肖 麗 申婷婷 張世虎

（西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 甘肅蘭州 730070）

1865 年奧地利著名生物學(xué)家格雷戈?duì)枴っ系聽(tīng)枺℅regor Johann Mendel，1822—1884）通過(guò)豌豆雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了遺傳因子的分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，并于1866 年發(fā)表了研究報(bào)告《植物雜交實(shí)驗(yàn)》，向世人公布了他的發(fā)現(xiàn)[1]。但由于種種原因，孟德?tīng)柕倪@一重大發(fā)現(xiàn)沉默了35 年之久，直至1900 年另外3 位學(xué)者重新發(fā)現(xiàn)了這一規(guī)律，孟德?tīng)柖刹耪嬲皇廊酥獣?，遺傳學(xué)才得以誕生，隨后逐步走向科學(xué)[2]。遺傳學(xué)誕生之艱難，并不僅僅在于孟德?tīng)柖杀缓鲆暤?5 年，也在于此前多位科學(xué)家和哲學(xué)家都針對(duì)“親子代間的相似性”這一現(xiàn)象提出了多種解釋理論。雖然這些理論或多或少帶有超自然色彩，但某些觀點(diǎn)也促進(jìn)了遺傳學(xué)的誕生。隨后，孟德?tīng)柎蚱瞥Ｒ?guī)，突破神學(xué)或唯心論的桎梏，通過(guò)科學(xué)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)提出了“遺傳法則”。雖然遺傳學(xué)史始于1900 年，但談及遺傳學(xué)的發(fā)展，人們不該遺忘從“神壇”走向科學(xué)的歷程。

1 畢達(dá)哥拉斯——精源論

畢達(dá)哥拉斯（Pythagoras，572 BC—497 BC）是古希臘著名的數(shù)學(xué)家和哲學(xué)家，其提出的“勾股定理”和“黃金分割”定律對(duì)科學(xué)的發(fā)展影響深遠(yuǎn)。同時(shí)，畢達(dá)哥拉斯也熱愛(ài)自然科學(xué)，他注意到子女與父母相似這一現(xiàn)象，并提出了相關(guān)的理論。畢達(dá)哥拉斯認(rèn)為，男性的精液可在身體里隨血液流動(dòng)，通過(guò)收集各部分器官產(chǎn)生的神秘氣體從而獲得遺傳信息。隨著有性生殖過(guò)程，遺傳信息到達(dá)女性體內(nèi)，子宮提供的營(yíng)養(yǎng)促使這些信息轉(zhuǎn)化為胎兒，這一解釋后被稱為“精源論”[3]。該理論雖然表示父母雙方都對(duì)子女的生長(zhǎng)有貢獻(xiàn)，但還是認(rèn)為天性源自父親，母親只是提供了營(yíng)養(yǎng)。盡管現(xiàn)在認(rèn)為該理論很不合理，但在當(dāng)時(shí)卻吸引了一大批追隨者，從某種程度上說(shuō)，“精源論”的提出拉開(kāi)了遺傳學(xué)的序幕。與“精源論”相對(duì)的是“卵源論”，二者經(jīng)歷了長(zhǎng)期的爭(zhēng)論。

2 亞里士多德——遺傳“四因說(shuō)”

亞里士多德（Aristotle，384 BC—322 BC）通過(guò)對(duì)雞胚發(fā)育過(guò)程的觀察研究，對(duì)畢達(dá)哥拉斯的“精源論”提出了質(zhì)疑，隨后他通過(guò)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和細(xì)致的分析否定了“精源論”：精液無(wú)法在父親的體內(nèi)獲得女性生殖器官的信息，女兒是如何接受精子的指令發(fā)育出生殖器官的？顯然，亞里士多德用縝密的邏輯分析直指“精源論”的漏洞，并進(jìn)一步利用“四因說(shuō)”提出了“信息-材料說(shuō)”。所謂“信息”是指男性的精液所承載的遺傳信息是繁衍后代的指令，即為形式因，“材料”是指女性為胎兒的形成提供了物理材料——經(jīng)血，即為質(zhì)料因，發(fā)育成的胎兒即為目的因，而精液由血液形成，提供了運(yùn)動(dòng)和胎兒成型的力量，即為動(dòng)力因[4]。即男性的精液讓女性的經(jīng)血塑造成胎兒。雖然亞里士多德將經(jīng)血作為胚胎發(fā)育之源等觀點(diǎn)偏離實(shí)際，但他卻認(rèn)識(shí)到子代的性狀是父母雙方所遺傳的，尤其可貴的是認(rèn)識(shí)到信息傳遞在遺傳中的重要性。

3 達(dá)爾文——“泛生論”與“融合遺傳”

