白 潔 曹子禎 劉亞東,3 吳 淵,3 洪劍明*

（1 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院，北京 100048；2 首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048；3 北京碧水天成濕地生態(tài)環(huán)?？萍加邢薰荆本?100048）

水位變化對濕地植被的生長與分布起著關(guān)鍵的作用(Voesenek et al, 2004)。水位條件作為影響濕地植物組成和多樣性的重要因素，不僅可改變濕地植被原有的植被類型，同時也能使?jié)竦刂参锶郝涞目臻g分布格局發(fā)生顯著變化(李美娟, 2015)。蔡云鶴(2019)等通過設(shè)置水位控制實驗研究優(yōu)勢植物群落在不同水位條件下的生長情況，結(jié)果顯示水位變化與植物生長密度、物種豐富度和多樣性指數(shù)具有顯著的相關(guān)性，且隨水位的增加呈降低趨勢。土壤種子庫包含大量多年生植物，水位的波動有利于增加土壤種子庫的物種類型(Norbert et al,2009)。彭玲莉(2019)等在高、中、低、水淹4個不同的水位梯度下對西洞庭湖洲灘濕地的土壤種子進(jìn)行萌發(fā)實驗，結(jié)果顯示水淹對土壤種子庫的萌發(fā)存在顯著的抑制作用。季節(jié)性和年際變化的水位通過影響濕地植物種子庫的垂直分布和水平分布，使?jié)竦刂参锶郝涞目臻g分布格局和物種組成發(fā)生改變，進(jìn)而導(dǎo)致種子庫與地上植被存在差異。因此，研究不同水位種子庫的物種組成和規(guī)模，通過對不同水位地上植被的調(diào)查，說明不同水位種子庫與地上植被的差異。探討移植土壤種子庫及植物對不同水位變化的反應(yīng)，將為濕地植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

康巴諾爾湖位于河北省壩上高原的天然湖泊，伴有部分沼澤濕地，屬中溫帶大陸性半干旱氣候，年平均溫度1.7 ℃，年平均降水量325.5 mm，全年無霜期107 d?？蛋椭Z爾湖濕地植物區(qū)系有野生植物29科86屬128種，以披堿草(Elymus dahuricus)、水 蔥(Scirpus validus)、 蘆 葦(Phragmites australis)等草本植物為主(康?？h志編纂委員會,1991)。該湖湖心島是世界瀕危水鳥遺鷗在全球重要的繁殖地之一，湖岸植被和淺水淺灘區(qū)曾是水生昆蟲羽化和遺鷗(Larus relictus)幼鳥的重要覓食地。由于近年來中水不斷入湖，水位快速上升，不僅使繁殖島面臨淹沒的威脅，而且湖岸淺水淺灘區(qū)消失也使幼鷗失去了生長階段最初的覓食地。為此，通過引水工程，一方面能降低湖面水位，恢復(fù)湖岸淺水灘涂區(qū)，同時在2.2 km外的荒灘開挖形成新的湖淖(新建子湖)，可為遺鷗提供新的覓食地和棲息環(huán)境。

新建子湖位于康巴諾爾湖西南處，地 理 位 置 114°35′17″～ 114°34′59″ E，41°47′46″～ 41°48′1″ N 之間，占地面積 20.87 hm2，水域面積18.96 hm2。2019年底前由鹽堿地開挖并引水改建為湖，該湖地勢平坦，表層土壤松軟，湖周圍無植被生長(圖1)。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 schematic diagram of the study area

1.2 研究方法

1.2.1 地上植被調(diào)查2020年7月19—20日調(diào)查康巴諾爾湖地上植被。在康巴諾爾湖南部、西南部兩個方向，分別設(shè)置與湖岸線垂直的兩條樣帶，記為1號、2號、3號和4號樣帶，其中3、4號(南部)是1、2號(西南部)的重復(fù)組(圖1)。在每條樣帶上設(shè)置3個不同水位1 m×1 m的樣方，記為A、B、C(圖2)。調(diào)查統(tǒng)計每個樣方內(nèi)地上植被的種類和數(shù)量。

