張忠海，楊 桐，王 昊，張霄林，曹 特，倪樂意，袁昌波

(1：大連海洋大學(xué)，大連 116023)(2：大理市洱海管理局，大理 671000)(3：中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

近年來，隨著經(jīng)濟(jì)加速發(fā)展和資源利用劇增，人類對湖泊開發(fā)過度，湖泊內(nèi)營養(yǎng)源富集，導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化，藍(lán)藻水華大量暴發(fā)，水體透明度不斷下降，沉水植被退化[1].沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，其興衰對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要影響[2].沉水植物通過提高湖泊的空間異質(zhì)性，抑制生物性和非生物性懸浮物的生成；提高水體溶解氧濃度；降低水體氮磷營養(yǎng)鹽濃度，抑制藻類生長，改善水下光照條件；為上游食物鏈中的各類生物類群提供了食物來源、棲息地和其他必需條件[3-5]；沉水植被的各項直接和間接的生態(tài)作用促進(jìn)了湖泊維持清水穩(wěn)態(tài)[6].因此，在湖泊修復(fù)過程中水生植被恢復(fù)具有重要意義.

在污染嚴(yán)重的水體中，沉水植物難以自然恢復(fù)，湖泊水柱中極低的透明度及植物繁殖體的缺乏是限制水生植被恢復(fù)的主要因素[7-8].在這種情況下，對于植被嚴(yán)重退化的湖泊應(yīng)盡快采用有效的生態(tài)措施，積極開展水生植被恢復(fù)與重建工作[9].世界各地對于湖泊沉水植被恢復(fù)做了許多嘗試，但少有大空間尺度上沉水植被恢復(fù)成功的先例，其中一個重要的原因就是過于注重植物本身而忽視了其生長所需的環(huán)境條件[10].水生植物生長受到多種因素的影響，如光照、溫度、水質(zhì)、底質(zhì)和生物因素等.一般認(rèn)為光照強(qiáng)度是影響沉水植物生長的主要限制因子[11]，王韶華等研究后海沉水植物發(fā)現(xiàn)：透明度過低引起的光照不足是后海沉水植物死亡的主要原因[12]；符輝的研究發(fā)現(xiàn)：近30年來，洱海水質(zhì)(透明度)下降對沉水植物造成嚴(yán)重的弱光脅迫，導(dǎo)致沉水植被退化[13].因此，研究沉水植物對弱光脅迫的適應(yīng)能力對于沉水植被恢復(fù)十分必要.一般認(rèn)為環(huán)境光強(qiáng)持久或短時間顯著低于植物光飽和點的光環(huán)境，可以稱為弱光逆境[14].此條件下，沉水植物的光合作用受到強(qiáng)烈影響，生長嚴(yán)重受抑[15]，生理上也會受到損傷[16].當(dāng)前，對于弱光脅迫下沉水植物的響應(yīng)多采用室內(nèi)控制實驗進(jìn)行研究，這導(dǎo)致實踐時往往難以起到很好的效果，本研究選擇洱海水生植被重度退化區(qū)域進(jìn)行原位實驗，對水生植被的恢復(fù)可以起到良好的指導(dǎo)作用.

洱海位于云南大理州境內(nèi)，屬于高原淡水湖泊.洱海南部有一部分湖區(qū)(25.64375°～25.71297°N，100.21799°～100.24011°E)湖底高程較高，形成一處高于四周區(qū)域的“平臺”(以下稱“湖心平臺”).1998年之前，湖心平臺尚有大片沉水植被分布，是洱海沉水植物成片連續(xù)分布的最大區(qū)域.1981-1983年，湖心平臺水域水生植被分布面積達(dá)到23 km2，占全湖水生植被面積的29.76%[17]；1984-1994年，洱海受富營養(yǎng)化影響而水質(zhì)變差，并在1996年發(fā)生第一次水華，對沉水植被造成了極大的破壞，1997年實施了“雙取消”工程(取消網(wǎng)箱養(yǎng)魚和機(jī)動船只)后，沉水植被大量恢復(fù), 其分布面積和生物量顯著增加[18-19]；至1998年湖心平臺區(qū)域水生植被分布面積達(dá)到33.41 km2，占全湖水生植被面積的34.80%，而后2003年洱海再次暴發(fā)水華，此后2年多的時間里湖心平臺植被逐漸消失殆盡[13](表1).因此，若能在此大面積退化區(qū)域恢復(fù)水生植被，將顯著增加洱海水生植被面積，對洱海生態(tài)功能的修復(fù)具有重要意義.

