李建生，凌建忠，胡 芬

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開發(fā)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

長江口鄰近水域受長江沖淡水、臺灣暖流、黃海水團(tuán)和東海外海暖水等海流和水團(tuán)的共同作用，水質(zhì)肥沃，餌料生物豐富，是東海北部魚類的主要產(chǎn)卵、育幼和索餌場[1-3]。河口水域魚卵仔魚及其早期生活史研究一直是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。自20世紀(jì)80年代起，科研人員對長江口鄰近水域的魚卵仔魚的種類組成、數(shù)量分布、豐度和多樣性等開展了大量的調(diào)查研究[4-19]，為制定各種漁業(yè)管理和保護(hù)措施提供了參考依據(jù)。

但是，已有研究主要基于水平或垂直拖網(wǎng)連續(xù)調(diào)查，基于分層取樣調(diào)查的較少，限制了對仔稚魚垂直分布生態(tài)習(xí)性的深入認(rèn)知。林楠[18]于2015年5—6月分4個航次在長江口水域的1個站位進(jìn)行了24 h連續(xù)分層調(diào)查；張格等[19]于2017年7月在長江口水域的2個站位進(jìn)行了24 h連續(xù)觀測，調(diào)查結(jié)果對于了解河口水域魚卵仔魚的分層分布及其與潮汐和海流的關(guān)系具有重要意義。對河口水域仔稚魚的垂直分層群聚特征進(jìn)行研究，有助于了解仔稚魚的遷徙擴(kuò)散模式，進(jìn)而提高對仔稚魚生態(tài)習(xí)性的認(rèn)知[20-21]。同時，了解河口水域仔稚魚的垂直分層群聚特征，有利于提高對仔稚魚數(shù)量評估的準(zhǔn)確度[22]，對于制定海洋魚類資源保護(hù)措施及劃定產(chǎn)卵場也具有重要意義。

本研究于2016年春季東海魚類的主要產(chǎn)卵育幼期，在長江口鄰近水域開展仔稚魚分層調(diào)查，初步探討仔稚魚的垂直分層群聚特征，以完善長江口水域仔稚魚生態(tài)習(xí)性研究，為仔稚魚的攝食、分布和遷移等后續(xù)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

調(diào)查時間為2016年4月10—15日，在長江口30o30'N和31o00'N斷面的近海水域分別設(shè)置4個(S01—S04) 和3個 (S05—S07) 站位進(jìn)行魚卵仔魚分水層調(diào)查 (圖1)。根據(jù)調(diào)查海域的水深特征，每個站位在垂直方向上分為4個水層進(jìn)行仔稚魚拖網(wǎng)調(diào)查，共28網(wǎng)次。具體分層情況如下：1) 5 m水層，放網(wǎng)水深3～5 m；2) 15 m水層，放網(wǎng)水深15～20 m；3) 30 m水層，放網(wǎng)水深30～35 m；4) 50 m水層，放網(wǎng)水深45～50 m。具體操作方式為：將系有流量計的仔稚魚網(wǎng) (網(wǎng)口直徑130 mm，網(wǎng)衣長6 m，網(wǎng)目0.50 mm)固定在帶有重錘的纜繩上，通過調(diào)整纜繩長度和夾角，使網(wǎng)具懸浮于不同水層。在海流作用下拖網(wǎng)10 min。采集的魚卵和仔稚魚樣品用5%甲醛溶液固定，在室內(nèi)對樣品進(jìn)行種類鑒定。鑒定過程中，將仔稚魚的發(fā)育分為以下4個階段：前彎曲期仔魚期、彎曲期仔魚期、后彎曲期仔魚期、稚魚期。所有采樣站位利用Seabird37型CTD進(jìn)行現(xiàn)場溫度、鹽度和深度的測定。

圖1 長江口鄰近水域仔稚魚分層調(diào)查站位Figure 1 Sampling stations of stratified investigation of larvae and juveniles in adjacent waters of Yangtze River Estuary

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

各水層不同站位的仔稚魚豐度值根據(jù)仔稚魚出現(xiàn)數(shù)量、流量計數(shù)據(jù)、網(wǎng)口面積按單位水體的仔稚魚數(shù)量(尾?km?3) 進(jìn)行換算。研究各水層的仔稚魚多樣性變化特征使用Margalef豐富度指數(shù) (D)：

Pielou均勻度指數(shù) (J')：

式 (1)— (3) 中，S為仔稚魚種類數(shù)，Pi=ni/N是第i種仔稚魚個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，N為所有仔稚魚的個體數(shù)之和，ni為仔稚魚i的個體數(shù)。

