◎ 文|何林 編輯|王旭輝

多年以后，面對(duì)燒熱的鐵板和抹在身上的調(diào)味料，魷魚們將會(huì)想起祖先們拋棄殼體的那個(gè)下午。

——魷魚列爾·加西亞·馬爾克斯

魷魚屬于軟體動(dòng)物頭足綱，是擁有殼的生物，它是海螺和貝殼的近親。擁有殼的好處是非常多的。至少在被人類烹飪時(shí)，有了殼最多是水煮或辣炒，而沒(méi)有殼那就會(huì)落得個(gè)燒烤的下場(chǎng)；即使不被人抓到，螺和貝的殼也可以保護(hù)柔軟的身體，防止被捕食者咬傷。動(dòng)物平時(shí)宅居在殼里，把軟體從殼口伸出取食活動(dòng)，遇到危險(xiǎn)就縮回殼中，化險(xiǎn)為夷；走到哪兒，螺、貝就把殼帶到哪兒，相當(dāng)于自帶房子，用四川話說(shuō)，那叫一個(gè)巴適得很。

實(shí)際上，和螺、貝一樣，魷魚的祖先也是擁有殼的。它們由一個(gè)共同祖先——“單板綱”演化而來(lái)，共同繼承了單個(gè)的貝殼。所謂龍生九子，各有不同，單板綱的后代亦是如此。螺類生性守舊，從一而終地秉持著單個(gè)貝殼，直到現(xiàn)在，大部分螺仍然和祖先一樣，過(guò)著吃草啃泥的生活；貝類也很懶惰，不想運(yùn)動(dòng)，但是卻喜歡吃東西，所以就演化出了兩片貝殼，將自己保護(hù)起來(lái)，伸出軟體濾食水中的微體藻類等有機(jī)物；而魷魚的祖先“角石”，卻天性好動(dòng)，敏捷有力，它已經(jīng)演化出了與現(xiàn)代魷魚很類似的漏斗，配上一個(gè)輕薄的殼，足以使自己在水中自由游動(dòng)[1]。

乍一聽起來(lái)，既然有硬質(zhì)的外殼保護(hù)，又有魷魚一樣靈活的身體，不是兩全其美的事嗎？魷魚為什么要放棄殼呢？事情還是要從活化石鸚鵡螺說(shuō)起。鸚鵡螺有著一個(gè)螺旋的貝殼，殼內(nèi)被隔壁分成數(shù)十個(gè)小房間，被一根管道串聯(lián)起來(lái)。鸚鵡螺可以通過(guò)這根管子調(diào)節(jié)小房間里的氣體和水的比例；當(dāng)氣體多的時(shí)候，浮力大于重力，鸚鵡螺就會(huì)浮起來(lái)；當(dāng)液體多的時(shí)候，重力大于浮力，鸚鵡螺就沉下去。這與潛水艇的原理相同，現(xiàn)代第一艘核潛艇也被叫做“鸚鵡螺號(hào)”。

“角石”便和鸚鵡螺近似。角石包括了很多種類，包括奧陶紀(jì)的房角石，它是地球上的頂級(jí)掠食者之一?，F(xiàn)在的鸚鵡螺所屬的鸚鵡螺屬也是角石的一種，當(dāng)然它并不是魷魚的直系祖先。魷魚的直系祖先是角石中的“直角石（Orthocerida）”，它有著狹長(zhǎng)的貝殼，殼中也有類似鸚鵡螺的氣室和管道。經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的演化，它演變成了“桿石”[2]，一個(gè)更小，更細(xì)，同時(shí)具有一個(gè)小“胎殼”的生物，這代表著現(xiàn)代頭足綱的開始（胎殼是動(dòng)物從卵內(nèi)出生時(shí)頭頂?shù)男?，小的胎殼代表著小的卵，類似現(xiàn)代魷魚；相對(duì)應(yīng)，其他角石都具有很大的卵）。

始烏賊及直角石目?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu) 繪圖/何林

桿石有兩支后代。最先出生的是大名鼎鼎的“菊石”[3]，古生代和中生代數(shù)量最多，最繁盛的化石種類之一。菊石就像一群長(zhǎng)著螺旋殼的章魚，出現(xiàn)于409百萬(wàn)年前的早泥盆紀(jì)。這個(gè)菊石可是個(gè)不孝子，它一出現(xiàn)，就憑借著水動(dòng)性良好的螺旋外殼，擠占了老祖宗桿石和角石的生存空間。與菊石的螺旋殼相比，桿石的長(zhǎng)尖貝殼水動(dòng)性差，游動(dòng)緩慢，只能望洋興嘆。

在石炭紀(jì)（約358.9–298.9百萬(wàn)年前），桿石已經(jīng)無(wú)法在菊石的競(jìng)爭(zhēng)下生存。為了與菊石競(jìng)爭(zhēng)，桿石的一支開始尋求轉(zhuǎn)變，試圖游動(dòng)得更快，能夠捕食更多食物。

