程福山 劉志宇 吳蒙嘉 周末 關乃千 王玉文 姜潤華 夏富才

(北華大學，吉林市，132013)

婁明華

(寧波市農業(yè)科學研究院)

天然次生針闊混交林是中國東北地區(qū)重要的森林類型[1]，在涵養(yǎng)水源、保持水土、維護生態(tài)平衡方面有著不可替代的作用。由于歷史上過度采伐，導致天然次生林的質量普遍較低。如何恢復森林天然更新進程，提高森林生產(chǎn)力已成為現(xiàn)在研究的熱點問題[2]。種子雨是種子更新的物質基礎，包括種子成熟、擴散、發(fā)芽、幼苗成活、幼樹建成5個階段[3]，樹種能否更新取決于該樹種從種子到成樹階段所經(jīng)歷由環(huán)境帶來的死亡風險[4]。種子的組成、數(shù)量、成熟度、時間動態(tài)、空間分布對森林天然更新具有決定性影響[5]。天然林中是否有大量的種子、適宜的環(huán)境、充足的種子萌發(fā)基質是幼苗成功更新的關鍵[6]。目前，關于種子雨方面的研究主要集中在種子擴散[7-8]、動物及昆蟲對種子雨[9-10]、種子限制[11-12]方面，關于天然次生林群落種子雨時空分布的研究較少。

了解種子雨動態(tài)是森林更新、恢復的關鍵[13]。種子雨的時空分布特征反映了樹種對環(huán)境的適應以及其自身的天然更新策略。研究表明，種子雨的季節(jié)動態(tài)變化是由于氣候變化[14]，光照、降水是影響種子雨密度的主要環(huán)境因素[15]。本研究以東北長白山林區(qū)云冷杉天然次生林為對象，通過調查該林分種子的豐富度、種子雨的季節(jié)性動態(tài)、空間變異程度等特征，了解天然次生林種子雨特征，進一步掌握森林演替方向，并根據(jù)云冷杉林種子雨變化規(guī)律，為選擇合理的森林經(jīng)營方案提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究樣地設立于吉林省汪清林業(yè)局的金溝嶺林場(130°50′～130°20′E，43°17′～43°25′N)，屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈。林區(qū)地貌屬低山丘陵，海拔300～1 200 m，坡度為5°～25°。該區(qū)屬季風性氣候，1月份最低氣溫-32 ℃，7月份最高氣溫32 ℃，全年平均氣溫4 ℃；年降水量600～700 mm，且多集中在7月份。研究區(qū)土壤類型以暗棕壤為主，主要喬木樹種有魚鱗云杉(Piceajezoensis)、冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、長白落葉松(Larixolgensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(Betulacostata)、青楷槭(Acertegmentosum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在研究區(qū)內，利用羅盤儀設置12塊面積為1 hm2(100 m×100 m)的永久樣地，按相鄰格子法將樣地劃分成10 m×10 m的小樣方，并對樣地內胸徑大于1 cm的喬木每木檢尺，記錄林木樹種、胸徑、樹高、相對空間位置等信息(表1)。

表1 樣地基本概況

2.2 種子收集

在每塊樣地內按照對角線五點取樣法，即在四角與樣地中心的對角線中點和樣地中心位置布設5個種子收集器，12塊樣地共60個收集器。收集器由4根80 cm長的PVC管和網(wǎng)孔為1 mm的尼龍網(wǎng)組成，并用4根長度1 m的PVC管做支架，收集器平均高度為80 cm，網(wǎng)底距地面50 cm，以盡可能減少動物取食對其影響。此外每個收集器內放置1塊石頭，以防尼龍網(wǎng)被風吹翻。從7月份開始，每個月收集1次樣品，待11月種子從樹上完全脫落為止。對收集的種子樣品進行分揀、鑒定、計數(shù)、記錄。將分揀出的種子分為完整種子、干癟或霉爛種子、被取食種子3類。對于樺樹種子，采用四分法計數(shù)，將挑選出的種子樣品放置玻璃板或光滑的桌面，用分樣板先將種子橫向混合后，再縱向混合，共混合5次，使其混合均勻。攤平種子，使其厚度不超過1 cm，沿對角線將樣品分成4個三角形，再取2個對頂三角形內的樣品繼續(xù)按以上方法分取，直到既能代表整體樣品又方便計數(shù)時停止。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2007對數(shù)據(jù)進行整理；SPSS19.0軟件對數(shù)據(jù)進行非參數(shù)檢驗(Kruskal-Wallis檢驗法)。

