陳海悅，於麗華，王宇光，耿 貴

(黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080)

0 引言

耕地是重要的農(nóng)業(yè)資源，是確保農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。土壤鹽堿化作為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的主要因素，其研究進(jìn)展也越來越受到人們關(guān)注。鹽堿化土壤主要分布在我國東北、西北、華北以及濱海地區(qū)，總面積超過3 000萬hm2，占據(jù)總耕地面積的10%左右，甚至更多，且每年伴隨土壤鹽堿化有大量耕地被棄耕甚至撂荒[1-3]。我國作為土壤鹽堿化較為嚴(yán)重的國家，其廣泛的分布范圍以及與日俱增的分布面積是極大的限制了我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

甜菜作為糖料作物，具有較強(qiáng)的耐鹽堿性，主要栽培在我國東北、西北和華北地區(qū)65%[4]。三北地區(qū)又是我國鹽堿化土壤的主要分布地區(qū)。

據(jù)陳貴華[5]，郭艷超[6]，梁烜赫[7]等已有研究結(jié)果表明，甜菜具有喜堿性，其最適種植的pH為7.5-8.5，并且在中性鹽中具有一定的耐受性。而我國東北地區(qū)多以鹽堿土為主，其鹽堿地面積為7.66×106hm2約占全國鹽堿地面積的7.9%[8]。鹽堿土多是由碳酸鈉等堿性構(gòu)成的蘇打堿性土，而東北松嫩平原更是世界三大蘇打鹽堿土集中分布地區(qū)[9]。東北作為甜菜的主產(chǎn)區(qū)，其土壤狀況嚴(yán)重影響著甜菜的生產(chǎn)。在一半以上為蘇打鹽堿土的東北地區(qū)，研究碳酸鈉脅迫對(duì)甜菜幼苗生長的影響具有重要的意義。葉片作為植物光合作用的主要場所，在植物受到脅迫時(shí)會(huì)表現(xiàn)出明顯的形態(tài)變化。具有適應(yīng)和抵抗不良環(huán)境脅迫的生物酶以及對(duì)生物膜起到保護(hù)作用的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到脅迫是均表現(xiàn)相應(yīng)變化。因此，本試驗(yàn)主要通過對(duì)植株的干鮮重和葉片的相對(duì)含水量、葉綠素含量、光合作用、丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等生物酶，可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及土壤pH進(jìn)行測定，來分析不同含量碳酸鈉對(duì)甜菜幼苗生長的影響。以期獲得適宜甜菜生長的含量范圍，提高甜菜在東北地區(qū)種植面積和產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試甜菜品種“kws1176”。土壤為哈爾濱市呼蘭區(qū)黑土，土壤的理化性質(zhì)見表1。

表1 試驗(yàn)土壤理化性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)方法

在實(shí)驗(yàn)室采用盆栽培養(yǎng)試驗(yàn)的方法，用碳酸鈉按一定比例與土壤混合均勻，配置成每千克土壤含Na2CO3含量為0、25、50、100、150、200、250、300 mmol/kg 土的8個(gè)處理。選取直徑為11 cm，高為11 cm的塑料盆，每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)，每盆播20粒甜菜種子。甜菜完成播種后，澆入100 ml的2倍改良的 Hoagland營養(yǎng)液。在LED燈光照室培養(yǎng)，光照時(shí)數(shù)14 h，黑暗時(shí)數(shù)10 h，光輻射強(qiáng)度600 μmol/m2·min，光照均溫為25±3℃，夜晚均溫為20±3℃。在培養(yǎng)第20 d再次澆入100 ml 2倍改良的 Hoagland營養(yǎng)液。

培養(yǎng)過程中每天定時(shí)觀察甜菜出苗情況，做好記錄。在甜菜播種第24 d，進(jìn)行株高、葉長、光合的測定。隨后取材測定幼苗的干重、鮮重以及電導(dǎo)率。并剪取幼苗的真葉進(jìn)行低溫保存，以便測定其各項(xiàng)生理指標(biāo)。主要包括丙二醛(MDA)含量，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等生物酶活性，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

