鳑鲏繁殖時(shí)必需依賴河蚌(例如背角無齒蚌(Sinanodontawoodiana)和三角帆蚌(Hyriopsiscumingii)等[15]), 其受精卵在河蚌體內(nèi)孵化, 幼魚在河蚌外套膜生活一段時(shí)間后才獨(dú)自生活[16-17].河蚌通過濾食可有效提高水體透明度[18-20], 促進(jìn)沉水植物生長(zhǎng)[5].因此, 在以構(gòu)建沉水植物群落為主的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生態(tài)修復(fù)中, 常將放養(yǎng)河蚌作為沉水植物群落恢復(fù)的輔助手段[21-23].而放養(yǎng)的河蚌可能通過排泄?fàn)I養(yǎng)鹽[24]和促進(jìn)鳑鲏種群的發(fā)展(攜帶鳑鲏的卵或?yàn)橐延绪涽壏N群提供產(chǎn)卵基質(zhì))等途徑影響水生態(tài)系統(tǒng).

鳑鲏可引起水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、浮游植物生物量和懸浮質(zhì)濃度升高[14], 而河蚌通過濾食可能會(huì)緩解(抵消)鳑鲏對(duì)水質(zhì)造成的這些負(fù)面影響.現(xiàn)有研究主要從鳑鲏-河蚌協(xié)同進(jìn)化的角度研究?jī)烧唛g的相互作用[25-26], 而它們之間的交互作用對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響還尚不清楚.本研究以大鰭鱊(Acheilognathusmacropterus)(鳑鲏)和背角無齒蚌(河蚌)為研究對(duì)象, 通過受控實(shí)驗(yàn)探討鳑鲏和河蚌及其交互作用對(duì)水質(zhì)以及浮游植物、浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響, 為我國(guó)淺水湖泊管理與生態(tài)修復(fù)提供參考.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

本實(shí)驗(yàn)于2018年11-12月, 在中國(guó)科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站中設(shè)置12個(gè)高密度聚乙烯桶實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)(底部直徑: 43 cm; 開口直徑51 cm; 桶高: 70 cm; 容積: 130 L).實(shí)驗(yàn)開始前, 向每個(gè)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中加入10 cm混勻的沉積物(經(jīng)孔徑為0.5 cm的篩網(wǎng)過濾)以及100 L經(jīng)64 μm浮游生物網(wǎng)過濾的湖水.沉積物和水均采自實(shí)驗(yàn)站的池塘.

本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理組, 分別為對(duì)照組、河蚌組、鳑鲏組和河蚌+鳑鲏組, 每個(gè)處理組設(shè)置3個(gè)重復(fù).其中, 河蚌組中添加2只背角無齒蚌, 其生物量為(122.1±1.8)g/m2; 魚類組中添加2尾大鰭鱊(平均全長(zhǎng)(4.6±0.1)cm; 平均生物量(12.8±0.2)g/m2); 河蚌+鳑鲏組中添加2只河蚌(生物量(120.6±0.7)g/m2)和2尾大鰭鱊(平均全長(zhǎng)(4.4±0.02)cm; 平均生物量(12.1±0.1)g/m2); 對(duì)照組中不添加河蚌和大鰭鱊.本實(shí)驗(yàn)采用的魚類密度(3.8 ind./m2)小于自然湖泊中的小型魚類密度(8.7 ind./m2)[27], 河蚌的生物量低于2006-2007年太湖蚌類的總平均生物量(647 g/m2)[28].鳑鲏和河蚌均采自太湖, 并在實(shí)驗(yàn)開始時(shí)直接投放到相應(yīng)的系統(tǒng).

