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        臍橙品系(種)的起源與演化

        2021-06-23 12:13:58尹旭敏李勛蘭楊海建韓國輝魏召新
        中國南方果樹 2021年3期
        關鍵詞:無籽嵌合體甜橙

        王 武,尹旭敏,李勛蘭,洪 林,楊海建,楊 蕾,韓國輝,魏召新

        (重慶市農業(yè)科學院,重慶,401329)

        臍橙是蕓香科柑桔屬甜橙類中的主要品種群,因果頂附生發(fā)育不全的次生小果囊瓣,出現(xiàn)大果包小果現(xiàn)象,有孔如臍而得名。臍橙果實色澤艷麗,肉質脆嫩化渣,果汁較多,酸甜適口,風味濃郁,有香氣,無籽,經濟價值較高,已成為世界上品質最佳、銷售最暢的鮮食柑桔品類。目前,全球有30多個國家和地區(qū)種植臍橙,選育了190個以上臍橙品系和品種,臍橙主要分布在美國、巴西、西班牙、南澳大利亞、南非、日本、中國等[1-6]。

        1 起源與演化

        追根溯源,臍橙最原始的母本是中國甜橙。1471年,葡萄牙商人將中國甜橙(有資料顯示為“雪柑”甜橙)引種到葡萄牙里斯本地區(qū)種植。1549年,葡萄牙僑民將里斯本地區(qū)種植的中國甜橙帶入巴西,種植在Bahia市的Select地區(qū)。1810年,在Select地區(qū)種植的有籽甜橙發(fā)生芽變,產生了無籽甜橙,被稱為Select甜橙。1824年,澳大利亞從巴西引種Select甜橙。美國于1835年和1838年兩次引種Select甜橙種植在佛羅里達州,但均引種失敗。1870年,美國再次引種Select甜橙種植在華盛頓地區(qū)的美國農業(yè)部溫室中,此次引種成功;1873年,引種定植在加利福尼亞州的佛塞德地區(qū),1878年栽培植株表現(xiàn)良好,因1870年引種標記遺失,故命名為華盛頓臍橙。此后,華盛頓臍橙開始全球之旅,形成了大量的新品系后代,各國育種學家從龐大的臍橙家族中選育出超過190個新品種,如:羅伯遜臍橙、巴哈寧哈臍橙、維納林娜臍橙、帕爾默臍橙、紐荷爾臍橙、晚棱臍橙、龍回紅臍橙、青秋臍橙、褐色臍橙等[7-54](見表1和圖1)。

        圖1 主要臍橙品系(種)的起源與演化過程

        表1 臍橙品系(種)起源及分代

        2 選育途徑

        果樹品系(種)選育途徑主要有實生選種、雜交選種、芽變選種、輻射誘變選種、原生質體融合育種、轉基因育種等。柑桔與其他果樹差異較大,大多數(shù)柑桔品種具有多胚性,對雜交育種有干擾。加上自20世紀50年代以來,世界各國追求臍橙無籽性狀,如今多數(shù)栽培品種存在不同程度的性器官敗育,形成少籽或無籽品種。芽變選種是柑桔選育種最主要的方式,其獨特的優(yōu)勢是變異性狀在田間容易被發(fā)現(xiàn),可以通過枝條嫁接繁殖保存,沒有童期問題,可快速進行鑒定評價和推廣應用。柑桔枝條受外界環(huán)境脅迫刺激時,遺傳物質容易發(fā)生改變,自然變異頻繁。芽變發(fā)生后通常會與原品種之間形成差異,體現(xiàn)在樹勢強弱、果實品質、成熟期等形態(tài)和生理等方面。珠心胚是由胚珠的一個珠心細胞發(fā)育而成,沒有受精,未經減數(shù)分裂,是二倍體,具有與母本體細胞相同的遺傳物質。珠心胚實生苗個體間會出現(xiàn)一些差異,表現(xiàn)為代謝旺盛,植株健壯,生長勢及抗逆性、抗病性較強,童期長。優(yōu)良的珠心苗新生系往往比母本高產、優(yōu)質、抗性強,不帶病毒等特點。優(yōu)株選種是在田間選擇符合優(yōu)良品種條件的單株,采集種子或營養(yǎng)枝條進行繁殖、鑒定與評價的育種方式,對于多年生的果樹類,也有學者將優(yōu)株選種歸入芽變選種的范疇。嵌合體在果樹中有很高的經濟價值,一般周緣嵌合體可通過無性繁殖進行保存,其他形態(tài)的嵌合體遺傳不穩(wěn)定,通過無性繁殖進行保存較難。利用接穗與砧木嫁接愈傷組織進行組織培養(yǎng)誘導成新的植株,此植株具有來自接穗和砧木的細胞遺傳物質以各種狀態(tài)混合存在形成的嵌合體,能夠產生新的變異植株[3-5]。