每個(gè)處理取所有剩余土，混合均勻、風(fēng)干、磨碎、去雜后過80目篩備用。之后測定其pH值。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植物生長指標(biāo)的測定

株高以苗地上部分最高點(diǎn)的拉直高度為準(zhǔn)。取完整植株用蒸餾水沖洗干凈，再用濾紙吸干表面水分，稱取整株鮮重并剪取葉片稱其鮮重。然后，將葉片放入蒸餾水中抽真空3 h，稱其飽和重。最后，在105℃下殺青30分鐘，再用75℃烘干，稱其整株干重及葉片干重。相對(duì)含水量=(鮮重-干重)/(飽和重-干重)×100%

1.3.2 植物生理指標(biāo)的測定

用電導(dǎo)儀測定相對(duì)電導(dǎo)率[10]；用紫外分光光度法測定過氧化氫酶(CAT)活性[10]；用紫外吸收法測定抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性[10]；用NBT光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[10]；用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[10]；用用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量[10]；用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[10]；用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量[10]；用磺基水楊酸法測定脯氨酸含量[10]；用乙醇提取法測定葉綠素含量[10]。

1.3.3 土壤理化指標(biāo)測定

土壤pH值采用電位法測定[11]；用開氏一蒸餾滴定法測定有效無機(jī)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]；用碳酸氫鈉法測定有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]；用火焰原子吸收分光光度法測定有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

每個(gè)實(shí)驗(yàn)組做3次生物重復(fù)，原始數(shù)據(jù)采用Excel數(shù)據(jù)分析制圖，統(tǒng)計(jì)分析采用DPS軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Na2CO3對(duì)土壤pH值影響

如圖1所示，隨著Na2CO3含量的升高，土壤的pH值總體呈升高趨勢，且各處理的間pH值差異顯著(P<0.05)。且由圖2可知，隨著Na2CO3含量升高，土壤pH值升高，甜菜幼苗生長狀況呈先上升后下降的趨勢。當(dāng) Na2CO3含量超過150 mmol/kg(pH9.71)時(shí)，甜菜的生長開始受到抑制，且在Na2CO3含量300 mmol/kg(pH10.5)的生長條件下甜菜的生長受到抑制最為嚴(yán)重。因此，在300 mmol/kg的處理下無法對(duì)甜菜幼苗取樣進(jìn)行分析，本試驗(yàn)僅對(duì)此處理進(jìn)行部分生物量的測定與分析。

圖1 不同Na2CO3處理對(duì)土壤pH值的影響

圖2 不同Na2CO3處理下甜菜幼苗的生長狀況

2.2 Na2CO3對(duì)甜菜幼苗株高、葉長、葉寬和葉面積的影響

由表2可知，隨著Na2CO3含量的升高，甜菜的株高、葉長、葉寬均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在Na2CO3含量為25、50 mmol/kg的生長條件下甜菜幼苗株高較對(duì)照有所升高，但差異不顯著(P>0.05)。而在Na2CO3含量為100 mmol/kg的生長條件下幼苗高度較對(duì)照顯著升高(P<0.05)，高出對(duì)照10.79%。隨后隨著Na2CO3含量的升高幼苗株高開始下降，且當(dāng)Na2CO3含量為250、300 mmol/kg時(shí)甜菜幼苗株高較對(duì)照的株高下降差異顯著(P<0.05)，分別下降16.23%、57.75%。

表2 碳酸鈉脅迫對(duì)甜菜株高、葉寬、葉長、葉面積的影響

在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg的生長條件下甜菜幼苗的葉片有一定的加寬，但與幼苗葉寬差異不顯著(P>0.05)，而當(dāng)Na2CO3含量為150 mmol/kg時(shí)甜菜幼苗的葉片加寬顯著(P<0.05)，加寬15.56%。后隨著Na2CO3含量的升高幼苗的葉寬開始變窄，在Na2CO3含量為250、300 mmol/kg時(shí)幼苗的葉寬與對(duì)照相比變窄顯著(P<0.05)，分別變窄了30.44%、61.11%.。