1.2 樣品采集與分析

實(shí)驗(yàn)開始后, 每7天測(cè)定一次水體的營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮質(zhì)和葉綠素a(Chl.a)濃度.實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 分析浮游植物、浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物的豐度和生物量.每次水樣采集時(shí), 用2.5 L的有機(jī)玻璃采水器, 收集5 L不同水層的上覆水, 然后帶2 L混合均勻的水樣回實(shí)驗(yàn)室分析水體不同形態(tài)的氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、Chl.a濃度和不同形態(tài)的懸浮物濃度; 然后將剩余水樣倒回實(shí)驗(yàn)系統(tǒng).浮游植物和浮游動(dòng)物樣品采集時(shí), 用采水器收集7.5 L水樣, 然后用8%的魯哥試劑固定500 mL水樣, 用于分析浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成; 隨后, 通過64 μm的浮游生物網(wǎng)過濾5 L混合水樣獲取浮游動(dòng)物群落樣品, 并保存于4%的甲醛溶液; 最后, 將剩余的水樣和經(jīng)浮游動(dòng)物網(wǎng)過濾的水倒入實(shí)驗(yàn)系統(tǒng).每次采樣結(jié)束或當(dāng)系統(tǒng)水位變化明顯時(shí), 用提前準(zhǔn)備好的湖水將水位恢復(fù)至實(shí)驗(yàn)初始水平.在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 用彼得森采泥器采集沉積物中的底棲動(dòng)物.浮游植物在100～400倍顯微鏡下, 鑒定到屬[29-30]; 不同浮游植物體積的0.29倍作為各類植物的干重生物量[31].浮游動(dòng)物樣品分析時(shí), 輪蟲在100倍視野中鑒定, 枝角類和橈足類則在10～40倍視野中進(jìn)行鑒定[32-33], 然后根據(jù)浮游動(dòng)物體長(zhǎng)與干重的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算浮游動(dòng)物的干重生物量[34-35].

總氮(TN)、溶解性總氮(TDN)、總磷(TP)、溶解性總磷(TDP)濃度的分析方法參照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[36].測(cè)定水體Chl.a濃度時(shí), 用醋酸纖維膜過濾0.5～1 L水樣, 將濾膜轉(zhuǎn)入離心管, 加入10 mL 90%的丙酮溶液, 充分震蕩后置于4℃暗處反應(yīng)18～24 h; 隨后, 經(jīng)3500 r/min離心后, 取上清液, 用紫外分光光度計(jì)測(cè)定其在750、663、645和630 nm波長(zhǎng)下的吸光值, 計(jì)算水樣中的Chl.a濃度.

用已知重量的Whatman GF/C玻璃纖維摸抽濾0.5～1 L水樣, 隨后將膜置于60℃烘箱內(nèi)烘至恒重(約48 h), 稱量后獲得總懸浮質(zhì)(TSS)濃度.隨后, 將膜置于450℃的馬弗爐中灼燒4 h, 取出稱重, 獲得有機(jī)懸浮質(zhì)(OSS)濃度; TSS與OSS的差值即為無機(jī)懸浮質(zhì)(ISS)濃度.

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究的所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 22.0軟件中進(jìn)行.通過雙因素(鳑鲏和河蚌)重復(fù)測(cè)量方差分析方法(rmANOVA), 分析鳑鲏、河蚌以及鳑鲏與河蚌交互作用對(duì)TN、TDN、TP、TDP、Chl.a、TSS、OSS、ISS濃度的影響；通過雙因素方差分析，比較了實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同處理組間浮游植物、浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物的影響.所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Kolmogorov-Smirnov正態(tài)性檢驗(yàn)和Levene’s方差齊性檢驗(yàn), 必要時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)gx轉(zhuǎn)換.其中組內(nèi)比較參照一元方差分析中Greenhouse-Giesser校正后的結(jié)果; 組間比較參照Tukey post-hoc方法的分析結(jié)果.