圖2 采樣區(qū)樣帶示意圖Fig.2 schematic diagram of sampling area

1.2.2 土壤種子庫研究

(1)湖岸帶土壤種子庫采樣。在康巴諾爾湖湖岸1號和3號樣帶樣方取全部植物及地下15 cm土壤，2號和4號樣帶樣方僅取3 cm表層土壤。

(2)新建子湖土壤種子庫萌發(fā)。2020年7月20日8月29日在新建子湖萌發(fā)區(qū)設(shè)置樣帶與樣方，萌發(fā)區(qū)的樣帶記為1′號、2′號、3′號和4′號，分別對應(yīng)采樣區(qū)的1號、2號、3號和4號樣帶。在1′號、3′號樣帶內(nèi)挖去厚度為15 cm的土壤，2′號和4′號樣帶挖去表層3 cm的土壤。將采集好的土樣分別對應(yīng)移植到新建子湖樣方內(nèi)，把土壓實。種子在10 d后開始萌發(fā)，在25 d后開始對物種進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計；每5 d記錄1次，記錄萌發(fā)區(qū)各樣方內(nèi)植物萌發(fā)和生長的種類和數(shù)量，共記錄4次。

1.2.3 計算分析統(tǒng)計調(diào)查植物萌發(fā)生長的種類和數(shù)量，計算地上植被重要值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)，對不同水位條件下的地上植被多樣性進(jìn)行比較分析，運用Sorensen相似性指數(shù)(SC)分析地上植被與種子庫的關(guān)系。用Excel軟件和SPSS25.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 康巴諾爾湖地上植被組成特征

康巴諾爾湖地上植被共計22種，隸屬10科19屬，包括水生、濕生、旱生和鹽生植物，濕生植物居多。生活型以多年生植物為主，其中前10種優(yōu)勢種植物數(shù)量占植物總數(shù)的97%(表1)。

表1 康巴諾爾湖地上植被優(yōu)勢物種組成Table 1 Composition of Dominant species of Above-ground Vegetation in Kangbanor lake

不同水位地上植被組成類似，高度重合。總體上，高水位(A區(qū))共計19種，優(yōu)勢種有蘆葦、扁稈藨草(Scirpus planiculmis)和犬問荊(Equisetum palustre)；中水位(B區(qū))共計12種，優(yōu)勢種有蘆葦和水麥冬(Triglochin palustre)；低水位(C區(qū))共計11種，優(yōu)勢種有披堿草(圖3)。

2.2 不同水位康巴諾爾湖地上植被多樣性

在康巴諾爾湖地上植被群落中，高水位的植被種類最多，低水位的植被種類最少，且低水位植被的優(yōu)勢種較為單一，地上植被Shannon-wiener多樣性指數(shù)隨著水位的降低依次減小；Pielou均勻度指數(shù)從高水位到低水位依次為0.57、0.62、0.73，表明隨著水位的降低，群落內(nèi)的物種分布更加均勻；不同水位的植被Margarlef豐富度指數(shù)呈顯著差異，其變化規(guī)律與多樣性指數(shù)變化規(guī)律相似，Margarlef豐富度指數(shù)隨水位降低依次呈遞減趨勢(表2)。

圖3 康巴諾爾湖不同水位梯度下地上植被優(yōu)勢物種生長數(shù)量Fig.3 Growth number of dominant species in above-ground vegetation under different water level gradients in Kangbanor Lake

表2 康巴諾爾湖不同水位地上植被多樣性指數(shù)比較Table 2 Comparison of above-ground vegetation diversity index of 4 transects in Kangbanor lake