隨著葉寬的升高甜菜幼苗的葉長在Na2CO3含量為25、50、100、150、200 mmol/kg的生長條件呈上升趨勢，且在Na2CO3含量為25 mmol/kg時(shí)的幼苗葉長增加差異不顯著(P>0.05)，而當(dāng)Na2CO3含量為50、100、150、200 mmol/kg時(shí)幼苗葉長顯著增加(P<0.05)，分別增長了10%、16.02%、11.94%、7.09%，其中Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)葉寬上升幅度最大。在Na2CO3含量為250、300 mmol/kg的生長條件下甜菜幼苗的葉長呈下降趨勢，且幼苗的葉長與對(duì)照相比均有顯著下降(P<0.05)，分別下降17.19%、53.11%。

在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下，甜菜葉片的葉面積較對(duì)照葉面積有顯著增加(P<0.05)，增加了27.07%。且在Na2CO3含量為50、100、150 mmol/kg的生長條件下甜菜的葉面積均顯著增加(P<0.05)，分別增加了27.50%、39.10%、39.76%，其中在Na2CO3含量為150 mmol/kg時(shí)葉長上升幅度最大。而在Na2CO3量不低于200 mmol/kg的條件下，甜菜葉面積開始下降，且在Na2CO3含量為250 mmol/kg的生長條件下，甜菜的葉面積顯著降低(P<0.05)，降低了35.6%。

2.3 Na2CO3對(duì)植株鮮重、干重及葉片相對(duì)含水量影響

在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下，葉片的鮮重顯著高于對(duì)照的葉片鮮重(P<0.05)，升高25.50%。且隨著Na2CO3含量的升高，葉片鮮重也隨之升高，當(dāng)Na2CO3含量為大于200 mmol/kg時(shí)葉片鮮重呈下降趨勢，且在Na2CO3含量為250 mmol/kg的生長條件下，葉片的鮮重顯著低于對(duì)照的葉片鮮重(P<0.05)，降低了41.88%[圖3(a)]。在Na2CO3脅迫下葉片的干重與鮮重結(jié)果一致[圖3(b)]。在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下，甜菜葉片的相對(duì)含水量與對(duì)照相比會(huì)顯著降低(P<0.05)，降低了1.85%[圖3(c)]。且隨著Na2CO3含量的升高，甜菜葉片的相對(duì)含水量會(huì)持續(xù)下降。

圖3 不同Na2CO3處理對(duì)甜菜幼苗鮮重(a)干重(b)及葉片相對(duì)含水量(c)的影響

2.4 Na2CO3對(duì)葉片光合特性的影響

2.4.1 Na2CO3對(duì)葉片葉綠素含量的影響

從圖5可以看出，隨著Na2CO3含量的增加甜菜葉片的葉綠素含量呈先下降后上升去趨勢，且各處理的葉綠素含量均低于Na2CO3含量在0 mmol/kg條件下的含量。在Na2CO3含量低于100 mmol/kg時(shí)，甜菜葉片中葉綠素含量呈下降趨勢，且與對(duì)照的葉片中葉綠素含量相比均有顯著差異(P<0.05)。而后，隨著Na2CO3含量的持續(xù)升高，葉片中葉綠素含量呈上升趨勢，但始終不高于對(duì)照葉片中葉綠素含量，且差異顯著(P<0.05)，表明甜菜通過自身調(diào)節(jié)作用適應(yīng)高含量脅迫環(huán)境。

2.4.2 Na2CO3對(duì)葉片表觀光合作用的影響`

從表3可以看出，不同的Na2CO3含量對(duì)甜菜幼苗葉片光合能力的影響存在差異。在Na2CO3含量為25 mmol/kg的條件下甜菜葉片的凈光合速率較對(duì)照條件下的葉片凈光合速率有所上升，但差異不顯著(P>0.05)。在Na2CO3含量為50、100、150 mmol/kg的生長條件下，甜菜的凈光合速率顯著高于對(duì)照條件下甜菜葉片的凈光合速率(P<0.05)，分別高出了20.32%、42.66%、32.64%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)，凈光合速率最大。而當(dāng)Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時(shí)，甜菜葉片的凈光合速率下降，但與對(duì)照甜菜葉片的凈光合速率差異不顯著(P>0.05)。