表1 洱海南部湖心平臺水域水生植被變化[17-18,20-21]

2015年以來，隨著洱海環(huán)保力度加大，洱海水質(zhì)逐年變好，透明度逐年提高，水質(zhì)得到改善，理論上湖心平臺有沉水植物恢復(fù)的可能性，但是一直沒有出現(xiàn)沉水植被的自然恢復(fù)，因此我們希望通過人工強(qiáng)化的修復(fù)措施實現(xiàn)該區(qū)域的沉水植被重建.本研究的核心問題是，洱海哪種常見本土沉水植物可以在湖心平臺存活并形成穩(wěn)定群落？根據(jù)湖心平臺區(qū)域水生植被消失之前的優(yōu)勢物種和湖心平臺的環(huán)境特征，選擇4種可能適應(yīng)該區(qū)域的沉水植物：苦草(Vallisnerianatans)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、竹葉眼子菜(Potamogetonwrightii)，其中苦草和輪葉黑藻是湖心平臺的歷史優(yōu)勢種，兩者耐污能力強(qiáng)，有較強(qiáng)的凈化能力；穗花狐尾藻耐污能力強(qiáng)，凈化效果好，繁殖快，再生能力強(qiáng)，竹葉眼子菜地下莖發(fā)達(dá)，對水質(zhì)具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，4種植物是沉水植被恢復(fù)中經(jīng)常被選擇的物種[22]，具有在湖心平臺恢復(fù)的可能性，并且在洱海容易獲取.根據(jù)這4種沉水植物的原位生長狀況，比較四者的適應(yīng)能力，來篩選哪些植物最適合作為退化區(qū)植被恢復(fù)的物種.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用的4種沉水植物均來自洱海水生植物種苗繁育基地，基地培養(yǎng)的沉水植物種源均源于洱海湖區(qū).同一種植物選用的是生長茂盛、健康和生長指標(biāo)大體一致的植株，4種植物株高保持大體一致(70～90 cm).

1.2 實驗時間

實驗時間選擇沉水植物在洱海的生長旺盛的時期，從2018年6月7日-8月7日，共9周(63 d).

1.3 實驗地點

實驗地點選擇在湖心平臺中心區(qū)域(25.684234°N，100.226728°E)(圖1).

圖1 實驗區(qū)域示意圖

1.4 實驗設(shè)計

將4種沉水植物作為4個實驗組，通過測定生物量、株高以及葉綠素、C、N、游離氨基酸、可溶性糖、淀粉含量，比較其在原位生長的適應(yīng)性.

本研究采用沉桶盆栽的方式開展.種植桶是白色塑料桶(上直徑35 cm，高33 cm，底直徑27 cm)，在桶內(nèi)填充底質(zhì)(湖心平臺底部淤泥)15 cm，按照每桶30株的密度將相應(yīng)植株均勻植于桶內(nèi)，每個實驗組設(shè)置20個平行(桶).種植桶沉入水底前，用另一端綁著浮標(biāo)(直徑10 cm的白色泡沫球)的繩子系在桶上，繩長度7.5 m，略大于實驗地點的水深，保證種植桶不受浮標(biāo)飄動影響，然后緩慢沉入實驗區(qū)域.

1.5 測量指標(biāo)