2.3 不同水位土壤種子庫萌發(fā)植物的分布特征

新建子湖土壤種子庫萌發(fā)實驗表明：新建子湖4個樣帶植株密度為132株/m2。其中，1′號樣帶植株密度為208株/m2，2′號樣帶植株密度為12株/m2，3′號樣帶植株密度為176株/m2，4′號樣帶種子未萌發(fā)。不同水位1′號、3′號樣帶(移植植物和土壤)植株數(shù)量從多到少依次為：高水位＞低水位＞中水位；2′號樣帶(移植土壤)種子萌發(fā)量從多到少依次為：低水位＞中水位＞高水位。不同水位土壤種子庫優(yōu)勢種組成不同，高水位1′號和3′號樣帶內(nèi)萌發(fā)數(shù)量較多的植物有知風(fēng)草(Eragrostis ferruginea)（288株）和蘆葦(45株)，2′號樣帶(移植土壤)種子庫僅萌發(fā)出蘆葦1種植物。中水位1′號樣帶主要物種有知風(fēng)草(60株)和披堿草(25株)，2′號樣帶知風(fēng)草數(shù)量最多(20株)，西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)次之，3′號樣帶各植物分布較為均勻，并無明顯優(yōu)勢種。低水位1′號樣帶數(shù)量最多的植物是牛筋草(Eleusine indica)(80株)，濕生植物披堿草數(shù)量次之，2′號樣帶萌發(fā)最多的植物為知風(fēng)草(20株)，其次是西伯利亞蓼，3′號樣帶優(yōu)勢種為披堿草(72株)，其次是蘆葦。各水位下優(yōu)勢種多由旱生植物和濕生植物共同主導(dǎo)(表3)。

2.4 地上植被與土壤種子庫的關(guān)系

1號和1′號樣帶物種總相似性指數(shù)為0.33，其中高水位相似性指數(shù)最高，隨著水位的下降，樣帶間相似性系數(shù)也隨之降低。2號和2′號樣帶物種之間的總相似性指數(shù)在3個樣帶中屬于居中水平，其中中、低水位地上植被與種子庫相似性系數(shù)均為0，因為中、低水位只萌發(fā)了2種植物，且這2種植物的萌發(fā)是由于水位上漲導(dǎo)致物種遷移，而非自然生長。與以上兩個樣帶相比，3號和3′號樣帶物種在各水位上的相似性系數(shù)均最高，表明3號樣帶各水位地上植被與種子庫的差異較小，且高、中、低3個水位下的相似性系數(shù)依次下降?？傮w上，3個樣帶物種相似性指數(shù)隨水位下降而降低(表4)。

表3 新建子湖3個樣帶不同水位梯度下種子庫萌發(fā)植株的數(shù)量Table 3 The number of germinated plants in the seed bank under different water level gradients in the three transects of the newly built lake

表4 不同水位下3個樣帶地上植被與種子庫的相似性系數(shù)比較Table 4 Comparison of the similarity coefficients between the above-ground vegetation and the seed bank in 3 sample plots

3 討論

3.1 水位變化對地上植被群落及其與種子庫相似性關(guān)系的影響

地上植被群落的物種多樣性指數(shù)在不同水位呈現(xiàn)一定的規(guī)律，從不同的角度反映了植被群落的物種結(jié)構(gòu)(馮露等, 2009)。物種多樣性隨水位下降依次降低，即高水位分布物種多，低水位分布物種少，且高水位優(yōu)勢種較多，低水位優(yōu)勢種較少，這反映出不同水位群落的優(yōu)勢種分布具有差異。