表3 碳酸鈉脅迫對(duì)甜菜幼苗光合特性的影響

在Na2CO3含量為25 mmol/kg的生長條件下甜菜葉片的蒸騰速率上升，但與對(duì)照條件下甜菜葉片的蒸騰速率差異不顯著(P>0.05)。而當(dāng)Na2CO3含量為50、100、150 mmol/kg時(shí)甜菜葉片的蒸騰速率較對(duì)照葉片蒸騰速率有顯著上升(P<0.05)，分別上升了24.88%、40.09%、35.48%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)蒸騰速率上升幅度最大。在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時(shí)，甜菜葉片的蒸騰速率與對(duì)照相比有顯著下降(P<0.05)，分別下降了21.20%、21.66%。

在Na2CO3含量為25、50、100、150 mmol/kg的生長條件下甜菜葉片的氣孔導(dǎo)度較對(duì)照條件下葉片的氣孔導(dǎo)度有所上升且差異顯著(P<0.05)，分別上升了58.51%、91.45%、114.57%、107.32%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)氣孔導(dǎo)度最大。而在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg條件下葉片的氣孔導(dǎo)度下降但與對(duì)照葉片氣孔導(dǎo)度差異不顯著(P>0.05)。

在Na2CO3含量為25、50、100、150、200 mmol/kg的生長條件下甜菜葉片的胞間二氧化碳含量較對(duì)照葉片的胞間二氧化碳含量上升且差異顯著(P<0.05)，分別上升了33.04%、46.30%、97.44%、85.08%、24.58%，其中在Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)胞間二氧化碳值最高。而當(dāng)Na2CO3含量為250 mmol/kg時(shí)葉片的胞間二氧化碳含量下降且較對(duì)照葉片的胞間二氧化碳含量差異不顯著(P>0.05)。這表明在一定的Na2CO3含量范圍內(nèi)不但不會(huì)抑制甜菜幼苗葉片的光合能力，還可以在一定程度上促進(jìn)其凈光合速率的提高。在本試驗(yàn)的含量范圍內(nèi)，甜菜葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳含量均表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，均隨著Na2CO3含量升高呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。

2.5 Na2CO3對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量以及抗氧化能力影響

2.5.1 葉片電導(dǎo)率、丙二醛含量影響

植物器官在逆境條件的脅迫下往往會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用，而丙二醛(MDA)作為膜脂過氧化的最終產(chǎn)物之一，其含量的高低常作為反映脂質(zhì)過氧化程度和質(zhì)膜被破壞程度的指標(biāo)。植物的電導(dǎo)率作為衡量植物細(xì)胞膜選擇透過性能力強(qiáng)弱的指標(biāo)，研究其變化同樣可以反映出質(zhì)膜受傷害的程度。從圖4(a-b)中可以看出甜菜葉片的MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率在Na2CO3含量為25-150 mmol/kg的生長條件下與對(duì)照條件下的相比較無顯著變化(P>0.05)，而后隨著Na2CO3含量的升高M(jìn)DA的含量和相對(duì)電導(dǎo)率均顯著升高(P<0.05)，在Na2CO3含量為250 mmol/kg有最大值，分別升高了14%、58.9%。

2.5.2 葉片抗氧化能力影響

SOD是植物體內(nèi)防御氧化逆境下自由基形成的關(guān)鍵酶，是植物防御體系的第一道防線[12]。CAT、POD、APX同樣作為植物保護(hù)酶系統(tǒng)中的主要抗氧化酶，在逆境脅迫下可防止自由基毒害。如[圖4(c-f)]所示，4種酶活性總體均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg的生長條件下SOD與APX兩種酶活性呈上升趨勢，且在Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)酶活性最高，與對(duì)照條件下酶活性相比均差異顯著(P<0.05)，分別高出37.66%、52.94%。而在Na2CO3含量為150、200、250 mmol/kg時(shí)兩種酶活性均呈下降趨勢，SOD活性在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時(shí)與對(duì)照相比較下降差異顯著(P<0.05)，分別下降了19.41%、37.44%。APX活性在Na2CO3含量為150、200、250 mmol/kg時(shí)與對(duì)照相比較無明顯差異(P>0.05)。

