王婷婷 占卓 馬健 陳藝群 李陽

摘?要：?白及的自然繁殖率極低，組培育苗是其種苗繁殖的主要方式之一。為探索提高白及組培育苗質(zhì)量及縮短育苗周期的高效人工光環(huán)境，該文以紫花白及（Bletilla striata）為試驗材料，研究LED光質(zhì)對白及組培苗的生長和光合特性的影響。結(jié)果表明：提高紅藍光組合中的藍光占比，有利于促進白及組培苗的生長和生物量的積累，而白及的球莖大小與紅光的占比呈正相關(guān);在紅藍組光合中增加25%的綠光（2R1B1G），可顯著提高白及葉片的葉綠素含量和凈光合速率，促進組培苗根系和葉片的生長。綜上結(jié)果表明，2R1B1G處理下的白及組培苗株高、莖粗、葉綠素含量、凈光合速率和根系發(fā)育均表現(xiàn)出最佳優(yōu)勢，2R1B1G處理的LED光譜可推薦作為白及組培育苗的光質(zhì)配方。

關(guān)鍵詞： 白及， 組培苗， 光質(zhì)， 生長， 光合特性

中圖分類號：?Q945

文獻標識碼：?A

文章編號：?1000-3142（2021）04-0584-07

Abstract：?Bletilla striata has a very low natural reproduction rate， and tissue culture is one of the main ways of its seedling reproduction. In order to explore an efficient artificial light environment for improving the quality of B. striata and shortening its seedling time， the growth and photosynthetic characteristics of B. striata seedlings under different light qualities were studied. The results were as follows：?Increasing the proportion of blue light （2R1B1G） in the background of red and blue light was conducive to promoting the growth and biomass accumulation of B. striata， and its bulb size was positively correlated with the proportion of red light; The chlorophyll contents and net photosynthetic rate were significantly increased and the development of roots and leaves were accelerated when adding 25% green light （2R1B1G） in the background of red and blue light. All these results indicate that plant height， bult diameter， chlorophyll concent， Pn and root development are all the best under 2R1B1G treatment. Therefore， the light quality 2R1B1G is recommended as the best light quality recipe for the seedlings of B. striata.

Key words： Bletilla striata， tissue culture seedlings in vitro， light quality， growth， photosynthetic characteristics

白及（Bletilla striata）為蘭科白及屬多年生草本球根植物，是中國傳統(tǒng)的中藥材，主要用于收斂止血、消腫生肌，有良好止咳作用，能治療鼻竇炎等，還具有很高的園林應用價值（余朝秀等，2005;陸峻波等，2011）。近年來，隨著白及市場需求的提高，野生白及遭到過度采挖，導致其野生自然資源急劇減少，瀕臨滅絕，被國家列為重點保護的野生藥用植物之一（傅立國，1992），同時也被列入《瀕危野生動植物國際貿(mào)易公約》保護種類（中國科學院中國植物志編輯委員會，1999）。由于白及種子無胚乳，自然繁殖出苗率僅有萬分之一（張佳寧等，2016），成苗比較困難，用切塊莖繁殖是其傳統(tǒng)繁殖的主要方法之一，但繁殖系數(shù)較低。目前，組培育苗比傳統(tǒng)育苗具有苗勢好、繁殖系數(shù)高的優(yōu)勢，極大地提升了白及育苗的質(zhì)量和效率。