利用Pianka (1971) 相對重要性指數(shù) (Index of relative importance, IRI) 對仔稚魚重要性進(jìn)行分析[12]。IRI計算公式為：

式中N%指某種仔稚魚出現(xiàn)尾數(shù)占仔稚魚總尾數(shù)的百分比；F%指某種仔稚魚在所有站位中出現(xiàn)的頻率。參照以往長江口水域仔稚魚研究結(jié)果，本文仔稚魚的重要性判斷標(biāo)準(zhǔn)[15]為：IRI大于500的為優(yōu)勢種，IRI介于100～500的為重要種，IRI介于10～100的為常見種，IRI小于10的為偶見種。為便于分析，把優(yōu)勢種、重要種都作為主要種類進(jìn)行研究。所有數(shù)據(jù)輸入Access 2010數(shù)據(jù)庫進(jìn)行統(tǒng)計，利用Prime 5.0軟件進(jìn)行多樣性指數(shù)計算，用統(tǒng)計軟件SPSS 18.0作相關(guān)性檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果

2.1 仔稚魚種類數(shù)和豐度的分層變化

春季長江口鄰近水域分層調(diào)查共捕獲仔稚魚1 548尾，平均每網(wǎng)捕獲55尾。從各水層仔稚魚豐度值和種類數(shù)的變化結(jié)果 (圖2) 來看，各水層的豐度值變化介于80.85～312.03 尾?km?3，以50 m水層最大，30 m水層次之，15 m水層最小，從5 m水層到15 m水層呈下降趨勢，其后從15 m水層經(jīng)30 m水層至50 m水層呈持續(xù)上升趨勢；各水層的種類數(shù)變化介于7～14種，以50 m水層最多，30 m水層次之，5 m水層最少，從5 m水層至50 m水層呈持續(xù)增加的趨勢。

圖2 不同水層仔稚魚豐度和種類數(shù)的變化Figure 2 Changes of abundance and species number of larvae and juveniles at different water layers

本次調(diào)查除卵黃囊期仔魚外，其他各期仔魚均有出現(xiàn)。從各水層不同發(fā)育期仔魚的豐度值變化 (圖3) 來看，在5 m和15 m水層，豐度值均以后彎曲期仔魚最大，彎曲期仔魚次之，稚魚最?。?0 m水層，以彎曲期仔魚最大，后彎曲期仔魚次之，稚魚最小；50 m水層，以后彎曲期仔魚最大，前彎曲期仔魚次之，稚魚最小。4個發(fā)育階段仔魚在各水層的豐度值均以50 m水層最大，前彎曲期、彎曲期和稚魚期的豐度次高值均出現(xiàn)于30 m水層，但后彎曲期的豐度次高值出現(xiàn)于5 m水層 [ 主要由S03站5 m水層的六絲矛尾蝦虎魚 (Chaeturichthys hexanema) 明顯增加引起 ]，前彎曲期和稚魚期的豐度最小值出現(xiàn)于5 m水層，而彎曲期和后彎曲期的豐度最小值出現(xiàn)于15 m水層。

圖3 不同發(fā)育期仔稚魚在各水層的豐度分布Figure 3 Abundance distribution of larvae and juveniles of different developmental stages at different water layers

2.2 仔稚魚多樣性指數(shù)的分水層變化

各水層仔稚魚多樣性指數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果 (表1) 顯示，從淺水層到深水層，S和D呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢，而H'和J'則呈現(xiàn)從5 m到15 m迅速增加到最高值，其后，前者略有降低，后者持續(xù)降低。單因素方差分析 (ANOVA) 結(jié)果表明，各水層之間的仔稚魚S除5 m和50 m水層之間存在顯著性差異 (P＜0.05) 外，其他水層兩兩之間都不存在顯著性差異 (P＞0.05)；各水層的D兩兩之間均不存在顯著性差異 (P＞0.05)；對H'而言，5 m水層與其他各水層之間均存在顯著性差異 (P＜0.05)，其他水層兩兩之間均不存在顯著性差異 (P＞0.05)；對J'來說，5 m水層與15 m、50 m水層之間均存在顯著性差異 (P＜0.05)，其他水層兩兩之間均不存在顯著性差異 (P＞0.05)。

表1 各水層仔稚魚多樣性指數(shù)的變化Table 1 Changes of diversity index of larvae and juveniles at different water layers