圖4 不同Na2CO3處理對(duì)葉片MDA含量(a)和相對(duì)電導(dǎo)率(b)以及葉片SOD活性(c)，葉片CAT活性(d)，葉片APX活性(e)，葉片POD活性(f)4種抗氧化酶活性的影響

CAT活性在Na2CO3含量為25、50 mmol/kg時(shí)與對(duì)照相比較沒有明顯差異(P>0.05)。而在Na2CO3含量為100、150 mmol/kg時(shí)與對(duì)照相比較均有顯著升高(P<0.05)，分別升高了11.35%、25.23%，其中在Na2CO3含量為150 mmol/kg時(shí)上升幅度最大。在Na2CO3含量為200、250 mmol/kg時(shí)CAT活性呈下降趨勢，且在Na2CO3含量為250 mmol/kg時(shí)CAT活性與對(duì)照相比較差異顯著(P<0.05)，下降了18.65%。

POD活性在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg時(shí)呈上升趨勢，且在Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)POD活性與對(duì)照時(shí)相較上升差異顯著(P<0.05)，上升了23.29%。在Na2CO3含量為150、200、250 mmol/kg是POD活性呈下降趨勢，且與對(duì)照的POD活性相比較均差異顯著(P<0.05)，分別下降了35.62%、49.32%、68.49%。

2.6 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到脅迫時(shí)能夠減輕植物受到的傷害。由圖5(a)可以看出，在碳酸鈉脅迫下，隨著Na2CO3含量的提高甜菜葉片中的脯氨酸含量呈上升趨勢，且與對(duì)照相比在Na2CO3含量為50、100、150、200、250 mmol/kg時(shí)葉片中脯氨酸含量差異顯著(P<0.05)，分別上升了37.58%、37.18%、52.16%、64.74%、100.40%。甜菜葉片中可溶性蛋白與可溶性糖含量總體呈先上升后下降的趨勢[圖5(b-c)]。在Na2CO3含量為25、50、100 mmol/kg的生長條件葉片中的可溶性蛋白與可溶性糖含量較對(duì)照均有顯著升高(P<0.05)，且均在Na2CO3含量為100 mmol/kg時(shí)值最大，分別較對(duì)照升高了14.14%、78.75%。而在Na2CO3含高于150 mmol/kg時(shí)葉片中的可溶性蛋白含量呈下降趨勢，且與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。

圖5 不同Na2CO3處理對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量(a)，可溶性糖含量(b)，可溶性蛋白含量(c)的影響。

3 結(jié)論與討論

植物在生長過程中遭遇到環(huán)境脅迫，不同的植物會(huì)顯示出不同的適應(yīng)能力。Na2CO3產(chǎn)生的脅迫主要有鹽離子脅迫、滲透脅迫和高pH脅迫[13]。在桑利敏[14]關(guān)于Na2SO4與NaCl混合鹽對(duì)甜菜幼苗生長影響的試驗(yàn)結(jié)果中，可以得知在混合鹽在土壤中含量為0-0.7%時(shí)，對(duì)甜菜幼苗的生長有促進(jìn)作用，而在混合鹽含量0.9%時(shí)甜菜幼苗的生長受到了抑制，且與對(duì)照相比受到抑制顯著。根據(jù)其試驗(yàn)設(shè)計(jì)計(jì)算得知在混合鹽為0.9%時(shí)，其Na+含量約為139 mmol/kg，而根據(jù)本試驗(yàn)研究結(jié)果，在該在Na+含量處，甜菜幼苗的生長受到促進(jìn)，其含量在150 mmol/kg時(shí)甜菜幼苗的生長才開始收到抑制，且在250 mmol/kg時(shí)甜菜幼苗受到的抑制與對(duì)照相比才有顯著差異。Na2SO4和NaCl作為中性鹽，在研究結(jié)果中隨著其含量的增多，SO42-和Cl-對(duì)土壤酸堿度基本無影響，而Na2CO3作為堿性鹽，在Na+含量相同的情況下，Na2CO3脅迫不僅具有Na+毒害，還會(huì)有大量CO32-造成的高pH脅迫。

