竇巧巧，張巨松，何慶雨，代健敏，謝 玲，張瑋濤，陳秀玲

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/教育部棉花工程研究中心，新疆 烏魯木齊 830052)

新疆農(nóng)業(yè)是綠洲灌溉農(nóng)業(yè)，灌水量是影響新疆棉花生產(chǎn)的主要因素之一[1]?；ㄢ徠谑敲尢锕喔人芾淼年P(guān)鍵時(shí)期[2]。近10年來(lái)，新疆北部地區(qū)短時(shí)強(qiáng)降水頻次增加，且在棉花花鈴期達(dá)到峰值[3]，棉田需水量在各個(gè)生育時(shí)期總體呈下降趨勢(shì)，其中花鈴期下降趨勢(shì)最為明顯，變化率達(dá)到-0.15 mm·a-1[4]。因此，研究花鈴期不同滴灌量下棉花的光合熒光特性及產(chǎn)量形成對(duì)北疆棉花花鈴期滴灌管理有重要意義。

花鈴期是棉花生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，群體光合能力對(duì)產(chǎn)量起著關(guān)鍵性作用[5]。光合作用是水分研究中最重要的生理過(guò)程之一，當(dāng)植物受到水分脅迫后，葉肉水分含量下降，引起氣孔關(guān)閉，從而降低葉片對(duì)CO2吸收，光合作用受抑，導(dǎo)致光合速率降低[6-8]。長(zhǎng)期或極度水分脅迫使棉株生長(zhǎng)受阻，光合參數(shù)呈下降趨勢(shì)[5]，光合產(chǎn)物減少[7]。也有研究[9]表明，水分虧缺下棉花葉片光合系統(tǒng)較穩(wěn)定，形成了一套完整的光破壞防御系統(tǒng)。植物快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線(OJIP)中包含有大量光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息，通過(guò)對(duì)其參數(shù)分析可得到環(huán)境因素影響下植物的光合機(jī)構(gòu)變化[8,10]。水分脅迫對(duì)棉花葉片PSII活性中心產(chǎn)生傷害，抑制光合作用的原初反應(yīng)[11]。羅宏海等[12]研究表明，水分虧缺下PSⅡ激發(fā)能的連通性降低，引起PSⅡ反應(yīng)中心功能的下降，從而使棉花光合作用降低[13]。劉昭偉等[2]研究認(rèn)為，花鈴期長(zhǎng)期土壤干旱導(dǎo)致盆栽棉花光合參數(shù)和最大光化學(xué)效率顯著降低，葉片PSII系統(tǒng)受到損傷，光合機(jī)構(gòu)被破壞，最終產(chǎn)量下降。

關(guān)于滴灌量對(duì)棉花光合生理及產(chǎn)量[9,14-15]的研究較多，針對(duì)近年來(lái)北疆花鈴期短時(shí)強(qiáng)降水頻次增加及水資源短缺現(xiàn)象，有必要減少棉田花鈴期滴灌量。此外，有關(guān)北疆棉花花鈴期滴灌量對(duì)葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)方面的研究較少。因此，本試驗(yàn)在北疆棉田花鈴期設(shè)不同滴灌量，分析棉花葉片光合參數(shù)、熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線及產(chǎn)量變化，判斷減少滴灌量是否造成棉田嚴(yán)重干旱，為北疆棉田合理滴灌管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年在新疆沙灣縣渠邊村(85°70′58″E，44°69′04″N)進(jìn)行。前茬作物為棉花，土壤質(zhì)地為粘壤土，pH為8.11，有機(jī)質(zhì)11.2 g·kg-1，速效氮66.43 mg·kg-1，速效磷10.7 mg·kg-1，速效鉀285 mg·kg-1。年均蒸發(fā)量為1 500 mm，2019年試驗(yàn)地旬平均降雨量及溫度等數(shù)據(jù)由當(dāng)?shù)貧庀笳?Wireless Vantage Pro 2，Davis公司，美國(guó))測(cè)定(圖1)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用1膜3管6行的機(jī)采棉種植模式，行株距配置為：(66+10)cm×10 cm，理論密度均為26萬(wàn)株·hm-2。田間隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置18個(gè)6.8 m×9 m的小區(qū)，4月18日機(jī)械鋪膜后人工點(diǎn)播，除花鈴期滴灌量外，棉田生育期內(nèi)其他管理均按常規(guī)大田進(jìn)行。

