馮亞亞, 汪 季,2, 黨曉宏,2, 魏亞娟, 管雪薇, 李 鐲

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特010018; 2.內(nèi)蒙古杭錦荒漠生態(tài)定位觀測研究站, 內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017400)

長期以來，植被群落分布及其影響因子一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域重點(diǎn)研究內(nèi)容之一[1]。特別是在干旱區(qū)荒漠綠洲過渡帶，脆弱的生態(tài)系統(tǒng)決定了其抗干擾和恢復(fù)能力低，自維持和自調(diào)控功能弱的特點(diǎn)[2]，生態(tài)系統(tǒng)管理面臨著諸多難點(diǎn)?；哪脖蛔鳛榛哪鷳B(tài)系統(tǒng)重要組成部分，對于改善荒漠生態(tài)環(huán)境、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和保障地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。在干旱荒漠區(qū)，氣候[3]、地形[4]和土壤[5-6]、地下水環(huán)境[7-8]和人為干擾等因素限制著植物生長和分布，決定了植物群落的演替速度和方向。其中，土壤環(huán)境是影響植被生長和分布的主要因子。研究表明，土壤含水量決定了植物的斑塊分布，進(jìn)而促進(jìn)灌叢下肥島效應(yīng)的形成；同時，土壤水鹽及其他土壤因子也通過調(diào)節(jié)草本植物種類及其多度來想荒漠植被群落結(jié)構(gòu)。因此，了解植物與土壤因子的關(guān)系對荒漠綠洲過渡帶植被恢復(fù)和管理非常重要。

吉蘭泰鹽湖地處內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟境內(nèi)，氣候干旱少雨，風(fēng)沙活動頻繁，風(fēng)沙危害十分嚴(yán)重。自1983年開始，吉蘭泰鹽湖建立由半固定沙壟、防護(hù)林帶、湖濱鹽堿灘地等多種下墊面構(gòu)成的防風(fēng)固沙林體系，有效的阻止了風(fēng)沙侵湖現(xiàn)象[14-16]。但隨著營建年限的增加和植被的演替，導(dǎo)致防護(hù)林體系人工植被大面積死亡，自然植被逐漸退化，不同下墊面植被分布發(fā)生了巨大的變化，嚴(yán)重影響了防沙治沙工作。因此，防護(hù)林體系撫育工作迫在眉睫。土壤水鹽作為影響荒漠植被生長和分布的重要環(huán)境因子，明晰防護(hù)林體系植被分布與表層土壤水鹽含量的內(nèi)在聯(lián)系，對進(jìn)行人工—天然植被群落撫育和管理具有重要作用。鑒于此，本文以吉蘭泰鹽湖防護(hù)林體系為研究對象，對防護(hù)林體系植被進(jìn)行調(diào)查，并運(yùn)用數(shù)量分析和排序方法，探究不同下墊面植被與土壤含水量和土壤水溶性鹽離子間的相關(guān)關(guān)系，探究影響植物群落分布的主要因素，旨在揭示防護(hù)林體系植被群落分布格局與土壤水鹽因子等的關(guān)系，為吉蘭泰鹽湖防護(hù)林撫育和管理提供理論依據(jù)。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)屬于典型大陸性干旱氣候，具有干旱少雨，日年溫差大，蒸發(fā)量大的氣候特點(diǎn)[14]。最高氣溫40.9 ℃，最低氣溫-31.2 ℃；該區(qū)風(fēng)沙活動頻繁，年平均揚(yáng)沙日數(shù)為82.5 d，年風(fēng)沙流出現(xiàn)頻率為112.9次，風(fēng)力一般在4—5級，平均風(fēng)速3.6 m/s[15,17]。鹽湖土壤種類以灰漠土、風(fēng)沙土為主，并伴有鹽堿土出現(xiàn)。研究區(qū)防護(hù)林體系始建于1983年，在鹽湖西北部建立起了東西長18 km，南北寬1 km的由半固定沙壟、植物防護(hù)林網(wǎng)、湖濱鹽堿灘地等多種下墊面構(gòu)成的，喬、灌、草相結(jié)合人工防風(fēng)固沙林體系[16]。防護(hù)林體系建立之初，人工植被在宏觀上根據(jù)與主害風(fēng)垂直方向進(jìn)行布置，植物種主要以梭梭、花棒、沙拐棗和沙棗為主。其中沙棗主要采用2 m×2 m和3 m×3 m株行距，梭梭、花棒和沙拐棗主要采用2 m×2 m株行距[16]。自防護(hù)林體系建立36 a以來，林帶不同下墊面景觀發(fā)上了巨大的變化，沙棗大面積死亡，鹽斑裸露現(xiàn)象，逐漸形成人工—天然植被群落(表1)。研究區(qū)植被結(jié)構(gòu)簡單，植物種類稀少，主要以白刺(Nitrariatangutorum)、梭梭(Haloxylonammodendron)、花棒(Hedysarumscoparium)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、豬毛菜(Salsolacollina)的等耐旱，耐鹽堿的灌木、草本植物為主[19]。