已有的研究表明，在Na2CO3對(duì)植物的脅迫中，高pH值是首要因素，離子毒害次之，滲透效應(yīng)最小[15-16]。據(jù)以往研究表明種植南瓜的土壤pH不能過高，偏酸性為最佳,玉米的最適pH為6.5-7的中性土壤，且二者均具有一定的耐鹽性[17-18]。在趙利對(duì)南瓜的試驗(yàn)[19]以及曲元?jiǎng)倢?duì)玉米的試驗(yàn)研究[20]中均表明與中性鹽相比Na2CO3對(duì)植物生長的傷害更大。且李任任[21]、郭劍[22]等人以往的研究結(jié)果中也表明，在適宜的堿性條件下能有效的促進(jìn)甜菜生長。由此可以得知甜菜具有喜堿的特性。因此，與氯化鈉、硫酸鈉中性鹽比較，甜菜更耐或喜堿性Na2CO3。

pH值是最常用的分析測量土壤酸堿強(qiáng)度的指標(biāo)之一，在一定程度上反映著土壤物理化學(xué)性質(zhì)、礦物質(zhì)成分和土壤孔隙中溶液含量的關(guān)系[23]。根據(jù)pH值的大小，可將土壤分為中性土(pH6.5-7.5)，弱堿性土(pH7.5-8.5)，堿性土(pH8.5-9.5)，強(qiáng)堿性土(pH>9.5)。根據(jù)本試驗(yàn)的研究結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)在Na2CO3含量低于150 mmol/kg的弱堿性和堿性條件下可以促進(jìn)甜菜幼苗的生長，而隨著Na2CO3含量的持續(xù)升高，當(dāng)土壤呈強(qiáng)堿性時(shí)甜菜幼苗的生長開始受到抑制。這也與劉磊[24]、桑麗敏[25]等人的研究結(jié)果相似。

在受到鹽堿脅迫后，植物會(huì)通過活性氧清除、滲透調(diào)節(jié)等方式來適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境。本研究結(jié)果表明在不同含量的Na2CO3處理下甜菜的各項(xiàng)生長指標(biāo)與生理指標(biāo)會(huì)發(fā)生不同程度的變化。隨著Na2CO3含量的增加，甜菜幼苗的干鮮重、葉面積、株高、葉長、葉寬等生長指標(biāo)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，表明在一定的范圍內(nèi)Na2CO3含量對(duì)甜菜幼苗的生長有一定的促進(jìn)作用。在萬發(fā)香等對(duì)生菜的研究[26]，阮英慧等對(duì)玉米的研究[27]，張春霞等對(duì)甜高粱的研究中[28]也表現(xiàn)出相似的結(jié)果。

在本研究中，甜菜葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳含量均呈先上升后下降的趨勢，而凈光合速率作為表征逆境脅迫強(qiáng)弱的重要生理指標(biāo)之一，其降低受氣孔因素和非氣孔因素的影響[29]。本研究結(jié)果表明，在一定Na2CO3含量范圍內(nèi)，甜菜幼苗葉片的凈光合和速率呈上升趨勢，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與胞間二氧化碳含量也均呈上升趨勢，這可能是由于氣孔擴(kuò)張，蒸騰拉力增大，細(xì)胞內(nèi)光和原料和二氧化碳充足，從而促進(jìn)了光合能力的提高，說明在一定Na+含量范圍內(nèi)葉片凈光合速率的升高與氣孔因素有關(guān)。而隨著Na2CO3含量的持續(xù)升高，葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與胞間二氧化碳含量均開始下降，表明在該Na2CO3含量條件下，植物的凈光合速率與氣孔限制因素有關(guān)。而葉綠素作為植物光合作用的重要指標(biāo)，其在本研究中呈先下降后上升的趨勢，主要是由于Na+進(jìn)入植物細(xì)胞，導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素分解，含量下降[30]。而隨著Na2CO3含量的升高，植物的生長受到更嚴(yán)重的脅迫，植物通過自身調(diào)節(jié)，增加葉綠素含量來抵抗不良環(huán)境對(duì)其生長的影響。