1.5.2 沉水植物生長和生理指標(biāo) 在實驗前每種植物取5株樣本，測量株高和生物量，以其平均值作為初始株高和初始生物量.實驗周期內(nèi)，各物種按照5桶為單位進(jìn)行循環(huán)監(jiān)測，每周統(tǒng)計5桶中數(shù)植株數(shù)量作為存活量，并分別從每桶隨機(jī)取1株植株帶回實驗室，測量植株株高(相對株高=測量株高/初始株高)，取植株從上到下第3片葉片來測量葉綠素含量，葉綠素含量通過丙酮-乙醇提取法測定[24]，之后經(jīng)80℃烘干至恒重后以測量生物量(相對生物量=測量生物量/初始生物量)，將5株植物干樣合并進(jìn)行研磨成粉末并經(jīng)200目篩過濾后，測定游離氨基酸、可溶性糖、淀粉、碳、氮含量.植物組織碳、氮含量通過元素分析儀(Flash EA 1112，CE Instruments，Italy)測定；將50 mg烘干的植物組織用80%乙醇在80℃的水浴萃取20 min，重復(fù)2次，離心后合并上清液，并定溶到5 mL用于測定可溶性糖和游離氨基酸的含量，萃取后的殘渣中加入2 mL 30%的高氯酸繼續(xù)萃取120 min，離心10 min后收集上清液用于測定淀粉含量.可溶性糖的測定使用1 g/L的葡萄糖溶液做標(biāo)準(zhǔn)曲線，用蒽酮試劑法測定[25]，游離氨基酸的測定用3 mg/L的丙氨酸做標(biāo)準(zhǔn)曲線，用茚滿三酮-抗壞血酸法測定[26].淀粉含量用5 g/L的淀粉溶液做標(biāo)準(zhǔn)曲線，用碘試劑法測定[27].

1.6 分析方法

使用SPSS 22軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，雙因素方差分析時間和物種兩因素對存活率、相對株高、相對生物量的效應(yīng)，并使用LSD法對不同物種的組間差異進(jìn)行事后多重比較，方差分析前所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗，將存活率與時間進(jìn)行非線性擬合分析，游離氨基酸、可溶性糖、淀粉、碳和氮含量與時間進(jìn)行線性擬合分析，Pearson相關(guān)性分析相對株高、相對生物量、游離氨基酸、可溶性糖、淀粉、碳、氮含量彼此之間的相關(guān)性.使用Origin 2017軟件繪圖.

2 實驗結(jié)果

2.1 水質(zhì)

圖2 實驗區(qū)域的水環(huán)境特征

2.2 形態(tài)指標(biāo)差異

實驗開始后，4種沉水植物存活率顯著下降，其中苦草的存活率在第6周后逐漸穩(wěn)定，實驗結(jié)束時存活率為35%；而輪葉黑藻、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的存活率在實驗開始后持續(xù)下降，輪葉黑藻的存活率在第4周降到0；穗花狐尾藻的存活率在第6周降到0；竹葉眼子菜的存活率在實驗結(jié)束時降到2%(圖2).植物最終存活率在不同植物間存在顯著差異，植物存活率隨時間逐漸顯著降低(P<0.05)(表2)，將4種沉水植物的存活率進(jìn)行多重比較(LSD)，4種水生植物的存活率表現(xiàn)為：苦草 > 竹葉眼子菜 > 穗花狐尾藻 > 輪葉黑藻(P<0.05)(圖3).

圖3 4種沉水植物的存活率變化

弱光環(huán)境下，4種沉水植物生長受到抑制，單株生物量和株高都顯著性下降.實驗結(jié)束時，苦草生物量降低到初始值的12.2%；輪葉黑藻在第3周的相對生物量降至初始生物量的1.8%，隨后輪葉黑藻全部死亡；穗花狐尾藻在第5周的相對生物量降至4.6%，隨后穗花狐尾藻完全死亡；竹葉眼子菜的相對生物量在實驗結(jié)束時降至4.3%(圖4).雙因素方差分析表明，時間和物種對相對生物量均有顯著性影響(表2)，4種沉水植物的相對生物量多重比較(LSD)表明，苦草和竹葉眼子菜 > 輪葉黑藻和穗花狐尾藻.實驗期間，苦草相對株高降到64.2%；竹葉眼子菜相對株高從1降到10.9%；第3周，輪葉黑藻相對株高降至7.3%，隨后輪葉黑藻全部死亡；第5周，穗花狐尾藻相對株高降至4.1%，隨后完全死亡(圖4).雙因素方差分析表明，時間和物種對相對株高的影響都具有顯著性，4種沉水植物的相對株高進(jìn)行多重比較(LSD)表明，苦草 > 竹葉眼子菜 > 穗花狐尾藻 > 輪葉黑藻(表2).