表1 樣方分布及植被特征

1.2 樣地選擇與樣品采集

試驗于2019年8月進(jìn)行，試驗期間無降水事件。在吉蘭泰鹽湖防護(hù)林體系內(nèi)設(shè)置4條樣線，每條樣線均經(jīng)過半固定沙壟、防護(hù)林帶和灘地共3種防護(hù)林類型[20]。樣線長3 000 m，樣線間間隔250 m，在樣線上每隔200 m設(shè)置一個30 m×30 m固定樣方，共計64個樣方，去除人為干擾的樣方，共計有55個固定樣方(表1)。植被群落采用五點(diǎn)樣方法，分別在每個固定樣方內(nèi)設(shè)置5個10 m×10 m灌木樣方，調(diào)查樣地內(nèi)灌木的種類、數(shù)量、株高、冠幅和蓋度等。每個灌木樣方設(shè)置5個1 m×1 m草本樣方，調(diào)查樣方內(nèi)草本植被的種類、數(shù)量、株高和蓋度等指標(biāo)。采用重要值作為各種植物在群落中的優(yōu)勢度指標(biāo)，計算公式為[16]：

重要值Ⅳ=(相對密度+相對頻度+

相對蓋度+相對高度)/4

(1)

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

依據(jù)張金屯[22]和曹靜等[23]人的研究結(jié)果，選取研究區(qū)分布頻度大于5%的植物種，應(yīng)用雙向指示種分析(TWINSPAN)對防護(hù)林體系植物群落進(jìn)行數(shù)量分類，依據(jù)樣地—植物種的重要值數(shù)據(jù)矩陣，將研究區(qū)植被劃分為不同群落類型[23-24]，分類軟件采用PC-ORD生態(tài)學(xué)軟件[25]。運(yùn)用典范對應(yīng)分析(CCA)探討植被群落與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系[26]，分析采用國際標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)學(xué)軟件Canoco 5。分析方法如下，首先，對物種重要值—樣方環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行趨勢對應(yīng)分析(DCA)，若DCA排序軸的梯度長度<3，則采用線性模型排序；若梯度長度>4時，則采用單峰模型排序；梯度長度位于3，4，兩種模型都適合[22,26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 吉蘭泰鹽湖防護(hù)林植物種類與群落類型劃分

2.1.1 吉蘭泰鹽湖防護(hù)林植物種類 由表2可知，在研究區(qū)55個樣方中，篩選出分布頻率大于5%的植物種，其中有喬木1種，灌木、半灌木5種，草本10種，包括藜科、禾本科、豆科和檉柳科等共計8科16屬。其中，草本植物優(yōu)勢種以一年生沙蓬、霧冰藜和豬毛菜為主，占樣方總數(shù)的74.55%，65.45%和65.45%；灌木植物中白刺出現(xiàn)頻率最高，為72.73%，這與白刺具有固沙阻沙，耐旱耐鹽堿的生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)。其次是沙拐棗和梭梭，分別為36.36%和34.55%，是吉蘭泰鹽湖防風(fēng)固沙林體系的重要組成部分。從整體來看，防護(hù)林體系物種組成相對貧乏，優(yōu)勢植物主要以耐旱耐鹽堿的灌木、小灌木和草本植物為主，這與研究區(qū)干旱少雨，蒸發(fā)量大的大陸性干旱氣候相適應(yīng)。

表2 鹽湖防護(hù)林植物群落物種組成

2.1.2 TWINSPAN群落分類分析 運(yùn)用TWINSPAN分類法，依據(jù)樣方—植物種重要值數(shù)據(jù)，對研究區(qū)主要植物種進(jìn)行分類，分類時依據(jù)中國植被分類原則，并結(jié)合實際樣地調(diào)查結(jié)果，將防護(hù)林體系植被劃分為6個群落類型，依據(jù)各群落優(yōu)勢種和指示種命名群落類型。分類結(jié)果如圖1所示。