人工光環(huán)境是組培育苗的核心技術(shù)之一，能調(diào)控組培苗的形態(tài)建成、光合生理、物質(zhì)代謝等（Haliapas et al.， 2008;Macedo et al.， 2011;楊維杰，2015;孫翊等，2017）。目前，組培育苗生產(chǎn)中以熒光燈為主要光源，隨著半導體技術(shù)的發(fā)展，植物人工補光的研究已從常用的熒光燈轉(zhuǎn)為光譜可調(diào)、發(fā)光效率更高、使用壽命更長的LED植物燈。前人研究表明，在形態(tài)、生物量、壯苗指數(shù)、酶活性等方面，LED燈比熒光燈具有明顯的組培育苗優(yōu)勢（李慧敏，2016;Mohlakola， 2017），如謝苗苗等（2018）認為LED比熒光燈更有助于礬根組培苗形態(tài)建成、生物量積累以及葉片光合色素合成，且抗氧化酶有良好活性，可作為礬根組培生根培養(yǎng)的優(yōu)選光質(zhì)。不同類型的植物對光質(zhì)的生理生化反應存在一定的差異，研究表明增加遠紅光促進陽生植物株高的形成（劉再亮等，2004），但Robin et al.（1994） 研究發(fā)現(xiàn)低比例的紅光與遠紅光抑制了苜蓿腋芽分枝的產(chǎn)生和莖節(jié)數(shù)的增加。目前，LED光質(zhì)在白及組培育苗中的應用研究鮮有報告，僅有王自布等（2016）研究了LED單色光在白及組培中的運用，認為藍光處理白及組培苗株高較高，紅光提高白及葉面積、根長和生根數(shù)量?，F(xiàn)有的文獻資料與實際的生產(chǎn)應用仍存在一定的差距。所以，本研究以白及為材料，LED光為試驗光源，探究白及組培苗在不同光質(zhì)處理下的生長及光合特性，篩選出適宜白及組培育苗的光質(zhì)配方，以期為生產(chǎn)高品質(zhì)白及種苗、建立工廠化組培育苗快繁體系和野生白及資源保護提供理論依據(jù)和參考。

1?材料與方法

1.1 試驗材料及培養(yǎng)

以紫花白及（Bletilla striata）為試驗材料，試驗于2018年3—7月在福建省中科生物股份有限公司光生物產(chǎn)業(yè)研究院組培光生物學實驗室進行。將液體萌發(fā)培養(yǎng)基上長勢均勻一致的白及無根幼苗（0.3 cm左右）轉(zhuǎn)接到繼代培養(yǎng)基上（改良后的1/2MS培養(yǎng)基），每瓶培養(yǎng)基接種幼苗12 株，放置于不同試驗光質(zhì)下培養(yǎng)，培養(yǎng)時間為100 d，晝夜溫度為23 ℃/20 ℃ ，空間空氣濕度為55%，CO2濃度為400 μmol·mol-1。

1.2 光環(huán)境處理

將繼代擴繁后的組培苗放置在組培架上進行光照培養(yǎng)，以熒光燈為對照（CK），設置6個LED光質(zhì)處理（表1）：1R1B（Red∶Blue=1∶1）、2R1B、3R1B、4R1B、2R1B1G（Red∶Blue∶Green=2∶1∶1）和2R1B2G。LED燈具由福建省中科生物股份有限公司自主研發(fā)，其中紅光（R）的峰值波長為660 nm、藍光（B）的峰值波長為450 nm、綠光（G）峰值波長為526 nm。光照強度為（50±5）μmol·

m-2·s-1，光照時間為12 h·d-1。每個光質(zhì)處理放置10瓶白及組培苗（120株），重復3次，待苗高長至9 cm時，進行相關(guān)形態(tài)指標和光合特性指標的測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 形態(tài)指標的測定?各處理隨機選取20 棵白及組培苗，測定幼苗的苗高、根長、葉長、葉寬、鮮重和球莖大小，參考張勇等（2014）的長寬法（修正系數(shù)采用 0.75）計算葉面積。測定結(jié)束后，將幼苗放入105 ℃的烘箱殺青30 min，在75 ℃恒溫干燥48 h，稱取干重。

1.3.2 光合參數(shù)的測定?測量于09：00—11：30時進行，隨機選取每個重復下長勢較一致的白及組培苗10 棵，每棵苗選取從上往下數(shù)第2 片真葉，使用光合儀（LI-6800， LI-COR Inc， USA）進行光合參數(shù)的測定，主要包含凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。測定光強為50 μmol·m-2·s-1，葉溫為23 ℃，CO2濃度為400 μmol·mol-1，相對濕度為55 %。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定?葉綠素熒光的測定參照Vankooten et al. （1990）的方法：在室溫條件下，利用便攜式熒光測定儀（PAM 2500， Heinz-Walz， Germany）測量暗適應15 min的完整葉片的葉綠素熒光。每個處理隨機選取10棵，每棵從上往下選取第2片真葉進行測定。打開飽和脈沖測量最小熒光（F0）和最大熒光（Fm），20 s后打開光化光，并且每隔20 s 重復打開飽和脈沖光，測定光照下最大熒光（Fm′）。