2 結(jié)果

2.1 上覆水營(yíng)養(yǎng)鹽

實(shí)驗(yàn)期間, 鳑鲏與河蚌對(duì)水體TN濃度的影響顯著, 而兩者交互作用對(duì)TN濃度的影響不顯著(表1).與對(duì)照組相比, 鳑鲏顯著增加了水體TN濃度(F=8.7,P=0.019); 而河蚌組的TN濃度與對(duì)照組相近(F=0.1,P=0.7; 圖1A).當(dāng)河蚌與鳑鲏同時(shí)存在時(shí), 河蚌的出現(xiàn)顯著降低了鳑鲏對(duì)水體TN濃度的影響(鳑鲏+河蚌組vs鳑鲏組,F=8.6,P=0.019; 圖1A).此外, 鳑鲏+河蚌組的水體TN濃度與河蚌組間無顯著性差異(F=0.1,P=0.7).水體TDN濃度并未受鳑鲏、河蚌以及兩者交互作用的影響(表1).同時(shí), 各實(shí)驗(yàn)處理組間的TDN濃度也均無顯著差異(圖1B).

河蚌、鳑鲏以及兩者的交互作用對(duì)水體TP濃度具有顯著的影響(表1).鳑鲏組的TP濃度顯著高于對(duì)照組(F=22.2,P=0.002), 低于鳑鲏+河蚌組(F=18.8,P=0.002; 圖2).河蚌組的TP濃度與對(duì)照組和河蚌+鳑鲏組間均無顯著差異(圖1C).此外, 僅鳑鲏對(duì)水體TDP濃度的影響顯著, 河蚌以及鳑鲏與河蚌的交互作用對(duì)TDP濃度的影響均不顯著(表1).鳑鲏組的TDP濃度顯著高于對(duì)照組(F=11.9,P=0.009; 圖1D).河蚌組的TDP與對(duì)照組和鳑鲏+河蚌組間均無顯著差異(圖1D).

圖1 不同處理組的總氮、總?cè)芙庑缘约翱偭?、總?cè)芙庑粤诐舛入S時(shí)間的變化趨勢(shì)

2.2 懸浮質(zhì)

實(shí)驗(yàn)期間, 河蚌和鳑鲏對(duì)TSS濃度的影響顯著, 而兩者的交互作用對(duì)TSS濃度的影響不顯著(表1).鳑鲏組的TSS濃度顯著高于對(duì)照組(F=20.9,P=0.002)和鳑鲏+河蚌組(F=23.2,P=0.001); 而河蚌組與對(duì)照組以及鳑鲏+河蚌組間的TSS濃度均無顯著差異(圖2A).鳑鲏顯著引起OSS濃度升高, 其中鳑鲏組的OSS濃度顯著高于對(duì)照組(F=17.95,P=0.003); 而河蚌的出現(xiàn)可顯著降低鳑鲏引起的OSS濃度現(xiàn)象, 鳑鲏+河蚌組的OSS濃度顯著低于鳑鲏組(F=25.03,P=0.001).河蚌出現(xiàn)的處理組中, 無論是否有鳑鲏出現(xiàn), 其各處理組間的OSS濃度均無顯著差異(圖2B).此外, 鳑鲏與河蚌的交互作用也并未顯著影響OSS濃度(表1).鳑鲏、河蚌、鳑鲏與河蚌的交互作用對(duì)ISS濃度均無顯著影響(表1), 其中各實(shí)驗(yàn)處理組間的ISS濃度均無顯著差異(P>0.05; 圖2C).

表1 鳑鲏與河蚌對(duì)水體TN、TDN、TP、TDP、TSS、OSS、ISS和Chl.a濃度影響的雙因子重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果(rmANOVA)

圖2 不同處理組的總懸浮質(zhì)(TSS)、有機(jī)懸浮質(zhì)(OSS)和無機(jī)懸浮質(zhì)(ISS)濃度隨時(shí)間的變化

2.3 浮游植物

鳑鲏、河蚌以及兩者的交互作用均可顯著影響水體Chl.a濃度(表1).實(shí)驗(yàn)期間, 鳑鲏組的Chl.a濃度顯著高于對(duì)照組(F=31.8,P<0.0001).而當(dāng)河蚌出現(xiàn)時(shí), 鳑鲏+河蚌組的Chl.a濃度顯著低于鳑鲏組(F=28.1,P=0.001).河蚌組與對(duì)照組(F=0.2,P=0.7)和鳑鲏+河蚌組(F=0.6,P=0.5)的Chl.a濃度均無顯著差異(圖3).