以新陸早50號(hào)(敏旱品種)和新陸早73號(hào)(抗旱品種)為材料，設(shè)3個(gè)花鈴期滴灌量：2 450 m3·hm-2(CK)、2 050 m3·hm-2(W1)、1 650 m3·hm-2(W2)，其中CK為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)的花鈴期滴灌量[16-17]。6月11日、6月27日均滴水450 m3·hm-2，并分別滴施尿素60 kg·hm-2、尿素和可溶性復(fù)合滴灌肥(磷酸二氫鉀)各60 kg·hm-2，6月14日和6月21日分別噴施縮節(jié)胺7.5 g·hm-2和18 g·hm-2。于7月4日—8月12日(花鈴期)進(jìn)行滴灌處理，灌水量由水表和球閥控制，具體滴水時(shí)間和滴灌量見(jiàn)表1。

表1 不同處理滴灌量及滴水時(shí)間

1.3 測(cè)試項(xiàng)目及方法

1.3.1 土壤含水率測(cè)定 分別于7月13日、7月16日(盛花期)和8月11日、8月14日(盛鈴期)滴灌前后進(jìn)行取樣，選取每個(gè)處理代表性樣點(diǎn)，每次鉆取膜內(nèi)、膜間及交接行1/2處的3個(gè)位點(diǎn)，分別取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層的土樣，將3個(gè)位點(diǎn)同一土層的土樣混合，3次重復(fù)，105℃烘干至恒重后稱量，計(jì)算土壤含水率。

1.3.2 光合氣體交換參數(shù) 每個(gè)處理選取代表樣點(diǎn)的連續(xù)5株并標(biāo)記，于晴朗天氣(7月7日、7月17日、8月6日、8月18日)北京時(shí)間11∶00—13∶00使用便攜式光合儀(CIRAS-2型，Hansatech公司，英國(guó))在自然光強(qiáng)下(1 600 μmol·m2·s-1)測(cè)定每株主莖功能葉(打頂前倒四葉，打頂后倒三葉)的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 于8月18日(盛鈴期)北京時(shí)間11∶00—13∶00使用便攜式植物效率分析儀(Handy-PEA，Hansatech公司，英國(guó))測(cè)定，飽和脈沖光強(qiáng)度為3 000 μmol·m-2·s-1，葉夾避開(kāi)葉脈暗適應(yīng)30 min，記錄時(shí)間2 s。由Handy PEA軟件導(dǎo)出FO、FK、FJ、FI、FV/FM、FM、VI、VJ、ABS/RC、TR0/RC、RE0/RC、ET0/RC、ABS/CSo、TR0/CSo、PIABS等熒光參數(shù)。其他PSⅡ相關(guān)參數(shù)計(jì)算可得:

(1)WK=(FK-FO)/(FJ-FO)

(2)Mo=4(F300 μs-FO)/(FM-FO)

(3)ψ0=ET0/TR0=(1-VJ)

(4)φP0=TR0/ABS=FV/FM

(5)φE0=ET0/ABS[(1-FV/FM)]·ψ0

(6)PItotal=[RC/ABS]·[TR0/(ABS-TR0)]·[ET0/(TR0-ET0)]·[RE0/(ET0-RE0)]

1.3.4 產(chǎn)量測(cè)定 采用樣田法，在吐絮期選取長(zhǎng)×寬為3 m×2.3 m的小區(qū)進(jìn)行測(cè)產(chǎn)(記錄棉花株數(shù)及單株鈴數(shù))并重復(fù)3次，取其均值，并在各小區(qū)取樣100朵，重復(fù)3次。晾曬后稱重計(jì)算單鈴重，經(jīng)過(guò)計(jì)算獲得產(chǎn)量，再經(jīng)扎花計(jì)算衣分。

產(chǎn)量=株數(shù)×鈴數(shù)×單鈴重

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)，Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 花鈴期減量滴灌對(duì)不同土層土壤含水率的影響

土壤含水率是影響棉花生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一，從圖2可知，處理后第12 d(7月16日，盛花期)，W1和W2處理下新陸早50號(hào)0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土壤含水率較對(duì)照分別下降6.51%～11.77%、6.66%～14.79%和5.27%～9.61%，新陸早73號(hào)分別下降4.39%～9.81%、8.53%～15.82%和6.38%～12.81%；處理后第41天(8月14日，盛鈴期)，W1和W2處理下新陸早50號(hào)0～20、20～40 cm和40～60 cm土層土壤含水率較對(duì)照分別下降5%～12.64%、14.42%～22.28%和11.9%～25.24%，新陸早73號(hào)分別下降5.75%～9.18%、7.96%～12.72%和8.11%～12.13%。說(shuō)明隨滴灌量減少土壤含水率降幅增加，在處理后第41天新陸早50號(hào)20～60 cm土層土壤含水率降幅明顯高于新陸早73號(hào)。

