朱吉風(fēng),王偉榮,張俊英,江建霞,蔣美艷,李延莉,楊立勇,周熙榮

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,上海201403)

自1937年首次提出“化感作用”一詞以來(lái),人們對(duì)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的化感作用進(jìn)行了深入研究,并取得了一些成果。研究表明,還田植物在雨水淋溶或腐解過(guò)程中通過(guò)向環(huán)境釋放養(yǎng)分和化感物質(zhì),促進(jìn)或抑制后茬作物的種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)[1]。魏云霞等[2]研究表明,不同綠肥浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽率無(wú)顯著影響,但對(duì)水稻幼苗鮮重有顯著化感作用;秦俊豪等[3]研究表明,綠肥植物田菁淋溶液對(duì)稗草、蘿卜等的生長(zhǎng)具有顯著的化感抑制效應(yīng);李茹等[4]研究表明,油菜秸稈水浸提液對(duì)千金子的化感作用強(qiáng)于小麥秸稈水浸提液。

油菜是我國(guó)長(zhǎng)江流域最主要的油料作物,具有生物產(chǎn)量高、干物質(zhì)積累量大、還田易分解、適應(yīng)區(qū)域廣等特點(diǎn),在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已作為主要的冬季綠肥作物進(jìn)行種植[5-6]。油菜作綠肥還田對(duì)增加土壤有機(jī)質(zhì)含量、培肥地力、改善土壤結(jié)構(gòu)、抑制田間雜草、防治土傳病害等具有重要作用[7-9]。前人對(duì)油菜作綠肥栽培已進(jìn)行了大量的研究,但已有研究多集中在綠肥油菜對(duì)土壤肥力的影響,也有少數(shù)研究關(guān)注油菜秸稈水浸提液或根系分泌物對(duì)受體植物的化感作用[6,10-12],而關(guān)于油菜不同器官提取物對(duì)后茬作物的化感效應(yīng)研究甚少。因此,本試驗(yàn)擬研究油菜不同器官水浸提液對(duì)后茬作物種子萌發(fā)的化感作用,以期為豐富綠肥油菜化感理論、指導(dǎo)油菜綠肥還田量以及了解油菜作綠肥時(shí)所產(chǎn)生的農(nóng)業(yè)生態(tài)效益提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以甘藍(lán)型油菜常規(guī)品種‘滬油21’為供體材料,選取油菜后茬作物水稻和高粱為受體材料,其中水稻品種為粳稻‘日本晴’,高粱品種為甜高粱‘甜蘆’,均由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 水浸提液制備

2020年3月上旬,在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗(yàn)基地采集油菜植株的地上部分和地下部分,用自來(lái)水沖洗干凈后剪段、風(fēng)干。參照魏云霞等[2]的方法,將風(fēng)干后的油菜根、莖、葉和花分開(kāi)并剪碎(小于0.5 cm),分別稱取5.0 g碎樣,加入100 mL蒸餾水,置于室溫下浸泡48 h,雙層紗布過(guò)濾,獲得質(zhì)量濃度為50.0 g∕L的水浸提液母液,4℃冰箱保存?zhèn)溆?。發(fā)芽試驗(yàn)時(shí),取上述母液用蒸餾水稀釋成質(zhì)量濃度分別為25.0 g∕L、12.5 g∕L、6.2 g∕L和3.1 g∕L的溶液備用。

1.3 試驗(yàn)方法

選取當(dāng)年收獲、飽滿、無(wú)病害、大小一致的受體作物種子,放入鋪有2層無(wú)菌濾紙的培養(yǎng)皿中,每皿30粒種子,分別加入15 mL不同質(zhì)量濃度的上述水浸提液,以蒸餾水為對(duì)照(CK),重復(fù)3次,放于溫度為20℃的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。次日起定時(shí)觀察并統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù),以根長(zhǎng)超過(guò)其種子長(zhǎng)度的1∕2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),連續(xù)3 d種子發(fā)芽數(shù)保持不變時(shí)結(jié)束觀察,每皿隨機(jī)選取10株幼苗測(cè)量其根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)水稻和高粱種子的發(fā)芽數(shù)計(jì)算對(duì)應(yīng)發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率,并計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)的化感指數(shù)(RI)與綜合敏感指數(shù)(SI)[2]。

式中,GT為第t日內(nèi)的發(fā)芽種子數(shù);N為供試種子總數(shù);T為水浸提液處理下的對(duì)應(yīng)測(cè)量值;C為對(duì)照值;n為該處理各指標(biāo)數(shù)據(jù)R I的總個(gè)數(shù);RI>0為促進(jìn),RI<0為抑制,絕對(duì)值的大小與化感作用強(qiáng)度一致。