圖3 不同處理組的水體Chl.a濃度

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 與對(duì)照組相比, 鳑鲏顯著增加了浮游植物的豐度(F=7.0,P=0.029)和生物量(F=7.0,P=0.03).河蚌顯著抑制了鳑鲏導(dǎo)致的浮游植物豐度和生物量增長(zhǎng), 表現(xiàn)為鳑鲏+河蚌組的浮游植物豐度(F=13.7,P=0.006)和生物量(F=24.7,P=0.001)均顯著低于鳑鲏組(圖4).此外, 河蚌組與對(duì)照組間的浮游植物也無顯著差異(豐度F=2.6,P=0.14; 生物量F=3.5,P=0.1).

圖4 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同處理組的浮游植物豐度和生物量

鳑鲏組的浮游植物以藍(lán)藻門為主(優(yōu)勢(shì)種為束絲藻Aphanizomenon), 占總生物量的63%±28%.而河蚌的出現(xiàn)(鳑鲏+河蚌組), 降低了藍(lán)藻門的比例(24%±41%); 硅藻門(37%±21%)和隱藻門(34%±31%)的種類為該處理組的優(yōu)勢(shì)種, 其中硅藻門以針桿藻Synedra為主、隱藻門以藍(lán)隱藻Chroomonas為主.對(duì)照組和河蚌組的優(yōu)勢(shì)種均為隱藻門的隱藻, 分別占各組生物量的比例為48%±41%和56%±51%.

2.4 浮游動(dòng)物

鳑鲏顯著增加了浮游動(dòng)物的豐度(F=17.9,P=0.003), 而對(duì)浮游動(dòng)物生物量無顯著影響(F=0.06,P=0.80).河蚌對(duì)浮游動(dòng)物豐度(F=5.03,P=0.06)和生物量(F=1.2,P=0.31)的影響均不顯著.鳑鲏與河蚌的交互作用對(duì)浮游動(dòng)物豐度的影響顯著(F=6.7,P=0.032), 但對(duì)總生物量無顯著影響(F=0.2,P=0.64).

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 對(duì)照組中檢出個(gè)體較大的枝角類(如長(zhǎng)肢秀體溞Diaphanosomaleuchtenbergianum和透明薄皮溞Leptodorakindti), 但在鳑鲏出現(xiàn)的實(shí)驗(yàn)組中未檢出枝角類.而鳑鲏組的浮游動(dòng)物豐度顯著高于對(duì)照組(F=23.4,P=0.001), 生物量與對(duì)照組間無顯著差異(F=0.3,P=0.62).鳑鲏組以輪蟲為主(優(yōu)勢(shì)種為螺形龜甲輪蟲Keratellacochlearis和月型腔輪蟲Lecanebuna), 未檢測(cè)到枝角類.河蚌組與鳑鲏+河蚌組間的豐度(F=1.4,P=0.28)和生物量(F=0.03,P=0.87)均無顯著差異(圖5).河蚌組的浮游動(dòng)物總豐度顯著高于對(duì)照組(F=11.7,P=0.009), 而這2個(gè)處理組的生物量相近(F=1.2,P=0.3).鳑鲏組與鳑鲏+河蚌組的浮游動(dòng)物豐度(F=0.06,P=0.8)和生物量(F=0.2,P=0.7)均無顯著差異(圖5).

圖5 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同處理組的浮游動(dòng)物豐度與生物量

2.5 底棲動(dòng)物

鳑鲏顯著促進(jìn)了底棲動(dòng)物豐度上升(F=10.1,P=0.013), 而對(duì)生物量的影響不顯著(圖6); 河蚌、鳑鲏與河蚌的交互作用對(duì)底棲動(dòng)物的豐度和生物量均無顯著影響(P>0.05).