非流線型的長(zhǎng)尖外殼十分笨重，無(wú)法高速游泳，難以與菊石競(jìng)爭(zhēng)；因此，在成長(zhǎng)過(guò)程中，這支桿石將外套膜逐漸向外翻轉(zhuǎn)，反過(guò)來(lái)包圍外殼，就像現(xiàn)代的寶螺一樣。將外殼包到體內(nèi)的好處是非常多的。用光滑且可操控的軟體迎接水流，降低了阻力，也阻止了寄生生物附生在殼上，影響運(yùn)動(dòng)。同時(shí)，內(nèi)殼為肌肉生長(zhǎng)留出了廣闊的空間，這對(duì)于一個(gè)需要快速游泳的動(dòng)物來(lái)說(shuō)是十分必要的[4]。

在早石炭紀(jì)，由外殼變?yōu)閮?nèi)殼的改造基本完成。生存于早石炭世的始烏賊（Jeletzkya）便是改造完成的最古老的魷魚[5]。除了外殼變內(nèi)殼，始烏賊與角石相比還擁有一個(gè)重大的革新——它擁有了十條帶有吸盤的觸手，以及噴墨用的墨囊，這同時(shí)賦予了它強(qiáng)大的戰(zhàn)斗力。

外殼變成內(nèi)殼后，失去了保護(hù)身體的作用，過(guò)于沉重的硬殼還會(huì)影響游動(dòng)速度。接下來(lái)，魷魚就要逐漸把體內(nèi)的殼退化掉了。

然而，兩件最重要的事還沒(méi)有解決：魷魚是

怎么逐漸退化掉體內(nèi)的殼的？而對(duì)于人類吃貨而言更重要的是，鐵板魷魚的肉是怎么來(lái)的？這就是“始烏賊”的后代，“閉箭石”[6]所做的事了。

上：鸚鵡螺和直角石，奧陶紀(jì)（距今4.5億年前），云南民族博物館奇石珍寶展廳。 攝影/楊興斌/FOTOE

下：始烏賊及直角石目復(fù)原圖 繪圖/何林

在“始烏賊”之后的“閉箭石”中，硬殼進(jìn)一步退化，鈣質(zhì)成分開始消失，并由有機(jī)質(zhì)含量高的片狀纖維替換，大大減小了殼的重量。在晚古生代，外殼最終變成了一片扇形的薄片狀甲殼，稱為“前甲”；在前甲后方，仍殘余著少數(shù)腔室，輔助調(diào)節(jié)動(dòng)物的浮力。

在扇形前甲的兩側(cè)，閉箭石進(jìn)化出了一對(duì)肉鰭，以便于保持游泳的平衡。但在此時(shí)，包裹外殼的外套膜還僅僅是一層膜，并不具有運(yùn)動(dòng)功能，急需改變。于是，閉箭石開始在外套膜填充肌肉，將身體變成一個(gè)可以自由伸縮的氣球。氣球通過(guò)肌肉吸水，再快速收縮肌肉，使水從腹面的一個(gè)被稱為“漏斗”的小管子噴出，反沖力便推動(dòng)著動(dòng)物向前猛沖。在之后的時(shí)間里，閉箭石不斷改良著這一構(gòu)造。

到了早侏羅紀(jì)，隨著閉箭石的后代“長(zhǎng)箭石(Longibelus，作者自譯)”[7]的出現(xiàn)，現(xiàn)代魷魚開始發(fā)展。它們逐漸強(qiáng)化肌肉，快速游泳，同時(shí)退化剩余的失去作用的殼。

最終，歷經(jīng)約一億年的演化，原本厚重的螺殼變成了一根角質(zhì)的長(zhǎng)片——就是魷魚中常被當(dāng)作塑料的那根東西。角石的細(xì)小觸手則變成了焦香彈牙的魷魚須，而原本膜狀的外套膜，也變成了充滿肌肉，豐腴適口的魷魚身；在身體兩側(cè)，伸展著保持身體平衡用，脆嫩鮮爽的魷魚鰭，水煮角石也變成了鐵板魷魚。

在66百萬(wàn)年前的白堊紀(jì)大滅絕中，菊石滅絕了，鸚鵡螺依靠長(zhǎng)壽，成體能夠抵抗惡劣環(huán)境活了下來(lái)，而同樣壽命短的魷魚因?yàn)橥嘶藲?，免受酸性海洋溶解外殼的影響也生存至今[8]，證明了這種生存方式的巧妙。只不過(guò)，每當(dāng)被人類做成鐵板魷魚時(shí)，魷魚還是忍不住后悔——自己是否應(yīng)該退化掉殼？