圖4 4種沉水植物相對株高和單株生物量變化

表2 4種沉水植物存活率、相對生物量和相對株高雙因素方差分析

2.3 生理指標(biāo)差異

弱光環(huán)境下，4種沉水植物的葉綠素含量變化趨勢不同，苦草葉綠素含量總體呈波動上升趨勢，初始值和結(jié)束值分別為0.58和1.1 mg/g；輪葉黑藻葉綠素含量呈下降趨勢，其初始值和結(jié)束值分別是1.14和0.30 mg/g；穗花狐尾藻和竹葉眼子菜葉綠素含量相對穩(wěn)定(圖5).

圖5 4種沉水植物的葉綠素含量變化

實驗開始后，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜N含量升高，其中苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜N含量初始值是0.93%、1.39%和1.27%，實驗結(jié)束時N含量分別上升到2.58%、4.01%和1.74%；而輪葉黑藻N含量初始值是3.47%，實驗開始后，輪葉黑藻N含量變化不明顯(圖6).苦草C含量下降，由初始時的37%下降到實驗結(jié)束時的31%；輪葉黑藻和穗花狐尾藻C含量升高，輪葉黑藻和穗花狐尾藻的C含量的初始值分別為32%和30%，實驗結(jié)束時分別上升到36%和40%；實驗前5周，竹葉眼子菜的C含量呈上升趨勢，第5周到實驗結(jié)束時呈下降趨勢，實驗開始時、第5周和實驗結(jié)束時的C含量分別為38%、43%和36%(圖6).苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜C∶N比降低，其初始值分別是39.6、21.9和30.3，結(jié)束時，C∶N比分別是12.2、9.9和20.7；輪葉黑藻C∶N比變化不大，其初始和結(jié)束值分別為9.3和10.7(圖6).

圖6 4種沉水植物C、N含量以及C∶N比變化

實驗期間，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的游離氨基酸含量隨時間呈上升趨勢，初始時，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜游離氨基酸含量分別是0.25、0.84、0.49 mg/g，實驗時的最大含量分別達(dá)到1.05、2.02、1.1 mg/g；而輪葉黑藻的游離氨基酸含量隨時間呈下降趨勢，其氨基酸含量由初始值的1.16 mg/g下降到0.61 mg/g，并且輪葉黑藻的氨基酸含量與時間呈顯著負(fù)相關(guān)(圖7).苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的可溶性糖含量隨時間呈下降趨勢，其可溶性糖含量的初始值分別是15.37、26.67和32.97 mg/g，實驗結(jié)束時可溶性糖含量分別下降到8.03、8.53和6.98 mg/g；而輪葉黑藻的可溶性糖含量隨時間呈上升趨勢，其可溶性糖含量由初始值的5.52 mg/g上升到16.35 mg/g(圖7).苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的淀粉含量隨時間呈下降趨勢，其淀粉含量的初始值分別是257、65和163 mg/g，實驗結(jié)束時淀粉含量分別下降到55、11和12 mg/g；而輪葉黑藻的淀粉含量隨時間變化呈上升趨勢，其可溶性糖含量由初始值的2 mg/g上升到28 mg/g(圖7).

圖7 4種沉水植物游離氨基酸、可溶性糖和淀粉含量變化

苦草株高、單株生物量與游離氨基酸含量均呈顯著性負(fù)相關(guān)，并且株高、單株生物量與氮含量也都呈顯著性負(fù)相關(guān)，而單株生物量與淀粉含量呈顯著正相關(guān).輪葉黑藻兩個形態(tài)指標(biāo)株高、單株生物量與5個生理指標(biāo)都沒有表現(xiàn)出顯著性相關(guān).穗花狐尾藻與可溶性糖、淀粉含量呈顯著性正相關(guān)，而株高、單株生物量與氮含量都呈顯著性負(fù)相關(guān)(表3).竹葉眼子菜株高、單株生物量與淀粉含量都呈顯著性正相關(guān)，并且株高、單株生物量與碳含量也都呈顯著性正相關(guān)，單株生物量與可溶性糖含量呈顯著性正相關(guān)，而株高、單株生物量與氮含量都呈顯著性負(fù)相關(guān)(表3).