2.2 花鈴期減量滴灌對(duì)棉花主莖功能葉光合特性的影響

土壤含水率的高低對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響直接體現(xiàn)在其對(duì)光合作用的影響上[18]。由圖3可知，兩個(gè)品種各處理Pn呈先上升后下降的趨勢(shì)，與對(duì)照相比，在處理后第13天(7月17日)、第33天(8月6日)和第45天(8月18日)，W1和W2處理新陸早50號(hào)Pn分別下降11.61%～19.76%、6.62%～17.49%和22.99%～26.78%，新陸早73號(hào)分別下降3.85%～19.85%、4.15%～16.11%和9.22%～17.97%。W1和W2處理下兩個(gè)品種Gs在處理第3～13天急劇下降，新陸早50號(hào)和新陸早73號(hào)降幅分別為57.39%～61.38%和60.89%～65.85%；在處理第33～45天下降減緩，降幅分別為13.37%～35.48%和5.40%～30.66%。在處理第33～45天新陸早50號(hào)減量滴灌處理Gs降幅高于新陸早73號(hào)，導(dǎo)致其光合性能低于新陸早73號(hào)。兩個(gè)品種棉花葉片Ci隨滴灌量減少而降低，在處理第13天達(dá)到最低值，在處理第13～33天和第33～45天呈先上升后下降的趨勢(shì)。在處理第33～45天，W1和W2處理與對(duì)照相比，新陸早50號(hào)Ci分別下降1.28%和9.47%，新陸早73號(hào)分別下降1.24%和7.85%。Farquhar等[19]表明，植株光合作用時(shí)Gs和Ci同時(shí)下降，說(shuō)明植株P(guān)n下降主要是Gs下降所致。在處理第33～45天，減量滴灌處理后兩個(gè)品種Gs和Ci同時(shí)下降，說(shuō)明導(dǎo)致Pn下降的主要原因是氣孔限制因素。

2.3 花鈴期減量滴灌下棉花主莖功能葉OJIP熒光瞬態(tài)的變化

瞬時(shí)熒光主要由光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的天線色素發(fā)出，與熱耗散及原初光化學(xué)反應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)利用天線色素吸收的光能，利用OJIP熒光瞬態(tài)可以監(jiān)測(cè)光合作用[20]。由Ft繪制的OJIP曲線可看出(圖4A、圖4B)，兩個(gè)品種OJIP曲線各特征點(diǎn)(O、J、I、P)的位置略有差異。兩個(gè)品種曲線在J點(diǎn)前表現(xiàn)為W2>W1>CK，I點(diǎn)后則相反。其中在W1和W2處理下，新陸早50號(hào)各處理在I點(diǎn)出現(xiàn)差異，最大熒光值分別為2593和2262，較對(duì)照分別降低109和440；新陸早73號(hào)各處理在P點(diǎn)出現(xiàn)差異，最大熒光值分別為2562和2342，較對(duì)照分別降低47和267。表明最大熒光值隨滴灌量減少而下降，新陸早50號(hào)更為明顯。葉片OJIP曲線易受外界多種因素影響，為能清楚觀察到滴灌量減少對(duì)棉花葉片光合傷害位點(diǎn)變化，對(duì)OJIP瞬時(shí)熒光標(biāo)準(zhǔn)化后得到相對(duì)可變熒光ΔVt曲線(圖4C、圖4D)。結(jié)果顯示，兩個(gè)品種減量滴灌處理葉片可變熒光曲線(ΔVt)均在K點(diǎn)(300 μs)～I(xiàn)點(diǎn)(30 ms)有較大波動(dòng)，且W2處理顯著高于W1處理，W2處理下新陸早50號(hào)和新陸早73號(hào)從ΔK值到ΔJ值增幅分別為82.84%和55.84%。這可能與滴灌量減少、棉花葉片光合機(jī)構(gòu)破壞及電子傳遞受抑制、PSII傷害程度增加有關(guān)。

2.4 花鈴期減量滴灌對(duì)棉花主莖功能葉PSII供/受體側(cè)的影響

表3 花鈴期減量滴灌對(duì)棉花主莖功能葉WK、VJ、VI、Mo、φPo、φEo和ψo(hù)的影響

2.5 花鈴期減量滴灌對(duì)棉花主莖功能葉PSII光化學(xué)性能指標(biāo)的影響

PIABS性能指數(shù)是一個(gè)復(fù)合參數(shù)，包括了能量從吸收到還原的整個(gè)躍遷過(guò)程[22]，能更準(zhǔn)確地反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)。PItotal包括了能量從吸收到末端電子受體還原的整個(gè)躍遷過(guò)程，主要研究光系統(tǒng)間的電子傳遞活性[20]。由圖5可知，兩個(gè)品種PIABS和PItotal均表現(xiàn)為CK > W1> W2。與對(duì)照相比，W1和W2處理下新陸早50號(hào)PIABS分別下降11.37%和11.48%，新陸早73號(hào)分別下降9.80%和10.99%；W2處理下新陸早50號(hào)和新陸早73號(hào)PItotal分別下降21.91%和11.17%。表明隨滴灌量減少，PSⅡ的性能和光系統(tǒng)間的電子傳遞活性降低，新陸早50號(hào)降幅較大。