當(dāng)土壤環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物會(huì)在生理生化水平上發(fā)生一系列的變化來調(diào)節(jié)自身細(xì)胞代謝以適應(yīng)變化了的環(huán)境。如果環(huán)境壓力過大，超出植物自身調(diào)節(jié)能力，植物就會(huì)受到嚴(yán)重傷害甚至死亡[31]。在鹽堿脅迫下，SOD、POD、CAT、APX四種酶相互協(xié)調(diào)作用，能夠有效清除活性氧，從而減輕細(xì)胞膜受到的損傷。在本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果中，隨著Na2CO3含量的增加，4種酶活性總體上呈先上升后下降的趨勢。MDA作為膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量表明了植物的受傷害程度，在研究結(jié)果中MDA的含量總體上呈上升趨勢。而在4種酶活性上升的Na2CO3含量范圍內(nèi)，MDA含量變化幅度小，差異不顯著。而后隨著4種酶活性的下降，MDA含量變化幅度增大，與Na2CO3含量0mmol/kg時(shí)MDA含量相比較差異顯著。與MDA含量一樣葉片的相對(duì)電導(dǎo)率同樣表明植物細(xì)胞膜受損傷的程度，在本試驗(yàn)中MDA含量與相對(duì)電導(dǎo)率有同樣的變化趨勢。這表明在甜菜受到鹽堿脅迫時(shí)，葉片中的4種保護(hù)酶通過提高酶活性減少氧自由基對(duì)細(xì)胞膜的損害，控制了MDA的產(chǎn)生，以免自身受到膜脂過氧化傷害。當(dāng)鹽脅迫超出一定范圍時(shí)，保護(hù)酶的活性開始下降，其對(duì)植物的保護(hù)能力也隨之減弱，MDA開始在植物體內(nèi)顯著升高，植物受到更為嚴(yán)重的膜脂過氧化傷害。

植物在正常生長條件下，其體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相對(duì)較低，但當(dāng)其受到鹽堿脅迫時(shí)，由于外部滲透壓低，滲透脅迫施加在細(xì)胞上，為了維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓平衡，植物就會(huì)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以便不斷吸收環(huán)境中的水分，并防止自身水分滲出[32-36]。脯氨酸、可溶性蛋白以及可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，在植物收到鹽堿脅迫時(shí)三者的合成與積累可有效降低水勢，維持自身十分平衡。在本研究結(jié)果中，隨著Na2CO3含量的增加，甜菜葉片中脯氨酸含量總體呈上升趨勢，可溶性蛋白與可溶性糖總體呈先上升后下降趨勢。這表明在一定的Na2CO3含量范圍內(nèi)，三者共同作用以維持水分平衡，當(dāng)超出這一Na2CO3含量限度，可溶性糖與可溶性蛋白的含量呈下降趨勢，甜菜主要通過脯氨酸含量的提高來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。

綜上可以看出甜菜是具有較強(qiáng)耐鹽和喜堿能力的作物。在本研究中，隨著Na2CO3含量的升高，土壤pH值升高，甜菜同時(shí)受到高pH、離子毒害和滲透脅迫。甜菜自身通過4種抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等相關(guān)生理指標(biāo)的變化來維持正常生長。通過自身調(diào)節(jié)，甜菜的干鮮重、株高、葉寬、葉長、葉面積等生長指標(biāo)也均表現(xiàn)出隨著Na2CO3含量升高先促進(jìn)后抑制的趨勢。由試驗(yàn)結(jié)果表明，適宜的Na2CO3含量對(duì)甜菜幼苗的生長有促進(jìn)作用，而Na2CO3含量超出150 mmol/kg則生長會(huì)受到抑制。因此，甜菜可以在弱堿性和堿性土壤中種植。