英國(guó)生物學(xué)家達(dá)爾文（Darwin，1809—1882）的“進(jìn)化論”從宏觀上回答了“有機(jī)體是如何保持有利性狀，又是如何產(chǎn)生新性狀的？”，并因此撰寫(xiě)了生物學(xué)著作《物種起源》。但達(dá)爾文的進(jìn)化論需要與之相匹配的遺傳學(xué)理論佐證：有機(jī)體在遺傳的過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生變異體，并且這種變異的性狀是可穩(wěn)定遺傳的，這與前人提出的“泛生論”是相一致的。達(dá)爾文認(rèn)為生物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一種包含遺傳信息的微粒——“泛子”，這種“泛子”在生物體成熟后，隨體液循環(huán)將遺傳信息傳遞給生殖細(xì)胞，從而在受精時(shí)實(shí)現(xiàn)了親、子代之間的信息傳遞；來(lái)自父母雙方的遺傳信息會(huì)融合，后代的表現(xiàn)性狀會(huì)介于父母性狀之間，例如，黑人和白人結(jié)婚后生下的子女膚色會(huì)介于二者之間。這種觀點(diǎn)屬于當(dāng)時(shí)人們普遍相信的“融合遺傳”理論[5]?？此坪侠淼倪_(dá)爾文泛生論很快就遭到了質(zhì)疑。例如，弗利明·詹金（Fleeming Jenkin，1833—1885）提出，在達(dá)爾文的融合遺傳理論中，雜交只會(huì)使得某個(gè)性狀被不斷稀釋?zhuān)緹o(wú)法解釋變異的性狀是怎樣穩(wěn)定地遺傳給后代的。達(dá)爾文也意識(shí)到融合遺傳并不能有力地支撐進(jìn)化論，于是他開(kāi)始極力尋找更合適的遺傳理論，直至他讀到孟德?tīng)栕珜?xiě)的《植物雜交實(shí)驗(yàn)》一文。

達(dá)爾文的泛生論觀點(diǎn)雖具有一定的局限性，但卻啟發(fā)魏斯曼（Weismann，1834—1914）于1883 年提出了更科學(xué)的種質(zhì)論：多細(xì)胞的生物體可截然區(qū)分為種質(zhì)和體質(zhì)2 個(gè)部分，只有種質(zhì)會(huì)存留在生殖細(xì)胞的染色體上，隨著細(xì)胞分裂和生殖細(xì)胞受精，將親代的遺傳物質(zhì)傳遞給子代。種質(zhì)論不僅提出了種質(zhì)包含所有的遺傳物質(zhì)，明確這些遺傳物質(zhì)都位于染色體上，還設(shè)想了染色體上有很多小的遺傳單位，進(jìn)一步啟發(fā)人們對(duì)細(xì)胞核、染色體和基因的認(rèn)識(shí)[6]。而這一設(shè)想在1903 年得到了薩頓（Sutton，1877—1916）和鮑維里（Boveri，1862—1915）的支持。

為了表達(dá)對(duì)達(dá)爾文的敬意，約翰森（Johannsen，1857—1927）于1909 年所創(chuàng)造的“基因（gene）”一詞就源自達(dá)爾文提出的“泛生子（pangene）”的概念。由此可見(jiàn)，達(dá)爾文對(duì)遺傳學(xué)發(fā)展的影響并沒(méi)有因?yàn)槠淅碚摰木窒扌远蝗藗兒鲆暋?/p>

4 孟德?tīng)枴z傳法則

達(dá)爾文的進(jìn)化論從宏觀上闡述了生物進(jìn)化的總體脈絡(luò)，但無(wú)法解釋變異性狀是如何穩(wěn)定遺傳的。而孟德?tīng)柕倪z傳法則解決了這一難題。

