王 武，尹旭敏，李勛蘭，洪 林，楊海建，楊 蕾，韓國輝，魏召新

(重慶市農業(yè)科學院，重慶，401329)

臍橙是蕓香科柑桔屬甜橙類中的主要品種群，因果頂附生發(fā)育不全的次生小果囊瓣，出現(xiàn)大果包小果現(xiàn)象，有孔如臍而得名。臍橙果實色澤艷麗，肉質脆嫩化渣，果汁較多，酸甜適口，風味濃郁，有香氣，無籽，經濟價值較高，已成為世界上品質最佳、銷售最暢的鮮食柑桔品類。目前，全球有30多個國家和地區(qū)種植臍橙，選育了190個以上臍橙品系和品種，臍橙主要分布在美國、巴西、西班牙、南澳大利亞、南非、日本、中國等[1-6]。

1 起源與演化

追根溯源，臍橙最原始的母本是中國甜橙。1471年，葡萄牙商人將中國甜橙(有資料顯示為“雪柑”甜橙)引種到葡萄牙里斯本地區(qū)種植。1549年，葡萄牙僑民將里斯本地區(qū)種植的中國甜橙帶入巴西，種植在Bahia市的Select地區(qū)。1810年，在Select地區(qū)種植的有籽甜橙發(fā)生芽變，產生了無籽甜橙，被稱為Select甜橙。1824年，澳大利亞從巴西引種Select甜橙。美國于1835年和1838年兩次引種Select甜橙種植在佛羅里達州，但均引種失敗。1870年，美國再次引種Select甜橙種植在華盛頓地區(qū)的美國農業(yè)部溫室中，此次引種成功；1873年，引種定植在加利福尼亞州的佛塞德地區(qū)，1878年栽培植株表現(xiàn)良好，因1870年引種標記遺失，故命名為華盛頓臍橙。此后，華盛頓臍橙開始全球之旅，形成了大量的新品系后代，各國育種學家從龐大的臍橙家族中選育出超過190個新品種，如：羅伯遜臍橙、巴哈寧哈臍橙、維納林娜臍橙、帕爾默臍橙、紐荷爾臍橙、晚棱臍橙、龍回紅臍橙、青秋臍橙、褐色臍橙等[7-54](見表1和圖1)。

圖1 主要臍橙品系(種)的起源與演化過程

表1 臍橙品系(種)起源及分代

2 選育途徑

果樹品系(種)選育途徑主要有實生選種、雜交選種、芽變選種、輻射誘變選種、原生質體融合育種、轉基因育種等。柑桔與其他果樹差異較大，大多數(shù)柑桔品種具有多胚性，對雜交育種有干擾。加上自20世紀50年代以來，世界各國追求臍橙無籽性狀，如今多數(shù)栽培品種存在不同程度的性器官敗育，形成少籽或無籽品種。芽變選種是柑桔選育種最主要的方式，其獨特的優(yōu)勢是變異性狀在田間容易被發(fā)現(xiàn)，可以通過枝條嫁接繁殖保存，沒有童期問題，可快速進行鑒定評價和推廣應用。柑桔枝條受外界環(huán)境脅迫刺激時，遺傳物質容易發(fā)生改變，自然變異頻繁。芽變發(fā)生后通常會與原品種之間形成差異，體現(xiàn)在樹勢強弱、果實品質、成熟期等形態(tài)和生理等方面。珠心胚是由胚珠的一個珠心細胞發(fā)育而成，沒有受精，未經減數(shù)分裂，是二倍體，具有與母本體細胞相同的遺傳物質。珠心胚實生苗個體間會出現(xiàn)一些差異，表現(xiàn)為代謝旺盛，植株健壯，生長勢及抗逆性、抗病性較強，童期長。優(yōu)良的珠心苗新生系往往比母本高產、優(yōu)質、抗性強，不帶病毒等特點。優(yōu)株選種是在田間選擇符合優(yōu)良品種條件的單株，采集種子或營養(yǎng)枝條進行繁殖、鑒定與評價的育種方式，對于多年生的果樹類，也有學者將優(yōu)株選種歸入芽變選種的范疇。嵌合體在果樹中有很高的經濟價值，一般周緣嵌合體可通過無性繁殖進行保存，其他形態(tài)的嵌合體遺傳不穩(wěn)定，通過無性繁殖進行保存較難。利用接穗與砧木嫁接愈傷組織進行組織培養(yǎng)誘導成新的植株，此植株具有來自接穗和砧木的細胞遺傳物質以各種狀態(tài)混合存在形成的嵌合體，能夠產生新的變異植株[3-5]。

從已有臍橙品系(種)來看，選育途徑主要有芽變選種、珠心系選種、優(yōu)株選種和嵌合體選種。在統(tǒng)計出的174個臍橙品系(種)中，芽變選種157個，占比90.23%，為主要選育途徑，這充分印證了臍橙是柑桔芽變頻率較高的品種之一。珠心系選種15個，占比8.62%，優(yōu)株選種和嵌合體選種各選育1個品種。通過芽變選種，中國選育了43個品種，美國選育了36個品種，日本選育了32個品種，澳大利亞選育了17個品種，南非選育了10個品種，巴西選育了8個品種(見表2)。