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 鳑鲏組的底棲動(dòng)物總豐度顯著高于對(duì)照組(F=8.04,P=0.022), 而兩組間的生物量卻無顯著差異(F=4.9,P=0.058).河蚌組與對(duì)照組(P>0.05)、河蚌組與鳑鲏+河蚌組(P>0.05)、鳑鲏組與鳑鲏+河蚌組(P>0.05)間的底棲動(dòng)物豐度和生物量均無顯著差異(圖6).

圖6 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同處理組底棲動(dòng)物豐度和生物量

3 討論

在本研究中, 大鰭鱊(以下簡(jiǎn)稱鳑鲏)引起水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高、浮游動(dòng)物以小型種類輪蟲為主、枝角類生物量下降.鳑鲏驅(qū)動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)鹽供給增加與捕食壓力下降, 最終導(dǎo)致浮游植物生物量顯著升高, 增加了藍(lán)藻的占比.鳑鲏對(duì)ISS濃度無顯著影響, 說明鳑鲏對(duì)沉積物的擾動(dòng)作用較弱; 而鳑鲏可顯著增加OSS和TSS濃度, 這說明鳑鲏主要通過影響OSS濃度的途徑增加TSS濃度.此外, 鳑鲏組的底棲動(dòng)物總豐度顯著高于對(duì)照組, 主要以水絲蚓為主.

背角無齒蚌抵消了部分鳑鲏對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)造成的這些負(fù)面作用(如降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、抑制浮游植物生物量上升等).鳑鲏與河蚌的交互作用對(duì)水體TP、Chl.a、浮游植物生物量和浮游動(dòng)物豐度的影響顯著, 而對(duì)水體TN、TSS、浮游動(dòng)物生物量以及底棲動(dòng)物豐度和生物量均無顯著影響.

3.1 大鰭鱊對(duì)水體理化因子的影響分析

雜食性魚類可通過排泄和擾動(dòng)沉積物等方式影響水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度[6,37-38], 其主要影響途徑與魚類的體型和攝食習(xí)性有關(guān).底棲雜食性魚類體型較大, 主要以底棲動(dòng)物為食(如搖蚊幼蟲和水絲蚓), 其攝食活動(dòng)可顯著促進(jìn)沉積物再懸浮, 增加水體無機(jī)懸浮質(zhì)的濃度.魚類對(duì)沉積物的擾動(dòng)越強(qiáng), 其無機(jī)懸浮質(zhì)的濃度也就越高.因此, 無機(jī)懸浮質(zhì)濃度常被用于評(píng)價(jià)魚類對(duì)沉積物再懸浮的影響程度.本研究中, 鳑鲏組的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度顯著高于對(duì)照組, 而無機(jī)懸浮質(zhì)濃度卻無顯著差異, 這說明鳑鲏對(duì)沉積物的擾動(dòng)作用較弱.鳑鲏組中較高的氮、磷濃度則可能主要由魚類排泄所致.這與已有的鳑鲏?mèng)~類(中華鳑鲏或大鰭鱊)對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽影響的結(jié)果一致[13-14].在本研究中, 鳑鲏可能主要通過攝食浮游動(dòng)物、搖蚊幼蟲和附著藻等途徑加速營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán).因?yàn)? 相較于對(duì)照組, 鳑鲏組中未檢出枝角類和搖蚊幼蟲, 橈足類生物量低于對(duì)照組.此外, 鳑鲏可攝食附著藻類[10], 這不但會(huì)減少附著藻類對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收, 通過攝食附著藻還會(huì)增加排泄?fàn)I養(yǎng)鹽, 最終導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高.