從小熱愛(ài)自然科學(xué)的孟德?tīng)栐谛薜涝汗ぷ髌陂g，同樣對(duì)遺傳法則產(chǎn)生了極大的興趣。之后，孟德?tīng)枮榱藦浹a(bǔ)其在生物學(xué)知識(shí)上的欠缺，還先后在布魯諾哲學(xué)學(xué)院進(jìn)修了農(nóng)業(yè)、園藝和葡萄種植等課程，在維也納大學(xué)進(jìn)修了地理學(xué)、植物學(xué)和數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)等課程，這為他后來(lái)在遺傳學(xué)上的重大發(fā)現(xiàn)奠定了理論基礎(chǔ)。19 世紀(jì)，為了解決物種、進(jìn)化等生物學(xué)問(wèn)題，也為了農(nóng)業(yè)發(fā)展的需要，科學(xué)家開(kāi)始關(guān)注植物雜交實(shí)驗(yàn)，涉及的植物達(dá)幾百種，除了英國(guó)植物學(xué)家奈特總結(jié)出豌豆性狀明顯，豌豆種皮的其他顏色對(duì)白色是顯性，再?zèng)]有突出的發(fā)現(xiàn)[7]。直至孟德?tīng)栍猛愣惯M(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)8 年的雜交實(shí)驗(yàn)，并結(jié)合數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析和解釋?zhuān)诺贸龇蛛x定律和自由組合定律。1856 年，由于受到摩拉維亞盛行改良作物品種風(fēng)氣的影響，本身就對(duì)自然科學(xué)研究很感興趣的孟德?tīng)栭_(kāi)始了對(duì)遺傳法則的探索。在維也納留學(xué)期間，孟德?tīng)枌W(xué)習(xí)過(guò)道爾頓的原子論，于是便用“遺傳因子”這樣的概念表述其關(guān)于遺傳法則的想法。孟德?tīng)枏囊婚_(kāi)始就注意到豆科植物花的構(gòu)造比較特殊，而從實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，豌豆屬是最理想的實(shí)驗(yàn)材料，于是他從購(gòu)買(mǎi)的34 個(gè)豌豆品種中選取了22 個(gè)穩(wěn)定的品種作為實(shí)驗(yàn)材料，經(jīng)過(guò)實(shí)驗(yàn)后，又選取了成熟的種子形態(tài)、種子的子葉顏色、種皮顏色、豆莢形狀、未成熟的豆莢顏色、花的著生部位及莖的高度這7 對(duì)相對(duì)性狀進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在7 組實(shí)驗(yàn)中，子一代的性狀都類(lèi)似于親本中的一個(gè)，子一代自交后則會(huì)發(fā)生接近3∶1 的性狀分離比。于是，孟德?tīng)枌⒆右淮憩F(xiàn)出的性狀稱為“顯性性狀”，由顯性遺傳因子控制，在子一代中未表現(xiàn)，而在子二代中表現(xiàn)的性狀稱為“隱性性狀”，由隱性遺傳因子控制，這些遺傳因子成對(duì)存在，并在形成配子時(shí)會(huì)彼此分離，這就是孟德?tīng)柕姆蛛x定律。但孟德?tīng)柌](méi)有止步于此，他接著又用具有2 對(duì)相對(duì)性狀的豌豆植株進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)子一代的性狀都表現(xiàn)為親本之一的性狀，子一代自交后的子二代則會(huì)出現(xiàn)近似于9∶3∶3∶1 的性狀分離比，剛好是（3∶1）2的展開(kāi)式。于是，他提出具有2 對(duì)及以上相對(duì)性狀的個(gè)體的雜種細(xì)胞在形成配子時(shí)，不同對(duì)的遺傳因子會(huì)自由組合并機(jī)會(huì)均等，即自由組合定律。但孟德?tīng)栠@一發(fā)現(xiàn)卻隨著1865 年他在布爾諾會(huì)議上的2 次演講的結(jié)束沉寂了35 年。直至1900 年，另外3 位植物學(xué)家也獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了植物性狀的遺傳規(guī)律，才讓孟德?tīng)柖烧嬲哌M(jìn)大眾的視野[8]。這3 位科學(xué)家分別是荷蘭植物學(xué)家德弗里斯（De Vries，1848—1935）、德國(guó)植物學(xué)家科倫斯（Correns，1864—1933）和奧地利植物學(xué)家丘歇馬克（Tschermak，1872—1962）。

1903 年，薩頓和鮑維里分別以蝗蟲(chóng)細(xì)胞和海膽為研究材料，提出細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)染色體的行為與孟德?tīng)査O(shè)想的“遺傳因子”的行為相平行，可從細(xì)胞水平上解釋孟德?tīng)柖伞Ｋ麄兊耐普撛?928 年被威爾遜（Wilson，1856—1939）命名為“薩頓-鮑維里染色體遺傳學(xué)說(shuō)”。直至1933 年，摩爾根（Morgan，1866—1945）才證實(shí)了基因確實(shí)位于染色體上，摩爾根還提出了基因的“連鎖與互換定律”，創(chuàng)立了染色體遺傳理論。自此，遺傳學(xué)與細(xì)胞學(xué)、胚胎學(xué)強(qiáng)強(qiáng)聯(lián)合，相互滲透，遺傳學(xué)也由此進(jìn)入快速發(fā)展的時(shí)代。

5 小結(jié)

從公元前530 年，畢達(dá)哥拉斯注意到親、子代相似性的現(xiàn)象，并第1 個(gè)提出了被當(dāng)時(shí)人們所接受的解釋理論——“精源論”至1900 年孟德?tīng)柖杀恢匦掳l(fā)現(xiàn)，遺傳學(xué)（現(xiàn)代遺傳學(xué)）得以誕生，期間經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的歷程（圖1）。相比于眾所周知的遺傳學(xué)史，這段被人們所忽視的關(guān)于遺傳思想的發(fā)展歷史卻正好見(jiàn)證了遺傳從“神壇”到科學(xué)、從主觀到客觀、從定性到實(shí)證的成長(zhǎng)歷程。盡管每一個(gè)解釋理論在現(xiàn)在看都有不合理之處，但卻不能因此忽視它的時(shí)代特性和閃光點(diǎn)。如今遺傳學(xué)的發(fā)展進(jìn)入了新的時(shí)代，也應(yīng)更全面而客觀地看待與了解這段歷史。

圖1 遺傳學(xué)誕生之前的主要科學(xué)歷程縱覽