        從已有臍橙品系(種)來看,選育途徑主要有芽變選種、珠心系選種、優(yōu)株選種和嵌合體選種。在統(tǒng)計出的174個臍橙品系(種)中,芽變選種157個,占比90.23%,為主要選育途徑,這充分印證了臍橙是柑桔芽變頻率較高的品種之一。珠心系選種15個,占比8.62%,優(yōu)株選種和嵌合體選種各選育1個品種。通過芽變選種,中國選育了43個品種,美國選育了36個品種,日本選育了32個品種,澳大利亞選育了17個品種,南非選育了10個品種,巴西選育了8個品種(見表2)。

        表2 不同國家和地區(qū)通過不同選育途徑育成的臍橙品系(種)數(shù)量 個

        3 來源母本

        據(jù)資料顯示,基本上一系列臍橙品種直接或間接來源于華盛頓臍橙芽變[1,3]。已知來源的174個臍橙品系(種)分別來源于25個母本。其中,101個品系(種)直接為華盛頓臍橙芽變,占比58.38%,又有72個品種來源于23個華盛頓臍橙芽變后代(見表3)。

        中國46個臍橙品系(種)起源于14個母本(見圖1和表3),石棉臍橙起源于四川省石棉縣種植的地方甜橙。從華盛頓臍橙為母本選育了以奉節(jié)臍橙(奉園72-1)為代表的8個品種,重慶選育了3個品種,四川省和湖南省各選育2個品種。云南報道保山市蒲縹公社一年三次開花三次成熟的臍橙,并在果園高接換種,也表現(xiàn)出同樣性狀,起名為蒲縹三季臍橙,但未進行不同臍橙種植區(qū)域多點試驗觀察驗證其遺傳穩(wěn)定性。奉園72-1在重慶奉節(jié)地區(qū)是主栽品種,隨后又從奉園72-1中選育了3個晚熟品種(奉節(jié)秋橙,奉節(jié)晚橙,紅翠2號)。紐荷爾臍橙占到中國臍橙栽培面積的80%以上,以贛南地區(qū)為主栽區(qū)域。8個不同省份從紐荷爾臍橙中選育了17個品種,江西省選育了4個品種,龍回紅臍橙較為代表,湖北省選育了華紅臍橙(也稱長虹臍橙),湖南省選育了3個品種,貴州省選育了4個品種。四川省選育了眉紅臍橙,重慶又從眉紅臍橙芽變中選育了青秋臍橙。從選育品種資料看,17個紐荷爾臍橙后代品種均與紐荷爾臍橙母本為參照對象,目前還沒有將這17個品種進行生物學和分子基因等方面的系統(tǒng)鑒定與評價,尋找出17個品種間的差異性。以羅伯遜臍橙為母本選育了8個品種,四川省選育了以金堂臍橙為代表的6個品種,浙江省選育了954臍橙,湖北省以羅伯遜臍橙和龜井溫州蜜柑嫁接嵌合體選育的早紅臍橙,果實外觀像臍橙,果皮類似臍橙果皮,果肉類似溫州蜜柑,果肉色澤為橙紅色。

        表3 不同國家和地區(qū)起源于不同母本的臍橙品系(種)數(shù)量 個

        美國45個臍橙品系(種)起源于8個母本,其中33個品種來自華盛頓臍橙,以紐荷爾臍橙、羅伯遜臍橙為代表。

        南非12個臍橙品系(種)起源于4個品種4。南非以SUN(Exp.)為代表13個品種在區(qū)試中,未注明母本。其代表品種為帕爾默(無籽)臍橙、金巴利(威爾士)。

        澳大利亞18個品系(種)起源于4個品種,以威爾遜臍橙為代表的4個品種未注明母本。其代表品種為棱臍橙和晚棱臍橙。澳大利亞Pacific Fresh公司于2009年在其位于Leeton的柑桔種植園中發(fā)現(xiàn)果皮褐色的臍橙,通過數(shù)年的測試、培育與種植,將褐色臍橙命名為Dolsi臍橙進行商業(yè)化的種植與銷售。湖北省秭歸地區(qū)從晚棱臍橙選育了棕色臍橙,命名為棕橙。這2個新選育的新品種臍橙均來自晚棱臍橙,有待進一步利用現(xiàn)代生物技術進行鑒別。

        西班牙7個臍橙品系(種)起源于3個品種,以維納林娜臍橙為代表。

        巴西8個臍橙品系(種)起源于3個品種,以巴哈寧哈臍橙為代表。

        日本選育的32個品種以早中熟為主,均來自華盛頓臍橙,以清家臍橙、福本臍橙為代表。

        委內瑞拉從華盛頓臍橙的芽變中選育Cara Cara臍橙(卡拉卡拉臍橙)??ɡɡ毘裙夥奂t色至紅色,是目前已知唯一商業(yè)化種植果肉富含番茄紅素的柑桔品種??ɡɡ毘韧ㄟ^“948”項目引入我國示范推廣,2002年通過福建省農作物品種審定委員會認定(閩認果2005002)??ɡɡ毘仍谠耘噙^程中,枝條木質部和維管束出現(xiàn)粉紅色(紅枝),紅枝和白枝不影響果肉顏色。紅枝條型卡拉臍橙樹勢中庸偏弱,著果率較高,果實偏小,汁多,產量不穩(wěn)。白枝條型卡拉臍橙樹勢中庸強,著果率較低,果實大,采取保花保果技術容易高產。