1.3.4 光合色素含量的測定?采用混合液提取法進行光合色素含量的測定（陳福明和陳順偉，1984），提取溶劑為45%無水乙醇+45%丙酮+10%蒸餾水，使用分光光度計（UV-2700，島津，日本），測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，并計算葉綠素a+b、葉綠素a/b的比值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

對所得的數(shù)據(jù)，采用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理并制圖，并用DPS軟件（v14.10）多重比較Duncans新復極差法進行顯著性分析，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2?結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對白及幼苗形態(tài)指標的影響

如表2所示，與熒光燈條件下的白及組培苗比較，不同LED處理下的白及組培苗的株形無明顯差異，但LED處理下的白及組培苗的葉面積普遍較大。LED紅藍光處理與對照比較，LED的光質(zhì)處理沒有明顯改善白及組培苗的株高、球莖大小和根系發(fā)育，但是，紅光占比與球莖大小呈正相關(guān)，3R1B（6.01 mm）比1R1B（4.60 mm）處理的球莖直徑高出30.66%，而且當紅光占比在50%～75%時，紅光含量與白及組培苗葉面積大小成正比。隨著藍光比例的增加，白及組培苗的株高、單株鮮重和單株干重逐漸增加，其中，1R1B處理的白及組培苗單株鮮重（0.89 g）和單株干重（67.65 mg）最大，分別比對照提高了34.85%和18.36%，表明提高藍光的比例有利于白及組培苗生物量的積累。在LED紅藍光的基礎上增加綠光，顯著提高了白及組培苗的株高和增強了根系發(fā)育，其中增加25%的綠光（2R1B1G）對白及組培苗的影響較大，明顯增加了其生物量，白及組培苗整體品質(zhì)也最佳。

2.2 不同光質(zhì)對白及組培苗葉片光合色素含量的影響

不同光質(zhì)處理下的白及組培苗葉片的葉綠素含量存在顯著差異（表3）。紅藍光組合處理中，2R1B處理的白及組培苗葉綠素含量顯著大于其他紅藍光處理，4R1B處理的葉綠素含量最低，表明在一定范圍上增加藍光含量有利于葉綠素的合成，提高了白及組培苗的葉綠素含量。各LED處理的葉綠素a含量以2R1B1G和2R1B2G處理較高，分別比對照高出34.09%和21.59%，達到顯著差異。葉綠素b與葉綠素a+b的含量變化與葉綠素a一致，以2R1B1G處理的值最大，表明增加一定比例的綠光，有利于葉綠素的合成，但比例不宜太高，各光質(zhì)處理中，以綠光含量為25%時的光質(zhì)處理的葉綠素含量較高，表明在該光質(zhì)處理下，更有利于白及組培苗的葉綠體的發(fā)育，這與表2中提高藍光比例、適當增加綠光促進白及組培苗生物量積累增加一致。

2.3 不同光質(zhì)對白及組培苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

如圖1所示，不同光質(zhì)處理沒有影響白及組培苗的最大光化學效率（Fv/Fm）， Fv/Fm值均在正常范圍之內(nèi)，而且不同光質(zhì)處理間無顯著差異。LED紅藍光組合處理中，2R1B處理的ΦPSII值較高，而非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）和非光化學淬滅（qN）值降低，表明2R1B處理中，較少的光能以熱的形式被耗散掉，白及葉片對光能轉(zhuǎn)化能力加強。增加光質(zhì)中的紅光比例， NPQ值增加， 當紅光的含量達到80%時，4R1B處理的ΦPSII顯著低于其他處理和對照，表明紅光的比例過高影響白及組培苗光反應能力，這可能與該處理條件下的葉綠素濃度偏低有關(guān)（表3）。在2R1B處理的基礎上，增加25%的綠光，白及組培苗的實際光化學效率明顯增加，但增加綠光的比例達到40%時，白及組培葉片的光能轉(zhuǎn)化效率下降，熱耗散增加。綜合以上分析，全光譜（2R1B1G）的條件下，白及組培苗的光能利用效率最優(yōu)。