2.3 各水層仔稚魚主要種類組成

把各水層仔稚魚的優(yōu)勢種和重要種都作為主要種類進(jìn)行統(tǒng)計 (表2)發(fā)現(xiàn)，5 m水層的主要種類有3種，為六絲矛尾蝦虎魚、紅娘魚屬未定種 (Lepidotriglasp.) 和鳀 (Engraulis japonicus)，其他水層的主要種類均是5種，為六絲矛尾蝦虎魚、小黃魚 (Larimichthys polyactis)、紅娘魚屬未定種、褐菖鲉 (Sebastiscus marmoratus)和舌鰨屬未定種(Cynoglossussp.)。各個主要種類在各水層的優(yōu)勢度變化也不盡一致，六絲矛尾蝦虎魚在各水層的優(yōu)勢度均顯著高于其他種類，處于絕對優(yōu)勢地位；除5 m水層外，小黃魚在其他水層都屬于優(yōu)勢種；舌鰨屬未定種在5 m水層不屬于主要種類，但在50 m水層屬于優(yōu)勢種，而在15 m和30 m水層屬于重要種；褐菖鲉除5 m水層外，在其他水層均屬于重要種；紅娘魚屬未定種除在5 m水層屬于重要種外，在其他水層均屬于優(yōu)勢種。隨著水深的增加，仔稚魚的主要種類數(shù)也呈增加趨勢。從仔稚魚在各水層出現(xiàn)的頻次來看，出現(xiàn)頻次為4次的魚類有6種，出現(xiàn)頻次為3次的魚類有2種，出現(xiàn)頻次為2次的魚類有2種，出現(xiàn)頻次僅為1次的魚類有6種。其中頻次為1或2的種類都是出現(xiàn)在30 m或50 m的較深水層。

表2 各水層仔稚魚的相對重要性指數(shù)變化Table 2 Changes of index of relative importance of larvae and juveniles at different water layers

2.4 溫鹽度分層變化特征

各水層的溫鹽度統(tǒng)計結(jié)果 (表3) 顯示，平均水溫以30 m水層最高，5 m次之，15 m最低，但各水層之間的變化幅度較??；同一水層不同站位之間的水溫離散程度表現(xiàn)為30 m和50 m水層明顯較高，5 m和15 m水層較低。平均鹽度從表層到底層呈現(xiàn)持續(xù)升高趨勢；同一水層不同站位之間的鹽度離散程度表現(xiàn)為5 m和15 m水層明顯較高，30 m和50 m水層較低。

表3 各水層溫鹽度數(shù)據(jù)統(tǒng)計Table 3 Statistics of water temperature and salinity at different water layers

3 討論

3.1 仔稚魚多樣性變化和分層群聚原因分析

長江口水域魚類資源豐富、種類組成較復(fù)雜、多樣性較高，但由于研究該海域魚卵仔魚時的調(diào)查范圍、時間和設(shè)置站位的差異，導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果可能存在一定的差異性?？傮w來說，該海域一直是東海北部魚類的主要產(chǎn)卵場和育幼場。大多數(shù)海洋魚類的早期個體從彎曲期開始有垂直移動現(xiàn)象，且后彎曲期仔魚和稚魚移動范圍擴(kuò)大[23]。本研究表明，春季長江口鄰近海域仔稚魚的種類數(shù)和豐度均以30～50 m的中下水層較高，且仔稚魚的4個發(fā)育階段的豐度都以底層最高。從淺水層到深水層，S和D呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢，而H'和J'以中層較高，表層和底層較低。這種變化趨勢主要和仔稚魚的垂直移動及魚類本身的生態(tài)習(xí)性有關(guān)。仔稚魚的垂直移動可能與各發(fā)育階段的游泳能力有關(guān)，前彎曲期個體游泳能力弱，不具有垂直移動能力；彎曲期個體運(yùn)動能力加強(qiáng)，能進(jìn)行一定范圍的垂直移動；后彎曲期個體運(yùn)動能力進(jìn)一步加強(qiáng)，其移動范圍增大，從而選擇最適合水層[23]。海洋魚類早期個體通過垂直移動選擇合適水層，利用海流由產(chǎn)卵場進(jìn)入最適生境育幼生長[24]。隨著生長發(fā)育至后彎曲期或稚魚期后，個體的生態(tài)習(xí)性逐漸轉(zhuǎn)向成魚習(xí)性。仔稚魚在各水層的IRI變化和成魚的生態(tài)屬性關(guān)系密切。林楠[18]也發(fā)現(xiàn)仔稚魚的垂直分布與其成魚的習(xí)性相類似。以本研究中的小黃魚和鳀為例，兩者的成魚分別為典型的底層和中上層魚類[1]，5 m水層小黃魚仔稚魚的IRI顯著低于15 m以深的其他水層，而鳀仔稚魚的IRI則是5 m水層顯著大于15 m以深的其他水層，且隨著水深的增加呈持續(xù)降低趨勢。這說明小黃魚仔稚魚主要生活水層為中下層，而鳀仔稚魚主要生活在中上層。可見，在仔稚魚階段已經(jīng)開始表現(xiàn)出成魚的一些生態(tài)習(xí)性。隨著仔稚魚的成長，生活在表層的底層類型仔稚魚逐漸轉(zhuǎn)向中下層水體索餌，而生活在底層的中上層類型仔稚魚則轉(zhuǎn)向中上層水體索餌。