2.6 花鈴期減量滴灌對(duì)棉花產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表5可看出，減量滴灌處理下兩個(gè)品種單株鈴數(shù)、衣分和籽棉產(chǎn)量與對(duì)照差異顯著(P< 0.05)，單鈴重差異不顯著(P>0.05)。與對(duì)照相比，兩個(gè)品種W2處理衣分分別降低1.41%和1.67%。在W1和W2處理下，新陸早50號(hào)、新陸早73號(hào)籽棉產(chǎn)量分別比對(duì)照減少7.77%、21.75%和6.27%、19.28%，而籽棉產(chǎn)量降低主要原因是單株結(jié)鈴數(shù)分別減少1.67%、15.00%和3.17%、14.29%。

表5 花鈴期減量滴灌對(duì)棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討 論

水分脅迫導(dǎo)致植物葉片凈光合速率降低主要有氣孔限制和非氣孔限制兩種因素[13]。本試驗(yàn)在處理第33～45天W1和W2處理棉花葉片Pn降低。Farquhar等[19]認(rèn)為，因?yàn)閃1和W2處理Gs和Ci同時(shí)減小導(dǎo)致Pn降低，是由氣孔限制因素所致。武輝等[23]研究表明，在輕度或中度水分虧缺下主要由氣孔限制因素影響光合作用，而嚴(yán)重水分虧缺下則是非氣孔限制因素，表明W1和W2處理未造成北疆棉田花鈴期土壤嚴(yán)重水分虧缺。

研究表明,花鈴期干旱脅迫會(huì)使葉片光合能力下降[28]，產(chǎn)量降低[7]。本試驗(yàn)中，隨滴灌量減少兩個(gè)品種Pn及PSII反應(yīng)中心電子傳遞活性降低，PSII的性能降低，使PSI傳遞電子的能力下降，就會(huì)抑制PSI活性，導(dǎo)致葉片PIABS,total相應(yīng)地下降[29]。其中，新陸早50號(hào)降幅較大，可能因其是敏旱品種。棉花能夠忍耐輕度水分脅迫，合理的水分虧缺使棉花經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量接近甚至高于對(duì)照[30-31]。本試驗(yàn)W1處理下兩個(gè)品種棉株單株鈴數(shù)僅減少1.67%～3.17%，棉花減產(chǎn)6.27%～7.77%。這也與本試驗(yàn)粘壤土的土質(zhì)增加了棉田保水性有一定關(guān)系。

本研究綜合分析了不同滴灌處理葉片熒光動(dòng)力學(xué)瞬態(tài)變化特征、PSII供/受體側(cè)及光化學(xué)性能指標(biāo)參數(shù)變化，分析了減量滴灌下棉花葉片PSⅡ電子傳遞情況和反應(yīng)中心活性等內(nèi)在機(jī)理，可為北疆花鈴期灌水管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。但一方面試驗(yàn)地土質(zhì)為粘壤土且為一年小區(qū)試驗(yàn)，是否與其它棉區(qū)結(jié)果一致還有待進(jìn)一步研究。另一方面，減量滴灌處理由氣孔限制因素影響棉花光合作用，有學(xué)者提出[32]光系統(tǒng)II受體側(cè)質(zhì)體醌(PQ)的氧化還原狀態(tài)可能會(huì)通過(guò)信號(hào)傳遞給葉片的氣孔衛(wèi)細(xì)胞，從而調(diào)控氣孔開(kāi)閉，影響氣孔導(dǎo)度。關(guān)于棉花熒光參數(shù)與葉片氣孔間的關(guān)系還有待今后進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

在北疆粘壤質(zhì)土壤棉田花鈴期進(jìn)行滴灌處理，在花后33～45 d減量滴灌處理使棉花葉片Pn下降的主要原因是氣孔限制因素，但未造成北疆棉田花鈴期土壤嚴(yán)重干旱。W1處理(2 050 m3·hm-2)下新陸早50號(hào)和新陸早73號(hào)在花后45 d葉片凈光合速率分別下降22.99%、9.22%，光合機(jī)構(gòu)的PSⅡ供體側(cè)OEC未受到明顯傷害，棉株單株鈴數(shù)和產(chǎn)量分別減少1.67%、3.17%和7.77%、6.27%。因此，可作為北疆棉田花鈴期供水不足時(shí)的參考滴灌量。品種間比較，新陸早73號(hào)更適宜北疆棉田供水不足時(shí)種植。