表3 4種沉水植物生長指標(biāo)和生理指標(biāo)的Pearson相關(guān)性分析

3 分析與討論

沉水植物的生長、繁殖受到多種環(huán)境因素的影響，本研究水域水溫、水體營養(yǎng)鹽都在適合沉水植物生長的范圍[28-29]，而水下光合有效輻射都遠(yuǎn)小于相似環(huán)境下4種沉水植物的光飽和點[30-31]，所以研究水域的水下光強(qiáng)最有可能成為影響南部湖心區(qū)域沉水植被恢復(fù)的主要限制因子.也有前人研究表明，洱海透明度下降對沉水植物造成弱光脅迫，這是導(dǎo)致洱海沉水植被退化的重要因素[13].

通過觀測沉水植物的存活率、株高和單株生物量的變化，可以反映出其生長狀況和適應(yīng)能力.弱光環(huán)境下，四者存活率、株高和單株生物量均顯著性下降，說明湖心區(qū)域的弱光條件抑制了沉水植物的生長，這與其他研究者報道的結(jié)果一致[32-33].四者中苦草的最終存活率最高，且其相對生物量和相對株高均高于其他3種植物，說明苦草對湖心平臺弱光環(huán)境的耐受能力最強(qiáng).

在弱光環(huán)境下，沉水植物通常會加快光合色素的合成，增加葉綠素的含量來獲取更大的光合作用能力[34]，這也體現(xiàn)了沉水植物對弱光的適應(yīng)，4種植物中，僅苦草的葉綠素含量呈上升趨勢，穗花狐尾藻和竹葉眼子菜葉綠素含量變化不大，而輪葉黑藻葉綠素含量下降，苦草葉片葉綠素含量的升高可以提升對光的獲取能力，一定程度上反映了苦草對弱光環(huán)境具有相對較強(qiáng)的適應(yīng)能力.

通常在弱光環(huán)境下植株具有較低的可溶性糖和淀粉含量以及C∶N比，而具有更高的游離氨基酸和氮含量[35-36]，因此檢測沉水植物的氮、碳含量和代謝物含量，有利于反映植物受脅迫的程度.N是蛋白質(zhì)的重要組成元素，C是植物的結(jié)構(gòu)性元素，對植物生長有重要的影響[37-38]，并且生物在變化的環(huán)境中具有保持自身化學(xué)組成相對穩(wěn)定的能力[39]，所以研究逆境條件下沉水植物的C、N變化具有重要意義.弱光環(huán)境下，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的N含量均升高，C∶N比均下降，反映了這3種沉水植物在生理上的脅迫響應(yīng)，實驗結(jié)果與前人研究一致[35]，而這3種沉水植物的C含量表現(xiàn)出差異性，穗花狐尾藻C含量升高，竹葉眼子菜在實驗前期也有上升的趨勢，這或許與二者大量葉片腐爛掉落使莖的生物量占比升高有關(guān)，因為沉水植物莖的C含量比例相對較高[40].輪葉黑藻C、N含量變化與其他3種沉水植物不同，輪葉黑藻C含量上升，而N含量和C∶N比變化不明顯.

氨基酸是合成生物體內(nèi)酶的物質(zhì)基礎(chǔ)，是指示環(huán)境脅迫的重要生理指標(biāo)[41-42].可溶性糖是植物能直接利用的能源物質(zhì)[43]，在弱光脅迫下，光合作用合成糖類的量都很低，植株需要消耗淀粉轉(zhuǎn)化可溶性糖以提供能量基礎(chǔ)，所以植株儲存的碳水化合物的含量與植物對不良環(huán)境的耐受能力息息相關(guān)[44].弱光環(huán)境下，4種沉水植物有不同的生理響應(yīng)，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的代謝物含量變化的趨勢一致(氨基酸含量升高，可溶性糖和淀粉含量下降)，3種沉水植物都在生理特征上表現(xiàn)出脅迫響應(yīng)，但是僅有苦草的氨基酸含量呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，并且在實驗期間，苦草淀粉含量一直保持在較高的水平，而穗花狐尾藻和竹葉眼子菜淀粉含量持續(xù)下降至極低值，這也一定程度反映了苦草對弱光環(huán)境具有相對較強(qiáng)的耐受能力.輪葉黑藻3種代謝物含量的變化與其他3種沉水植物完全相反，可溶性糖和淀粉含量上升，氨基酸含量下降.就輪葉黑藻生理響應(yīng)異與其他3種沉水植物的問題，推測出一個可能性，輪葉黑藻在弱光脅迫下有相異于其他植物的適應(yīng)方式，隨著輪葉黑藻生物量和株高的下降，輪葉黑藻部分營養(yǎng)成分逐漸流向脅迫損傷較小的部位.