圖1 雙向指示種分類(TWINSPAN)的樹狀圖

① 群落Ⅰ。沙棗+蛛絲蓬+霧冰藜+豬毛菜群落。該類型群落包括樣地5，7，11共3個，樣方于分布防護(hù)林帶，優(yōu)勢種為沙棗，樣方內(nèi)沙棗均為人工種植，株高最高可達(dá)3.2 m，群落結(jié)構(gòu)物簡單；優(yōu)勢種為沙棗，伴生種花棒、沙拐棗、豬毛菜、沙蓬等。②群落Ⅱ：沙拐棗+白刺—豬毛菜群落。包括4，16，25，26，36～39，41共9個樣地，樣地分布于半固定沙壟。優(yōu)勢種為沙拐棗，伴生種包括沙蓬、霧冰藜、花棒等。 ③群落Ⅲ。梭梭—沙蓬+霧冰藜—沙蓬—豬毛菜群落。包括6，9，12，13，22～24，27～29，35，42，46，47共14個樣地。樣方于分布防護(hù)林帶和半固定沙壟，優(yōu)勢種為梭梭，伴生種包括沙拐棗、沙蒿等。 ④群落Ⅳ。花棒—白刺—霧冰藜—沙蓬群落。包括8，10，14，15，19，40，44共7個樣地。樣方主要分布于防護(hù)林帶，優(yōu)勢種為花棒，伴生種沙蒿、豬毛菜等。 ⑤群落Ⅴ。白刺+沙蓬—沙蒿群落。包括樣地18，20，21，30，31，33，34，43，45，48，49，50～55共17個樣地，樣地分布于灘地和防護(hù)林帶，優(yōu)勢種為白刺，伴生種有苦豆子、砂藍(lán)刺頭等。 ⑥群落Ⅵ。白刺—檉柳群落。包括樣地1，2，3，17，32共5個樣地。樣方主要分布于灘地，優(yōu)勢種為白刺，伴生種有堿蓬和沙蒿。通過對樣方分類發(fā)現(xiàn)，除了群落Ⅴ和群落Ⅵ優(yōu)勢種為白刺外，其余群落優(yōu)勢種均為人工種植灌木，群落Ⅰ、群落Ⅱ、群落Ⅲ和群落Ⅳ草本植物種數(shù)明顯高度其他群落，且由于受到人工林的影響，草本植物平均高度較低，長勢較差。

2.2 不同群落類型下土壤水鹽特征分析

表3 不同植物群落類型下土壤水鹽因子特征分析

2.3 防護(hù)林植被群落與土壤水鹽因子的CCA排序分析

防護(hù)林體系植物重要值—樣方土壤水鹽因子矩陣的DCA排序結(jié)果表明，所有軸的梯度長度最大為4.5，且研究證明，CCA排序法更適合用于干旱區(qū)沙地植物分布及其環(huán)境解釋[25-26]，故選用CCA分析植物群落分布與土壤水鹽因子的關(guān)系。從CCA排序匯總表可知(表4)，CCA第1軸特征值為0.381，第2軸特征值為0.176，占所有排序軸特征值總和的68.8%，Gauch研究表明，如果前3個主要特征向量的方差占總方差的40%以上，則排序結(jié)果是有效的[27]，因此，本研究只保留前兩軸的數(shù)據(jù)來研究防護(hù)林體系植物群落分布特征與土壤水鹽因子的關(guān)系。

表4 植被群落分布特征的CCA排序

進(jìn)一步分析得到防護(hù)林體系植物種與土壤水鹽因子二維排序圖(圖2)。圖中箭頭連線長短代表植物種分布與該環(huán)境因子相關(guān)性的大小，連線越長，代表相關(guān)性越大，而箭頭所處象限代表土壤因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性；環(huán)境因子與植物種之間關(guān)系可以做某一植物種與環(huán)境因子連線的垂直線來表示，若垂直線與環(huán)境因子連線相交點(diǎn)在箭頭正方向，表示該植物種與環(huán)境因子為正相關(guān)關(guān)系，相交點(diǎn)在箭頭負(fù)方向，表示該植物種與環(huán)境因子為負(fù)相關(guān)。

圖2 不同植物種與環(huán)境因子的CCA排序圖

表5 土壤水鹽因子與排序軸相關(guān)關(guān)系

由不同植被類型與環(huán)境因子的CCA排序圖可知(圖3)，由于Cl-與土壤總含鹽量的共線性，因此分析過程中將Cl-將排除在外。研究發(fā)現(xiàn)，雙向指示種分類(TWINSPAN)結(jié)果與CCA植被樣方—土壤水鹽因子排序圖分類結(jié)果較為吻合。在排序圖中，除群落Ⅰ外，群落Ⅳ到群落Ⅱ分布隨土壤水鹽含量降低方向依次排開，群落Ⅵ(白刺—檉柳群落)生境土壤表現(xiàn)出具有較高的土壤含水量和土壤含鹽量，主要分布于離鹽湖湖心較近、土壤水鹽含量均較高的灘地。群落Ⅴ(白刺+沙蓬—沙蒿群落)生境條件與群落Ⅵ相似，而以人工灌木為優(yōu)勢種植物群落分布較為集中。整體來看，不同植被群落類型樣方分布存在一定程度重疊。土壤水鹽因子與植物群落樣方CCA排序圖直觀的反映出防護(hù)林體系不同植物分布的相關(guān)關(guān)系。