3.2 仔稚魚優(yōu)勢種的分布水層差異分析

仔稚魚優(yōu)勢種在各水層的優(yōu)勢度均存在一定差異性，這可能主要受它們各自生態(tài)習(xí)性的影響。六絲矛尾蝦虎魚在各水層的IRI均最高，因此是各水層的絕對優(yōu)勢種。該種類屬于小型近岸種類，為沿岸廣鹽性底棲魚類，其仔稚魚的出現(xiàn)和成魚的分布相一致，是長江口低鹽度水域常見的小型魚類，也是其他大型魚類的餌料魚種，在魚類食物鏈中扮演重要角色[3]，由此可見它在河口水域魚類群落中的重要性。小黃魚、紅娘魚類、舌鰨類和褐菖鲉等都屬于底層魚類，它們的成魚主要生活在海洋的中下水層[3]。在這幾個種類的仔稚魚階段，由于具有一定的垂直移動習(xí)性，雖然它們在15～50 m的中下水層處于優(yōu)勢地位，但在表層也有少量出現(xiàn)。鳀屬于中上層魚類[3]，對溫度非常敏感。本研究表明，鳀仔稚魚階段明顯表現(xiàn)出從表層至底層其IRI逐漸降低的趨勢，這與其成魚的生態(tài)習(xí)性一致。

3.3 仔稚魚分層分布的環(huán)境影響因素分析

仔稚魚在海洋中的垂直分層變化不僅與其本身的生態(tài)習(xí)性有關(guān)，同時也受到溫度、鹽度、光照、餌料豐度、敵害生物、海流等多種因素影響[24]。以往的研究表明，魚卵仔魚的水平分布與水溫和鹽度均有較為密切的關(guān)系[7-15]。朱鑫華等[7]發(fā)現(xiàn)河口水域近海型魚類的早期階段適溫鹽范圍較寬，魚卵分布與表層水溫負(fù)相關(guān)；蔣玫等[9]研究認(rèn)為魚卵與鹽度顯著負(fù)相關(guān)，而仔魚與溫度的正相關(guān)性非常顯著；李建生等[10,15]研究發(fā)現(xiàn)魚卵主要出現(xiàn)在高溫低鹽區(qū)而仔稚魚則主要出現(xiàn)在低鹽近岸水域，仔稚魚主要出現(xiàn)海域的表層水溫變化幅度較小但表層鹽度變化范圍較大；劉淑德等[11]認(rèn)為鹽度是決定仔稚魚群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵性非生物因子。本研究對長江口水域垂直方向上各水層仔稚魚種類數(shù)、豐度與溫鹽度的相關(guān)分析結(jié)果表明，各水層之間的仔稚魚種類數(shù)變化與平均水溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系 (P＞0.05)；但與平均鹽度呈顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05,R=0.86)，隨著水深的增加，平均鹽度加大，種類數(shù)也增多。在中上層水體(5 m、15 m和30 m水層)，仔稚魚豐度與水溫之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01,R=0.98)；在中下層水體(15 m、30 m 和50 m水層)，仔稚魚豐度與鹽度之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.05,R=0.79)。由此可見，在早期生活階段，垂直方向上仔稚魚的分布與溫鹽度也具有較為密切的關(guān)系。

海洋中不同水層光照強(qiáng)度、溶解氧、餌料生物豐度、敵害生物、海流流速及流向隨時間的變化等因素對仔稚魚在各水層的群聚均有一定程度的影響。今后需要盡量多的采集這些方面的數(shù)據(jù)，以便進(jìn)一步研究仔稚魚在各水層的群聚特征。