3 結果與分析

3.1 種子雨基本特征

2018年7月至11月底共收集種子177 561粒，樹種(長白落葉松、冷杉、樺樹、水曲柳、椴樹、槭樹)及數(shù)量組成見表2。種子整體保留度較高，完整種子占種子雨總量的99.42%；干癟或霉爛種子占0.44%；被取食種子占0.14%。其中，樺樹種子雨量最大，占種子雨總量的94.99%；其次為落葉松、冷杉；水曲柳種子雨量最低，僅占總量的0.28%，但其種子完整率較高(98.20%)。槭樹的種子完整率最低，干癟或腐爛種子數(shù)量高于完整種子，種子完整率僅為45.50%。

表2 種子雨的數(shù)量、樹種組成

3.2 種子雨時間分布特征

該群落平均種子雨密度為1 257.42?！-2，冷杉、水曲柳、長白落葉松、樺樹的種子雨密度分別為8.75、3.53、39.91、1 204.89、1 257.42粒·m-2。方差分析結果表明，種子雨量在不同時間上表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，10月份是整個群落種子成熟高峰期，種子雨量顯著高于其他月份(P<0.05，表3)。長白落葉松、冷杉、樺樹等樹種的種子雨時間分布與總趨勢一致，基本均從8月份開始掉落，10月份結束。水曲柳種子成熟較早，集中在7月份掉落。

表3 種子雨密度時間分布

3.3 主要優(yōu)勢樹種種子雨空間變異特征

整個林分的種子雨變異系數(shù)為1.35，種子空間變異較大(見表4)，其中8月份整個林分種子空間變異系數(shù)最高，達1.73；9月份種子變異系數(shù)最小，為0.70。對于各優(yōu)勢樹種，水曲柳種子的年際變異系數(shù)為7.02(大部分收集器未收集到水曲柳種子)，高于其他樹種；樺樹種子的年際變異系數(shù)最小，為1.38。樺樹種子在9月份空間變異系數(shù)為0.69，變異程度相對較??；8月份空間變異程度最大。

表4 種子雨變異系數(shù)

4 結論與討論

本研究表明，在整個種子雨階段，云冷杉林種子完整度較高，其中樺樹、水曲柳的種子具有較高的完整度，明顯高于遼東櫟林種子[16]。原因是由于遼東櫟種子較大，含淀粉多，更易被動物、昆蟲取食；樺樹結實量大，但種子較小，不易被取食。水曲柳種子雨中種子完整率較高，是由于種子蟲蛀率較低[17]。樺樹、水曲柳的種子具有較強的耐保存能力，這是影響其種子更新的關鍵因素之一。落葉松、樺樹、冷杉種子成熟高峰期在10月份，與長白山地區(qū)木本植物種子成熟期一致[18]，整個種子雨過程持續(xù)近4個月。根據(jù)各樹種種子雨變化規(guī)律，可采用人工撫育措施促進其天然更新，在種子成熟下落高峰期時及時收集種子，將有活力的種子進行人工培育。本研究只收集到6個樹種的種子，遠遠低于該群落內的木本物種豐富度，沒有涵蓋林內所有優(yōu)勢木種類[19]。有研究表明，森林演替與種子雨物種豐富度呈顯著正相關[20-21]，說明本研究區(qū)云冷杉天然次生林還未演替到更成熟階段，還需要對其余演替階段進行種子雨調查，從而確定林分的演替方向。

本研究中，并不是所有收集器都能收到研究區(qū)內所有樹種種子，且收集的種子數(shù)量差異大，表明種子的分布存在較大的空間變異，種子雨具有空間異質性[22]。種子產(chǎn)量大小、空間分布對森林物種多樣性及群落結構起重要作用[23]。冷杉、長白落葉松在7、8月份種子變異系數(shù)高于9、10月份，原因是7、8月份母樹結實量小，從而收集到的種子少[14]，空間變異程度大。

已有研究表明，適當?shù)膿嵊煞ゴ龠M林分種子萌發(fā)[24]。建議在不破壞林分原有空間結構、降低林分空間結構水平的情況下，通過采伐林分內長勢較差的林木，降低樹木種內種間競爭；增大保留木的空間資源，增強保留木的光照條件、營養(yǎng)吸收，促進保留木的生長；增加保留木的開花、結實率，從而提高種子產(chǎn)量[25-26]。群落樹種組成、種子雨強度，對研究種子天然更新潛力具有重要意義?？赏ㄟ^觀察種子擴散及活力，進一步分析天然次生林演替方向及更新潛力。為加速森林更新及演替速度，可通過種子增補試驗，改變林木下層樹種組成、幼苗密度[27]。

整體來說，本研究區(qū)云冷杉林種子產(chǎn)量豐富，但除樺樹種子，優(yōu)勢樹種種子產(chǎn)量不高，且不能收集到全部物種的種子。大部分樹種落種高峰期為10月份，種子完整度較高，且空間分布變異程度較大?？梢钥闯?，該林分并未演替到成熟階段，為了確切把握森林演替動態(tài)，還需長時間監(jiān)測其他演替階段種子雨特征。