采用Excel 2010軟件和SAS 9.2軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油菜水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的化感作用

2.1.1 油菜水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽的影響

由圖1可見(jiàn):油菜不同器官水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽勢(shì)均低于對(duì)照(73.9%);在質(zhì)量濃度為3.1—25.0 g∕L時(shí),種子發(fā)芽勢(shì)隨油菜不同器官水浸提液濃度的增加表現(xiàn)為先升后降的變化趨勢(shì),在水浸提液質(zhì)量濃度為6.2 g∕L時(shí)達(dá)到最高值,在25.0 g∕L時(shí)降到最低值。在水浸提液質(zhì)量濃度為3.1 g∕L時(shí),油菜葉水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽勢(shì)最高,為64.4%,其他器官水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽勢(shì)相近,介于55.2%—55.9%;在水浸提液質(zhì)量濃度分別為6.2 g∕L與12.5 g∕L時(shí),油菜花水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽勢(shì)分別為68.9%和52.0%,均高于其他器官水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽勢(shì),而在25.0 g∕L時(shí),油菜花水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽勢(shì)則降到最低值(37.8%)。

水稻種子在處理后的第3天開(kāi)始萌動(dòng),隨著種子發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng),不同器官水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽率間的差距越來(lái)越小,7 d后種子發(fā)芽率基本一致,10 d后種子發(fā)芽率均達(dá)到最高值,各處理水稻種子發(fā)芽率均在90%以上。油菜不同器官水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽率在質(zhì)量濃度為6.2 g∕L時(shí)全部最早達(dá)到峰值,其中由莖、葉水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽率分別在發(fā)芽7 d時(shí)達(dá)到最高值,由花、根水浸提液處理的水稻種子發(fā)芽率分別在發(fā)芽8 d和9 d時(shí)達(dá)到最高值(圖2)。

圖1 油菜水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.1 Effects of rape water extracts on germination potential of rice seeds

圖2 油菜水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響Fig.2 Effects of rape water extracts on germination dynamics of rice seeds

2.1.2 油菜水浸提液對(duì)水稻幼苗發(fā)育的影響

油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻幼苗發(fā)育具有不同的化感效應(yīng)(圖3),在質(zhì)量濃度為3.1—25.0 g∕L時(shí),油菜花水浸提液處理的水稻幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)隨水浸提液濃度的增加先增后降,分別在質(zhì)量濃度為6.2 g∕L和12.5 g∕L時(shí)達(dá)到最高值,但根長(zhǎng)仍低于對(duì)照;油菜根、葉水浸提液處理的水稻種子根長(zhǎng)隨濃度的增加先降后增,均在質(zhì)量濃度為6.2 g∕L時(shí)降到最低值;油菜莖水浸提液處理的水稻種子根長(zhǎng)隨濃度的增加表現(xiàn)為降-增-降,分別在質(zhì)量濃度為6.2 g∕L和12.5 g∕L時(shí)降到最低值和增加到最高值;油菜根、莖、葉水浸提液處理的水稻種子芽長(zhǎng)受水浸提液濃度影響不明顯。

2.1.3 油菜水浸提液對(duì)水稻的綜合化感效應(yīng)

圖3 油菜水浸提液對(duì)水稻幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of rape water extracts on root length and shoot length of rice seedlings

通過(guò)分析油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻‘日本晴’種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、幼苗根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)的化感效應(yīng)發(fā)現(xiàn):油菜不同器官水浸提液對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、幼苗根長(zhǎng)的化感指數(shù)均為負(fù)值(-48.9%—-6.8%),說(shuō)明油菜不同器官水浸提液均抑制水稻種子發(fā)芽勢(shì)和幼苗根長(zhǎng);油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽率的化感指數(shù)存在正負(fù)差異(-6.3%—2.3%),但其化感指數(shù)絕對(duì)值接近于0,說(shuō)明油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽率的影響較小,但對(duì)其種子發(fā)芽進(jìn)程有延遲效應(yīng)。此外,油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽的綜合敏感指數(shù)均為負(fù)值(-36.5%—-4.3%),說(shuō)明油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻種子萌發(fā)綜合表現(xiàn)為抑制效應(yīng),且隨濃度增加其抑制效應(yīng)呈增加趨勢(shì)(表1)。

表1 油菜水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)Table 1 Allelopathic effects of rape water extracts on seed germination and seedling growth of rice