圖3 不同植被類型與環(huán)境因子的CCA排序圖

表6 環(huán)境因子顯著性檢驗結(jié)果

3 討 論

植被是反映某一地區(qū)生態(tài)環(huán)境特征的重要指標(biāo)[28]，研究表明，在該研究區(qū)自然條件惡劣的條件下，植物物種少，群落結(jié)果簡單，生活型單一的特點(diǎn)[16]。由于草本植物作為生態(tài)恢復(fù)的先鋒植物，具有適應(yīng)力強(qiáng)，生活史短暫，生態(tài)位較寬等特點(diǎn)[29]，造成研究區(qū)植物種主要以草本植物為主(占植物種總數(shù)的62.5%)，促進(jìn)了研究區(qū)植被的正向演替。TWINSPAN分類將防護(hù)林體系植被劃分為6個群落類型，6個群叢類型的分布代表了生境梯度的變化，同時也是防護(hù)林人工植被與天然植物群落在特定生境條件下演替的結(jié)果。

研究表明，不同植被類型在CCA排序圖上從第一排序軸正方向到負(fù)方向，即沿土壤水鹽含量降低的方向有序分布，較好的反映了雙向指示種分類結(jié)果的有效性。其中以人工植物(梭梭、花棒和沙拐棗)為優(yōu)勢種的植被群落分布較為集中，且分布范圍有一定的重疊，表明防護(hù)林體系下土壤水鹽因子和人工植被配置在很大程度上決定了植物中的分布[30]。

除土壤Mg2+，Na+含量外，從排序圖中可以看出，表層土壤含水量也對防護(hù)林體系植被分布起到重要作用。在干旱半干旱區(qū)，土壤水分是制約植被分布格局的重要因子，特別是草本植物，張佳等人研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量對草本植物的生長、分布、組成和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生直接影響[36]；土壤pH作為反映土壤理化性質(zhì)的重要指標(biāo)，其大小直接影響到土壤肥力狀況和有效性[37]，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育。Schuster[38]研究發(fā)現(xiàn)，在堿性土壤中，植被分布與土壤pH值不存在顯著性關(guān)系。尹德潔[39]對山東濱海鹽漬區(qū)植被群落特征與土壤化學(xué)因子關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，山東濱海鹽漬區(qū)土壤pH均值為8.09，土壤pH值與植被分布不存在相關(guān)性。在本研究中，不同植被類型下土壤pH值均大于8，且排序結(jié)果表明，研究區(qū)不同植被群落分布與土壤pH不存在顯著相關(guān)性，這與何明珠對阿拉善高原植被分布與環(huán)境因子關(guān)系研究相一致[32]，并驗證了Schuster研究結(jié)論。

在干旱半干旱區(qū)，影響荒漠植被分布格局的因素包括地下水、土壤含水量和土壤鹽分等環(huán)境因子，在小尺度下，土壤環(huán)境是影響植被分布的主要因素[3-6]。研究結(jié)果表明，表層土壤含水量、白刺土壤水溶性鹽對于植物群落分布僅能解釋25.2%，未解釋部分占74.8%。在一定程度上反映出植被與表層土壤含水量和土壤水溶性鹽的關(guān)系。這與趙鵬[18]、賀強(qiáng)等[40]人研究結(jié)果相一致。但本研究僅從土壤水鹽出發(fā)討論荒漠植被類型及其空間分布與環(huán)境的關(guān)系。而各類環(huán)境因子對植物群落分布的相對作用并不絕對。其余未解釋部分可能包括土壤養(yǎng)分和風(fēng)沙活動對荒漠植被分布的影響。

4 結(jié) 論

(1) 通過對吉蘭泰鹽湖防護(hù)林體系進(jìn)行植被群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)分布頻率>5%的植物隸屬于8科16屬。植物群落結(jié)構(gòu)簡單，物種組成稀少。優(yōu)勢植物主要以耐旱的灌木、小灌木和草本植物為主。

(2) 雙向指示種分類(TWINSPAN)將防護(hù)林體系內(nèi)植被分為沙棗+蛛絲蓬+霧冰藜+豬毛菜群落、沙拐棗+豬毛菜群落、梭梭—沙蓬+霧冰藜—沙蓬—豬毛菜群落、花棒—白刺—霧冰藜—沙蓬群落、白刺+沙蓬—沙蒿群落和白刺—檉柳群落共6個類型。不同群落類型間植被數(shù)量特征存在顯著差異，白刺+沙蓬—沙蒿群落和白刺—檉柳群落下土壤水鹽含量與其他群落類型存在顯著差異，且研究區(qū)土壤鹽害類型主要以氯化物—硫酸鹽為主。