        4 成熟期

        中國農業(yè)科學院柑桔研究所沈兆敏、陳竹生等研究者將柑桔成熟期劃分為早熟、中熟、晚熟三類。中國二十四節(jié)氣中的“立冬”節(jié)氣具有標志性意義,“立冬”節(jié)氣過后在部分柑桔種植區(qū)域就會出現(xiàn)霜凍,該地區(qū)柑桔果實需要采摘銷售或貯藏保鮮。因此,提出將“立冬”作為早熟與中熟品種的相對劃分點,向前向后增減30~40天,相對劃分出早熟、中熟、晚熟的時間節(jié)點,并將國慶之前成熟的柑桔品種劃分為特早熟品種,元旦以后成熟的柑桔品種均歸入晚熟品種,不再劃分超晚熟[12]。以此為標準,根據(jù)不完全資料統(tǒng)計國外113個臍橙后發(fā)現(xiàn),以中熟為主,為65個,占比57.02%;晚熟品種27個,占比23.64%;早熟品種為19個,占比16.67%;特早熟品種2個。在中國的46個臍橙品種中,中熟30個,占比65.52%;早熟10個,占比21.74%;特早熟和晚熟各3個(見表4)。

        表4 不同成熟期類型臍橙品系(種)的數(shù)量 個

        5 果實色澤

        柑桔類果實果面色澤隨著生長發(fā)育階段推進,從幼果綠色/深綠色逐步褪綠轉色形成該品種固有的色澤(橙色、橙紅色等)。大量科研工作者用專業(yè)色差儀將果實色澤數(shù)字化和動態(tài)化,如用綠色—紅色(±a)與藍色—黃色(±b)的比值±a/b值來描述色澤變化。從柑桔類果實生長發(fā)育周期內色澤變化過程來看,大部分柑桔類果實色澤褪綠轉色期主要在10月上中旬完成。從統(tǒng)計的73個臍橙品系(種)果實色澤可以看出,臍橙類果實果面色澤主要為橙紅色(色差a/b值0.7~0.8),數(shù)量為41個,占比48.81%;其次是橙—橙紅色(a/b值0.5~0.7),數(shù)量為16個,占比19.05%;橙色(a/b值0.4~0.5)的數(shù)量為13個,占比15.48%。隨著選育種群體數(shù)量增加,也增加了新的色澤,如:澳大利亞PacificFresh公司選育的褐色臍橙(Dolsi)和中國湖北省秭歸選育的棕色臍橙(棕橙)。

        果肉色澤主要集中在橙黃色,數(shù)量73個,占比86.90%;橙色6個,占比7.14%。T.I臍橙和早紅臍橙果肉橙紅色,卡拉卡拉臍橙和科克伍德紅臍橙果肉粉紅—紅色。

        此外,臍橙無籽主要是胚囊敗育,不僅僅是雄性不育,臍橙與花粉可育的柑桔混栽也是無籽的。臍橙不需授粉受精便能結實,無籽,稱作營養(yǎng)性單性結實。從臍橙品系(種)起源和演化過程可以看出,臍橙來自有籽甜橙的芽變(無籽)。相關研究證實,柑桔在演化過程中有返祖現(xiàn)象,表現(xiàn)為枝條有長刺、有籽,具有明顯的變異重演性。例如:華盛頓臍橙珠心胚實生后代均表現(xiàn)為多籽,最大的特征就是花粉從敗育返回花粉健全可育,胚囊正??捎?,其授粉受精產生種子[1]。據(jù)不完全統(tǒng)計,全球絕大部分臍橙品種為無籽品種,只有美國的科騰、納爾斯、特羅維塔和南非的帕爾默、克羅克表現(xiàn)為多籽。

        表5 果面和果肉不同色澤的臍橙品種數(shù)量

        6 展望

        柑桔從野生到栽培類果樹經歷一個漫長的演化過程。從1820年巴西Select甜橙(有籽)芽變成果實頂部有臍、無籽,到1878年美國命名為華盛頓臍橙,至今約200年的時間里,臍橙擴展到全球30多個國家和地區(qū),并且選育了超過190個品系和品種,形成了不同的品種群和成熟期。展望未來,應當充分利用臍橙芽變頻率較高的特點,強化生產一線的田間選種途徑,加快芽變品種的篩選鑒評速度,以便培育出更多新品種進行示范與推廣。此外,還應利用嵌合體的特性,將特色柑桔品種與臍橙嫁接進行嫁接口愈傷組織的誘導培養(yǎng)育苗,篩選鑒定出更多具有明顯特點的品種,豐富臍橙品種資源。隨著現(xiàn)代生物技術的快速發(fā)展,利用其培育臍橙新品種的速度也在加快,期待各國科研機構和公司彼此之間加強交流與合作,進行有目的、有選擇性的臍橙品種改良,培育出更多不同熟期、抗病性、抗逆性的臍橙新品系(種),如抗黃龍病、潰瘍病等臍橙品種,從而緩解黃龍病、潰瘍病給全球柑桔產業(yè)帶來的不利影響。

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