從4種沉水植物生理與生長指標(biāo)之間的Pearson相關(guān)性分析來看，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的N含量與株高和生物量的相關(guān)性都有顯著性，苦草和竹葉眼子菜的淀粉含量與生物量顯著性相關(guān)，說明這3種沉水植物生長指標(biāo)的下降與生理上的脅迫響應(yīng)相關(guān)，其中N含量與生長指標(biāo)的相關(guān)性最強(qiáng)，淀粉含量其次.而輪葉黑藻的生理指標(biāo)與形態(tài)指標(biāo)之間均沒有顯著性差異，或許是數(shù)據(jù)不足的原因，也可能是因為黑藻具有異于其他三者的適應(yīng)弱光的方式.

當(dāng)前，國內(nèi)已有不少嘗試恢復(fù)水生植被的案例，比如在太湖、洪湖、白洋淀、杭州西湖和武漢東湖等均有實踐，弱光限制是水生植被恢復(fù)中經(jīng)常遇到的問題，前輩們對此提出了不少恢復(fù)策略，比如降低水位、改善水質(zhì)條件、提高透明度、選擇耐弱光的物種、選擇適宜的種植季節(jié)等[45-49].在水生植物物種選擇和群落配置問題上，可以根據(jù)當(dāng)?shù)鼐唧w自然條件因地制宜、因時制宜，優(yōu)先考慮選擇少量先鋒物種，先恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能，隨著生境條件的不斷改善，逐步引入新的物種，增加物種的多樣性[50]，本次實驗發(fā)現(xiàn)，4種沉水植物中，苦草對湖心平臺弱光環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，可以考慮將苦草作為沉水植被恢復(fù)的先鋒物種，待生境條件進(jìn)一步改善后，引入其他沉水植物，加強(qiáng)植被群落結(jié)構(gòu)的合理性.雖然本實驗比較了洱海4種沉水植物的弱光適應(yīng)能力，但是從適應(yīng)能力最強(qiáng)的苦草的生長特征來看，苦草存活數(shù)量、生物量和株高下降，并且沒有大量分株，持續(xù)的弱光環(huán)境也會進(jìn)一步降低苦草的耐受能力，若要實現(xiàn)湖心平臺沉水植被的恢復(fù)，還需要進(jìn)一步改善湖心平臺的環(huán)境條件，同時提高人工恢復(fù)的種群密度，利用集群效應(yīng)提高其存活率.

4 結(jié)論

湖心平臺水下的弱光環(huán)境抑制了4種沉水植物的生長，并表現(xiàn)出不同程度的脅迫反應(yīng).4種沉水植物的株高和生物量均顯著性降低；在生理特征上，苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜均有相似的生理脅迫反應(yīng)，表現(xiàn)為：N含量升高，游離氨基酸含量升高，C∶N比、可溶性糖和淀粉含量下降，但是僅有苦草的葉綠素含量升高，黑藻有異于其他3種植物的脅迫反應(yīng)，其氨基酸含量下降，可溶性糖和淀粉含量升高.

比較4種沉水植物的存活率，表現(xiàn)為苦草 > 竹葉眼子菜 > 穗花狐尾藻 > 輪葉黑藻，并且苦草相對生物量和相對株高均高于其他3種沉水植物，說明苦草更能適應(yīng)湖心平臺區(qū)域的弱光環(huán)境，可考慮作為湖心平臺水生植被恢復(fù)的目標(biāo)物種.從苦草的存活量、生物量持續(xù)下降的情況來分析，若要實現(xiàn)湖心平臺水生植被的恢復(fù)，仍需要進(jìn)一步改善環(huán)境條件.

本實驗初步嘗試在洱海的水生植被重度退化區(qū)(湖心平臺)進(jìn)行植被恢復(fù)，從4個本地種中比較篩選出適應(yīng)能力最強(qiáng)的苦草，并每隔1周采樣分析其生長和生理狀況，為湖心平臺水生植被的恢復(fù)策略提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考.

致謝：感謝姚軼倩碩士在實驗采樣過程中的幫助，感謝文紫豪和任文靜博士在數(shù)據(jù)分析過程中的幫助.