2.2 油菜水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的化感作用

2.2.1 油菜水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽的影響

油菜不同器官水浸提液對(duì)高粱‘甜蘆’的種子萌發(fā)具有較明顯的化感效應(yīng)。在質(zhì)量濃度為3.1—25.0 g∕L時(shí),不同器官水浸提液處理的高粱種子發(fā)芽勢(shì)均隨濃度增加而降低,其中莖、葉和花水浸提液處理的高粱種子發(fā)芽勢(shì)受處理濃度影響較明顯,在質(zhì)量濃度為3.1 g∕L和6.2 g∕L時(shí),其種子發(fā)芽勢(shì)顯著高于對(duì)照(19.3%);而油菜根水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)影響較小,其種子發(fā)芽勢(shì)為22.3%—24.1%,略高于對(duì)照(圖4)。

高粱種子在處理后的第3天開(kāi)始萌動(dòng),隨著發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng),油菜不同器官水浸提液處理的高粱種子發(fā)芽率間的差距越來(lái)越小,處理13 d后未發(fā)芽種子不再萌動(dòng)。本試驗(yàn)中,高粱品種‘甜蘆’的種子發(fā)芽率較低,對(duì)照的種子發(fā)芽率僅為50.0%,油菜不同器官水浸提液處理的‘甜蘆’種子發(fā)芽率略有增加,其中在質(zhì)量濃度為6.2 g∕L時(shí),油菜莖、葉、花水浸提液處理的高粱種子發(fā)芽率較高,種子發(fā)芽率分別為61.9%、76.5%和66.0%。此外,油菜根水浸提液處理的高粱種子在低濃度(3.1 g∕L和6.2 g∕L)時(shí)發(fā)芽動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本一致,在處理5 d時(shí)其發(fā)芽種子數(shù)已超過(guò)50%(圖5)。

圖4 油菜水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.4 Effects of rape water extracts on germination potential of sorghum seeds

圖5 油菜水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響Fig.5 Effects of rape water extracts on germination dynamics of sorghum seeds

2.2.2 油菜水浸提液對(duì)高粱幼苗發(fā)育的影響

在質(zhì)量濃度為3.1—25.0 g∕L時(shí),油菜莖、葉水浸提液處理的高粱幼苗根長(zhǎng)變幅較小,均低于對(duì)照(3.5 cm),而其芽長(zhǎng)隨濃度的增加先增后降,在水浸提液質(zhì)量濃度為6.2 g∕L時(shí)達(dá)到最高值,芽長(zhǎng)均為2.2 cm;油菜根、花水浸提液處理的高粱幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)隨濃度的增加先增后降,在水浸提液質(zhì)量濃度為6.2 g∕L時(shí)達(dá)到最高值,根長(zhǎng)均值分別為3.5 cm和3.3 cm,芽長(zhǎng)均值分別為2.6 cm和2.9 cm(圖6)。

圖6 油菜水浸提液對(duì)高粱幼苗根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的影響Fig.6 Effects of rape water extracts on root length and shoot length of sorghum seedlings

2.2.3 油菜水浸提液對(duì)高粱的綜合化感效應(yīng)

通過(guò)分析油菜不同器官水浸提液對(duì)高粱‘甜蘆’種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、幼苗根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)的化感效應(yīng)發(fā)現(xiàn):在質(zhì)量濃度為3.1—25.0 g∕L時(shí),油菜根水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)的化感指數(shù)均為正值(15.6%—25.0%),說(shuō)明油菜根水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)起促進(jìn)效應(yīng)。在質(zhì)量濃度分別為3.1 g∕L、6.2 g∕L和12.5 g∕L時(shí),油菜莖、葉和花水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)的化感指數(shù)均為正值(2.2%—86.3%),而在質(zhì)量濃度為25.0 g∕L時(shí),化感指數(shù)均為負(fù)值(-34.3%—-0.9%),說(shuō)明在質(zhì)量濃度為3.1 g∕L、6.2 g∕L和12.5 g∕L時(shí),油菜莖、葉和花水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)起促進(jìn)效應(yīng),而在25.0 g∕L時(shí),則為抑制效應(yīng)。在3.1 g∕L和6.2 g∕L時(shí),油菜根、莖水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽率的化感指數(shù)均為正值(18.9%—23.8%),而在12.5 g∕L和25.0 g∕L時(shí),其化感指數(shù)則為負(fù)值(-49.7%—-2.6%),說(shuō)明油菜根、莖水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽率表現(xiàn)為“低促高抑”。油菜不同器官水浸提液對(duì)高粱幼苗根長(zhǎng)的化感指數(shù)均為負(fù)值(-49.0%—-0.8%),即均抑制根的生長(zhǎng)。此外,油菜不同器官水浸提液對(duì)高粱種子萌發(fā)的綜合敏感指數(shù)在低質(zhì)量濃度(3.1 g∕L和6.2 g∕L)時(shí)為正值(12.6%—31.0%),在高質(zhì)量濃度(12.5 g∕L和25.0 g∕L)時(shí)為負(fù)值(-39.1%—-4.0%),說(shuō)明油菜不同器官水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽均表現(xiàn)為“低促高抑”的化感效應(yīng)(表2)。