地上植被與種子庫的相似性系數(shù)隨水位下降而減小，以3號樣帶為例，高水位相似性較高，中低水位相似性下降。這是由于中低水位下的濕生植物并未開始萌發(fā)，導(dǎo)致地上植被調(diào)查中存在的物種并未在種子庫中出現(xiàn)。另外，與3號樣帶相比，1號和2號樣帶各水位相似性系數(shù)均較小，其原因有以下幾個方面 ：(1)土壤不能滿足所有物種的萌發(fā)要求，導(dǎo)致一些種子不能正常萌發(fā)，種子庫的物種數(shù)會減少(Thompson, 1988)；(2)種子萌發(fā)過程中，采集土樣的數(shù)量和時間會影響種子庫物種組成(魏霞等, 2013)；(3)有些地上植物的更新方式是營養(yǎng)繁殖，會使地上植被物種增多。

3.2 水位變化對濕地土壤種子庫的影響

水位變化會影響濕地植物群落的組成和分布(張雪等, 2016)。本研究中，3號和4號樣帶在不同水位條件下地上植被分布不同，表現(xiàn)為高水位由水生植物主導(dǎo)，如蘆葦、扁稈藨草；中水位由濕生植物主導(dǎo)，如水麥冬、西伯利亞蓼；低水位由鹽生植物主導(dǎo)，這種分布規(guī)律就是由長期水位導(dǎo)致的植物適應(yīng)性造成的(羅文泊等, 2007)。水位的升降也會造成種子的遷移(程旭, 2019)。研究發(fā)現(xiàn)，2′號樣帶的低水位優(yōu)勢種數(shù)量高于中水位，3′號樣帶的低水位優(yōu)勢種數(shù)量也高于中水位，說明水位變化會導(dǎo)致土壤種子庫形成集群分布。分析水位變化對濕地土壤種子庫的影響，不僅為康巴諾爾湖植被分布變化的研究提供科學(xué)依據(jù)，還為濕地植被的恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)和實踐指導(dǎo)。

3.3 移植土壤種子庫的可行性分析

利用原生濕地保存的種子庫和移植植被的方法有利于恢復(fù)濕地物種和遺傳多樣性(Liu et al,2004)。例如在北京野鴨湖，通過轉(zhuǎn)移附近含有種子庫密度較大的濕地表層土，并輔以適宜的水文條件，恢復(fù)了退化濕地的植物物種多樣性(Hong et al,2012)。在日本霞浦湖，利用湖底沉積物對湖岸嚴(yán)重退化的濕地植被進(jìn)行恢復(fù)，并輔以適宜的水文條件和地形重塑，恢復(fù)濕地植物180種，其中包括瀕危植物6種和已消失的本土沉水植物12種(Nishihiro et al, 2006)。

本研究通過移植植物加土壤和只移植土壤這兩種方法發(fā)現(xiàn)，高水位下適合移植的物種有蘆葦和扁稈藨草；中水位下適合移植披堿草和西伯利亞蓼，土壤中新萌發(fā)植物有知風(fēng)草；低水位下3個樣帶內(nèi)土壤中萌發(fā)和生長的植物種類較多，有牛筋草、知風(fēng)草、西伯利亞蓼、犬問荊、山苦荬(Ixeris chinensis)等。因此，可考慮在植物生長季開始前只移植土壤，讓植物自然生長即可，或在植物萌發(fā)初期將土壤和剛萌發(fā)的植物一起移植到新的植被恢復(fù)區(qū)（Hong et al，2012）。此次因疫情影響移植時間推遲，導(dǎo)致土壤中的大量種子在移植前已萌發(fā)和生長，造成土壤中新萌發(fā)植物數(shù)量較少，所以應(yīng)掌握好移植時機，在控制穩(wěn)定的水位梯度下進(jìn)行移植。該方法將富含種子庫的表層土壤或表土加植物轉(zhuǎn)移到恢復(fù)區(qū)域，從而恢復(fù)目標(biāo)區(qū)域植被和適宜水鳥覓食的生境，一般適用于嚴(yán)重退化或新建濕地(尹新衛(wèi)等, 2019)。移植土壤種子庫對新建子湖植被構(gòu)建是可行的，可為濕地植被恢復(fù)提供有效方法。