3.2 大鰭鱊對(duì)浮游生物的影響分析

底棲雜食性魚類(如鯽)可降低浮游動(dòng)物生物量[6, 12].本研究中, 鳑鲏不但對(duì)浮游動(dòng)物總生物量的影響不明顯, 而且還顯著增加了浮游動(dòng)物的總豐度, 其中主要以小型浮游動(dòng)物(輪蟲)為主.魚類選擇性攝食個(gè)體較大的浮游動(dòng)物是引起浮游動(dòng)物群落小型化的主要原因[39].在自然湖泊中, 鳑鲏可攝食大量的浮游動(dòng)物[8].在本研究中, 鳑鲏組中未檢出枝角類, 這與其他雜食性魚類的研究結(jié)果一致[3].

鳑鲏引起的氮、磷濃度升高和捕食壓力下降(小型浮游動(dòng)物為主), 促進(jìn)了浮游植物豐度和生物量的升高, 改變了浮游植物群落結(jié)構(gòu).在其他雜食性魚類研究中, 魚類的出現(xiàn)也顯著增加了浮游植物的豐度和生物量[6,40-41].本研究中, 藍(lán)藻門的束絲藻是鳑鲏組的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種, 而He等[6]發(fā)現(xiàn), 底棲雜食性魚類鯽降低了束絲藻的比例, 他們認(rèn)為魚類引起的沉積物再懸浮是引起束絲藻比例下降的主要原因, 因?yàn)楦∮卧孱惖谋壤c水體ISS濃度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[42].而引起研究結(jié)果存在差異的主因可能主要與鳑鲏對(duì)ISS的濃度無顯著影響有關(guān).

3.3 大鰭鱊對(duì)底棲動(dòng)物的影響分析

底棲雜食性魚類, 可降低底棲動(dòng)物生物量[3,43-44].然而, 鳑鲏并未顯著影響底棲動(dòng)物生物量, 反而鳑鲏組的底棲動(dòng)物總豐度顯著高于對(duì)照組.水絲蚓是鳑鲏組底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種.在前面的討論中, 通過比較鳑鲏組與對(duì)照組間的ISS濃度差異認(rèn)為鳑鲏對(duì)沉積物再懸浮的作用較弱, 這也反映了鳑鲏幾乎不在沉積物表面攝食, 從而對(duì)水絲蚓的攝食壓力較弱, 促進(jìn)了水絲蚓的種群發(fā)展.但這與底棲雜食性魚類鯽對(duì)底棲動(dòng)物生物量產(chǎn)生的影響不同, He等[3]發(fā)現(xiàn)鯽可顯著降低底棲動(dòng)物生物量.此外, 鳑鲏組水絲蚓豐度升高可能還與鳑鲏引起的較高浮游植物生物量有關(guān).例如Cai等[45-46]的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)巢湖和太湖的水絲蚓生物量隨浮游藻類生物量的增加而上升.在原位受控實(shí)驗(yàn)中, 研究人員也發(fā)現(xiàn)浮游植物碎屑是水絲蚓的重要食物來源[47-48], 大量的浮游藻類碎屑可顯著促進(jìn)水絲蚓生物量增加[49].因此, 鳑鲏對(duì)水絲蚓較弱的捕食壓力和鳑鲏驅(qū)動(dòng)的較高初級(jí)生產(chǎn)力(浮游植物生物量上升)是引起底棲動(dòng)物豐度顯著高于對(duì)照組的主要原因.