表2 油菜水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)Table 2 Allelopathic effects of rape water extracts on seed germination and seedling growth of sorghum

3 討論與結(jié)論

植物根、莖、葉、花等器官中普遍存在著一些具有化感作用的化學(xué)物質(zhì),這些物質(zhì)可能在植物生長(zhǎng)、秸稈和綠肥還田等過(guò)程中被釋放到環(huán)境中,進(jìn)而影響周圍或后茬作物的種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、根系活力等[13-15]。前人研究認(rèn)為,前茬秸稈或綠肥還田對(duì)雜草種子萌發(fā)和生長(zhǎng)具有顯著的化感抑制效應(yīng),而對(duì)水稻、玉米等作物幼苗生長(zhǎng)無(wú)不利影響[3-4,11-16]。楊海婧等[12]研究發(fā)現(xiàn),油菜莖、葉水浸提液對(duì)秦艽種子萌發(fā)及胚根生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的化感抑制作用;李茹等[4]研究發(fā)現(xiàn),油菜和小麥秸稈水浸提液對(duì)千金子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有化感抑制作用,而對(duì)水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)無(wú)顯著影響。

本研究發(fā)現(xiàn):油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽勢(shì)、幼苗根長(zhǎng)等具有明顯的化感抑制效應(yīng),且其抑制效應(yīng)隨濃度增加呈增加趨勢(shì),但油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽率影響較小(R I為-6.3%—2.3%),說(shuō)明油菜不同器官水浸提液延緩了水稻種子的發(fā)芽速度,但不影響種子發(fā)芽率,這與前人研究結(jié)果基本一致[2]。與水稻相比,油菜不同器官水浸提液對(duì)高粱幼苗根長(zhǎng)具有明顯的化感抑制效應(yīng),對(duì)其種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的化感作用總體呈現(xiàn)“低促高抑”的濃度規(guī)律。在秸稈和綠肥還田過(guò)程中所釋放的化感物質(zhì)對(duì)后茬作物種子的萌發(fā)普遍存在著“低促高抑”的現(xiàn)象[17-19]。此外,油菜不同器官水浸提液均降低了水稻種子發(fā)芽勢(shì),并隨濃度增加抑制作用增強(qiáng);油菜不同器官水浸提液對(duì)高粱種子發(fā)芽勢(shì)卻表現(xiàn)為促進(jìn)作用,但隨濃度增加逐漸減弱。因此,在油菜作綠肥還田時(shí),為減少油菜化感物質(zhì)對(duì)后茬作物種子萌發(fā)的不利影響,需控制油菜綠肥還田量,避免因“營(yíng)養(yǎng)過(guò)?！倍绊懞蟛缱魑锓N子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。

根是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官,其生長(zhǎng)發(fā)育情況將影響植物的吸水吸肥能力,進(jìn)而影響植株整體的生長(zhǎng)發(fā)育。化感物質(zhì)對(duì)植物根生長(zhǎng)的抑制作用導(dǎo)致植株吸水吸肥能力降低,進(jìn)而影響該作物的生長(zhǎng)發(fā)育[17]。本研究發(fā)現(xiàn):油菜不同器官水浸提液雖不抑制水稻和高粱種子的萌發(fā)率,但對(duì)水稻和高粱幼苗根的生長(zhǎng)卻有明顯的抑制作用,并隨浸提液濃度增加抑制作用增強(qiáng)。由于本試驗(yàn)僅針對(duì)油菜不同器官水浸提液對(duì)水稻和高粱種子萌發(fā)的影響開(kāi)展研究,試驗(yàn)中所用水浸提液的化學(xué)成分和濃度與油菜綠肥還田后的土壤化學(xué)組成和濃度有較大的差異,因此,今后需要進(jìn)一步開(kāi)展油菜綠肥還田后的土壤成分動(dòng)態(tài)變化以及后茬作物種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)等方面的相關(guān)研究,并明確還田量對(duì)后茬作物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響,以確定油菜最佳種植密度和綠肥還田量,為油菜作綠肥還田提供更加全面的理論基礎(chǔ)。