2.4 不同光質(zhì)對白及組培苗葉片光合參數(shù)的影響

如圖2所示，各LED處理與對照的Pn存在明顯的差異，當R∶B=1～3時，隨著紅光含量的增加，Pn逐漸增加但未達到顯著差異，R∶B=4時，Pn顯著下降，其中2R1B1G處理的Pn最大，與其他處理達到顯著差異。不同處理的白及葉片蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）的變化趨勢與Pn較接近，但紅藍綠光組合處理的白及組培苗葉片胞間CO2濃度（Ci）較小，認為在環(huán)境CO2濃度一致的情況下，不同光質(zhì)處理下白及組培葉片對CO2利用率存在差異，同時葉片呼吸作用產(chǎn)生CO2的量不同，最終導致Ci變化趨勢不均一。綜合分析表明，白及組培苗在2R1B1G處理下的凈光合速率最高，顯著高于對照和其他LED處理（圖2），這可能與該條件下的Tr和Gs的值較高有關(guān)。

3?討論與結(jié)論

光質(zhì)是影響植物生長發(fā)育的最重要的光環(huán)境因子之一，不僅為植物光合作用提供能量，同時作為信號因子參與調(diào)節(jié)光形態(tài)建成、內(nèi)在生物節(jié)律等植物重要生命活動，但不同植物對光質(zhì)表現(xiàn)出的生物學反應不一致。一般研究認為，紅光可以促進菜心、番茄、康乃馨組培苗莖的伸長，而藍光則使植株矮化（何建文等，2018;楊俊偉等，2018;仇學文等，2018）。本研究中，光質(zhì)比例從4R1B 調(diào)整到1R1B，白及組培苗株高增加26.22%，表明提高培養(yǎng)光質(zhì)中藍光的比例，有利于促進白及組培苗莖的伸長，這與王自布等（2016）和陳光彩（2015）研究結(jié)論是一致的，他們認為不同LED光質(zhì)對白及和桉樹組培苗株高的影響表現(xiàn)為藍光>紅光。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，在低紅藍光組合中增加25%的綠光，白及組培苗的株高、根系的生長和生物量的積累均優(yōu)于對照和其他處理。造成這種光質(zhì)效應不同的原因可能和試驗植物長期形成的生活習性差異有關(guān)，因為白及為蘭科植物，常生長于林下或林緣，耐陰性強，在藍光和綠光處理下，植物的PEPC基因也有較高的表達（Jiao et al.， 2002），其光合作用可能會隨著環(huán)境條件的變化在CAM（景天酸代謝途徑）與C3途徑間轉(zhuǎn)換。研究表明，藍光有利于促進葉綠素合成與積累（尚文倩等，2013;袁華玲等，2019;王加真等，2019），而且在藍光條件下的小白菜葉片發(fā)育良好，與葉片單位面積氣孔導度及其凈光合速率較高有關(guān)（樊小雪等，2018）。本研究中，提高培養(yǎng)光中的藍光比例，白及的葉綠素含量增加，證明藍光處理有利于促進白及葉綠素的合成與積累，提高白及組培苗光合能力（Pn）和生物量。綠光也在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮了重要的作用（Kim et al.， 2006; Golovatskaya & Karnachuk， 2015），本研究中，在LED紅藍組合光的基礎上增加一定量的綠光，白及組培苗的光合能力顯著提高，但綠光在能量含量中不宜超過50%（Kim et al.， 2004），本研究中以在紅藍組合光基礎上添加25%的綠光處理下白及組培苗生長最優(yōu)。

綜上所述，2R1B1G的光質(zhì)條件下，白及組培苗的株型、根系、葉綠素含量、光合能力，以及單株鮮重和干重等均優(yōu)于熒光燈和其他LED光質(zhì)處理，而且2R1B1G的光質(zhì)條件下的白及組培苗的株型較緊湊、生長健壯，推薦2R1B1G作為白及工廠化組培育苗的較佳光質(zhì)配比。

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（責任編輯?李?莉）