表2 不同國家和地區(qū)通過不同選育途徑育成的臍橙品系(種)數(shù)量 個

3 來源母本

據(jù)資料顯示，基本上一系列臍橙品種直接或間接來源于華盛頓臍橙芽變[1，3]。已知來源的174個臍橙品系(種)分別來源于25個母本。其中，101個品系(種)直接為華盛頓臍橙芽變，占比58.38%，又有72個品種來源于23個華盛頓臍橙芽變后代(見表3)。

中國46個臍橙品系(種)起源于14個母本(見圖1和表3)，石棉臍橙起源于四川省石棉縣種植的地方甜橙。從華盛頓臍橙為母本選育了以奉節(jié)臍橙(奉園72-1)為代表的8個品種，重慶選育了3個品種，四川省和湖南省各選育2個品種。云南報道保山市蒲縹公社一年三次開花三次成熟的臍橙，并在果園高接換種，也表現(xiàn)出同樣性狀，起名為蒲縹三季臍橙，但未進行不同臍橙種植區(qū)域多點試驗觀察驗證其遺傳穩(wěn)定性。奉園72-1在重慶奉節(jié)地區(qū)是主栽品種，隨后又從奉園72-1中選育了3個晚熟品種(奉節(jié)秋橙，奉節(jié)晚橙，紅翠2號)。紐荷爾臍橙占到中國臍橙栽培面積的80%以上，以贛南地區(qū)為主栽區(qū)域。8個不同省份從紐荷爾臍橙中選育了17個品種，江西省選育了4個品種，龍回紅臍橙較為代表，湖北省選育了華紅臍橙(也稱長虹臍橙)，湖南省選育了3個品種，貴州省選育了4個品種。四川省選育了眉紅臍橙，重慶又從眉紅臍橙芽變中選育了青秋臍橙。從選育品種資料看，17個紐荷爾臍橙后代品種均與紐荷爾臍橙母本為參照對象，目前還沒有將這17個品種進行生物學和分子基因等方面的系統(tǒng)鑒定與評價，尋找出17個品種間的差異性。以羅伯遜臍橙為母本選育了8個品種，四川省選育了以金堂臍橙為代表的6個品種，浙江省選育了954臍橙，湖北省以羅伯遜臍橙和龜井溫州蜜柑嫁接嵌合體選育的早紅臍橙，果實外觀像臍橙，果皮類似臍橙果皮，果肉類似溫州蜜柑，果肉色澤為橙紅色。

表3 不同國家和地區(qū)起源于不同母本的臍橙品系(種)數(shù)量 個

美國45個臍橙品系(種)起源于8個母本，其中33個品種來自華盛頓臍橙，以紐荷爾臍橙、羅伯遜臍橙為代表。

南非12個臍橙品系(種)起源于4個品種4。南非以SUN(Exp.)為代表13個品種在區(qū)試中，未注明母本。其代表品種為帕爾默(無籽)臍橙、金巴利(威爾士)。

澳大利亞18個品系(種)起源于4個品種，以威爾遜臍橙為代表的4個品種未注明母本。其代表品種為棱臍橙和晚棱臍橙。澳大利亞Pacific Fresh公司于2009年在其位于Leeton的柑桔種植園中發(fā)現(xiàn)果皮褐色的臍橙，通過數(shù)年的測試、培育與種植，將褐色臍橙命名為Dolsi臍橙進行商業(yè)化的種植與銷售。湖北省秭歸地區(qū)從晚棱臍橙選育了棕色臍橙，命名為棕橙。這2個新選育的新品種臍橙均來自晚棱臍橙，有待進一步利用現(xiàn)代生物技術進行鑒別。

西班牙7個臍橙品系(種)起源于3個品種，以維納林娜臍橙為代表。

巴西8個臍橙品系(種)起源于3個品種，以巴哈寧哈臍橙為代表。

日本選育的32個品種以早中熟為主，均來自華盛頓臍橙，以清家臍橙、福本臍橙為代表。

委內瑞拉從華盛頓臍橙的芽變中選育Cara Cara臍橙(卡拉卡拉臍橙)?？ɡɡ毘裙夥奂t色至紅色，是目前已知唯一商業(yè)化種植果肉富含番茄紅素的柑桔品種?？ɡɡ毘韧ㄟ^“948”項目引入我國示范推廣，2002年通過福建省農作物品種審定委員會認定(閩認果2005002)?？ɡɡ毘仍谠耘噙^程中，枝條木質部和維管束出現(xiàn)粉紅色(紅枝)，紅枝和白枝不影響果肉顏色。紅枝條型卡拉臍橙樹勢中庸偏弱，著果率較高，果實偏小，汁多，產量不穩(wěn)。白枝條型卡拉臍橙樹勢中庸強，著果率較低，果實大，采取保花保果技術容易高產。