3.4 河蚌對(duì)水質(zhì)及生物群落的影響分析

河蚌通過排泄可引起水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高[50-51], 而本研究中河蚌(河蚌組)未顯著影響水體的氮、磷濃度, 說明在本實(shí)驗(yàn)中河蚌排泄對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽的影響較弱.河蚌通過濾食可顯著降低水體懸浮質(zhì)濃度[18]和浮游植物的生物量[52].本研究中, 河蚌(河蚌+鳑鲏組)抑制了鳑鲏引起的水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高和浮游植物生物量上升的趨勢(shì), 降低了藍(lán)藻在浮游植物群落中的占比.但河蚌組的懸浮質(zhì)和Chl.a濃度與對(duì)照組間無顯著差異, 這可能與河蚌在清水態(tài)系統(tǒng)中對(duì)懸浮質(zhì)和浮游植物生物量的影響較弱有關(guān)[18].底棲濾食性雙殼類通過濾食浮游植物降低浮游動(dòng)物的食物可得性和直接濾食浮游動(dòng)物等途徑, 可顯著影響浮游動(dòng)物的生物量[53], 而本研究中背角無齒蚌并未顯著影響浮游動(dòng)物的豐度和生物量; 而降低了枝角類和橈足類的生物量, 這與斑馬貽貝等雙殼類的研究結(jié)果一致[54].

3.5 對(duì)淺水湖泊生態(tài)修復(fù)的啟示

本研究對(duì)淺水湖泊生態(tài)修復(fù)具有一定的指導(dǎo)意義.鳑鲏等小型雜食性魚類種群在湖泊生態(tài)修復(fù)后恢復(fù)較快, 在肉食性魚類捕食壓力較弱時(shí)易發(fā)展為草型湖泊的優(yōu)勢(shì)魚類[8].鳑鲏可引起水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高和浮游動(dòng)物小型化, 從而促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng), 導(dǎo)致藍(lán)藻發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種, 且這些負(fù)面影響隨鳑鲏密度的升高而增強(qiáng)[49].因此, 鳑鲏對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的這些影響將直接或間接地影響沉水植物生長(zhǎng)與繁殖.此外, 鳑鲏還可直接攝食沉水植物[8].在本研究中, 雖然河蚌可削弱鳑鲏的這些負(fù)面影響, 但當(dāng)鳑鲏密度逐漸升高時(shí), 這種抵消作用可能會(huì)逐漸減弱.因此, 在湖泊生態(tài)修復(fù)和管理中, 需監(jiān)測(cè)鳑鲏等小型雜食性魚類密度, 關(guān)注小型雜食性魚類對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)可能產(chǎn)生的負(fù)面影響.為了達(dá)到生態(tài)修復(fù)效果長(zhǎng)效與穩(wěn)定運(yùn)行的目標(biāo), 根據(jù)本文的研究結(jié)果, 建議通過物理(網(wǎng)籪等)和生物(如放養(yǎng)有效地肉食性魚類)等方式將此類小型魚類控制在較低的生物量水平.

4 結(jié)論

1)大鰭鱊(鳑鲏)引起TN、TP、懸浮質(zhì)和Chl.a濃度升高, 而河蚌削弱了鳑鲏的這些負(fù)面影響.鳑鲏與河蚌交互作用對(duì)TP和Chl.a濃度的影響顯著.

2)鳑鲏(鳑鲏組)促進(jìn)了浮游植物豐度和生物量增加, 其中藍(lán)藻門的束絲藻是浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)種.河蚌(鳑鲏+河蚌組)降低了浮游植物豐度、生物量和藍(lán)藻的比例.

3)鳑鲏顯著增加了浮游動(dòng)物總豐度, 而對(duì)浮游動(dòng)物總生物量的影響不顯著; 鳑鲏引起浮游動(dòng)物群落以小型種類(輪蟲)為主, 導(dǎo)致枝角類和橈足類生物量下降.鳑鲏與河蚌交互作用對(duì)浮游動(dòng)物豐度的影響顯著, 而對(duì)生物量無顯著影響.

4)鳑鲏未顯著影響底棲動(dòng)物的生物量, 但促進(jìn)了底棲動(dòng)物豐度升高(以水絲蚓為主).

5)背角無齒蚌抵消了鳑鲏對(duì)水質(zhì)造成的部分負(fù)面影響.主要表現(xiàn)為: 河蚌降低了水體營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮質(zhì)濃度, 引起Chl.a和浮游植物生物量下降; 但河蚌對(duì)浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物生物量的影響不顯著.

致謝: 感謝沈睿杰對(duì)受控實(shí)驗(yàn)的支持.