4 成熟期

中國農業(yè)科學院柑桔研究所沈兆敏、陳竹生等研究者將柑桔成熟期劃分為早熟、中熟、晚熟三類。中國二十四節(jié)氣中的“立冬”節(jié)氣具有標志性意義，“立冬”節(jié)氣過后在部分柑桔種植區(qū)域就會出現(xiàn)霜凍，該地區(qū)柑桔果實需要采摘銷售或貯藏保鮮。因此，提出將“立冬”作為早熟與中熟品種的相對劃分點，向前向后增減30～40天，相對劃分出早熟、中熟、晚熟的時間節(jié)點，并將國慶之前成熟的柑桔品種劃分為特早熟品種，元旦以后成熟的柑桔品種均歸入晚熟品種，不再劃分超晚熟[12]。以此為標準，根據(jù)不完全資料統(tǒng)計國外113個臍橙后發(fā)現(xiàn)，以中熟為主，為65個，占比57.02%；晚熟品種27個，占比23.64%；早熟品種為19個，占比16.67%；特早熟品種2個。在中國的46個臍橙品種中，中熟30個，占比65.52%；早熟10個，占比21.74%；特早熟和晚熟各3個(見表4)。

表4 不同成熟期類型臍橙品系(種)的數(shù)量 個

5 果實色澤

柑桔類果實果面色澤隨著生長發(fā)育階段推進，從幼果綠色/深綠色逐步褪綠轉色形成該品種固有的色澤(橙色、橙紅色等)。大量科研工作者用專業(yè)色差儀將果實色澤數(shù)字化和動態(tài)化，如用綠色—紅色(±a)與藍色—黃色(±b)的比值±a/b值來描述色澤變化。從柑桔類果實生長發(fā)育周期內色澤變化過程來看，大部分柑桔類果實色澤褪綠轉色期主要在10月上中旬完成。從統(tǒng)計的73個臍橙品系(種)果實色澤可以看出，臍橙類果實果面色澤主要為橙紅色(色差a/b值0.7～0.8)，數(shù)量為41個，占比48.81%；其次是橙—橙紅色(a/b值0.5～0.7)，數(shù)量為16個，占比19.05%；橙色(a/b值0.4～0.5)的數(shù)量為13個，占比15.48%。隨著選育種群體數(shù)量增加，也增加了新的色澤，如：澳大利亞PacificFresh公司選育的褐色臍橙(Dolsi)和中國湖北省秭歸選育的棕色臍橙(棕橙)。

果肉色澤主要集中在橙黃色，數(shù)量73個，占比86.90%；橙色6個，占比7.14%。T.I臍橙和早紅臍橙果肉橙紅色，卡拉卡拉臍橙和科克伍德紅臍橙果肉粉紅—紅色。

此外，臍橙無籽主要是胚囊敗育，不僅僅是雄性不育，臍橙與花粉可育的柑桔混栽也是無籽的。臍橙不需授粉受精便能結實，無籽，稱作營養(yǎng)性單性結實。從臍橙品系(種)起源和演化過程可以看出，臍橙來自有籽甜橙的芽變(無籽)。相關研究證實，柑桔在演化過程中有返祖現(xiàn)象，表現(xiàn)為枝條有長刺、有籽，具有明顯的變異重演性。例如：華盛頓臍橙珠心胚實生后代均表現(xiàn)為多籽，最大的特征就是花粉從敗育返回花粉健全可育，胚囊正?？捎?，其授粉受精產生種子[1]。據(jù)不完全統(tǒng)計，全球絕大部分臍橙品種為無籽品種，只有美國的科騰、納爾斯、特羅維塔和南非的帕爾默、克羅克表現(xiàn)為多籽。

表5 果面和果肉不同色澤的臍橙品種數(shù)量

6 展望

柑桔從野生到栽培類果樹經歷一個漫長的演化過程。從1820年巴西Select甜橙(有籽)芽變成果實頂部有臍、無籽，到1878年美國命名為華盛頓臍橙，至今約200年的時間里，臍橙擴展到全球30多個國家和地區(qū)，并且選育了超過190個品系和品種，形成了不同的品種群和成熟期。展望未來，應當充分利用臍橙芽變頻率較高的特點，強化生產一線的田間選種途徑，加快芽變品種的篩選鑒評速度，以便培育出更多新品種進行示范與推廣。此外，還應利用嵌合體的特性，將特色柑桔品種與臍橙嫁接進行嫁接口愈傷組織的誘導培養(yǎng)育苗，篩選鑒定出更多具有明顯特點的品種，豐富臍橙品種資源。隨著現(xiàn)代生物技術的快速發(fā)展，利用其培育臍橙新品種的速度也在加快，期待各國科研機構和公司彼此之間加強交流與合作，進行有目的、有選擇性的臍橙品種改良，培育出更多不同熟期、抗病性、抗逆性的臍橙新品系(種)，如抗黃龍病、潰瘍病等臍橙品種，從而緩解黃龍病、潰瘍病給全球柑桔產業(yè)帶來的不利影響。