秦晶晶，杜 峰,2*，楊 路，程 帥，李宏斌

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,陜西楊陵 712100; 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,陜西楊陵 712100)

鄂爾多斯高原地處干旱、半干旱過(guò)渡區(qū)的農(nóng)牧交錯(cuò)帶，是沙漠化的典型區(qū)域之一[1]。區(qū)域土壤母質(zhì)主要為石英質(zhì)砒砂巖，無(wú)水時(shí)堅(jiān)硬無(wú)比，遇水即碎，加之凍融風(fēng)化作用，因而基巖抗侵蝕能力弱[2-3]，也造成了該區(qū)域砒砂巖基土壤入滲慢，持、保水能力差，超滲產(chǎn)流多；加之植被稀少，導(dǎo)致該區(qū)域水土流失嚴(yán)重。據(jù)測(cè)算，該區(qū)域每年向黃河輸送泥沙高達(dá)1億t[1]，特別是在夏季暴雨季節(jié)，給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成了災(zāi)難性的影響[4]。該區(qū)域前期的試驗(yàn)研究與植被恢復(fù)實(shí)踐證明，植被恢復(fù)對(duì)減緩砒砂巖區(qū)的水蝕、風(fēng)蝕有很大的作用[5-6]，有研究表明，從2002年到2008年，在皇甫川、孤山川、窟野河三支流，沙棘人工林(1 175 km2)平均每年總減洪量480.84萬(wàn)m3，總減沙量302.65萬(wàn)t[7]。植被恢復(fù)同時(shí)還可以改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤養(yǎng)分含量[8]：實(shí)施沙棘造林工程8年后，表層土壤總孔隙度比荒地提高7.4%，土壤粘性含量比荒地增加了75%，全氮、全磷、全鉀含量分別是荒地的1.72倍、1.13倍、1.36倍[9]。綜上，植被恢復(fù)重建是該區(qū)域減少水土流失，進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)與治理，增加農(nóng)民收入的有效舉措。然而，在以往植被恢復(fù)重建過(guò)程中存在適生植物選擇不當(dāng)，栽植后因土壤干旱、養(yǎng)分貧瘠等，栽、種林草植物成活、保存率低，生長(zhǎng)慢，以及經(jīng)濟(jì)林果產(chǎn)量、質(zhì)量低，經(jīng)濟(jì)效益差等問(wèn)題[10-11]。鄂爾多斯砒砂巖地區(qū)同眾多其他陸地生態(tài)系統(tǒng)一樣，氮素養(yǎng)分也是該區(qū)域植被恢復(fù)重建的主要限制因子之一[12-14]。盡管總體上中國(guó)土壤氮素含量不高，全氮量?jī)H為1.0～2.0 g/kg，而鄂爾多斯砒砂巖地區(qū)土壤氮素含量更低，僅約為0.81 g/kg[15]，在全國(guó)范圍內(nèi)處于較低水平[16]。加之長(zhǎng)期的水土流失也加劇了該地區(qū)土壤氮素等養(yǎng)分的不足。因而，現(xiàn)階段植被恢復(fù)重建需解決問(wèn)題之一是，如何在養(yǎng)分貧瘠生境中選擇適生植物與進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜藶槭┓矢深A(yù)，促進(jìn)植被恢復(fù)重建。本研究擬從養(yǎng)分利用角度為區(qū)域植被恢復(fù)重建中的物種選擇與人為施肥干預(yù)提供理論依據(jù)。其中，物種選擇主要目標(biāo)為耐貧瘠、養(yǎng)分利用率高、生長(zhǎng)表現(xiàn)好并具有經(jīng)濟(jì)效益的植物[17-18]；人為施肥目的為在砒砂巖區(qū)域養(yǎng)分背景下，為植被恢復(fù)確定最適的施氮水平和方式。

植物對(duì)土壤氮的利用特征主要體現(xiàn)為對(duì)氮水平的偏好，即植物在不同氮水平下具有不同的生長(zhǎng)表現(xiàn)和不同的氮素吸收、利用與周轉(zhuǎn)水平，特別是植物在長(zhǎng)期演化過(guò)程中形成了與自身生長(zhǎng)型、生活型相匹配的氮素利用策略[19]。植物的氮素利用效率(nutrient use efficiency，NUE)指植物吸收單位氮素養(yǎng)分形成的生物量[20]。由于研究對(duì)象和目的的不同，不同學(xué)者關(guān)于NUE概念的理解持不同觀點(diǎn)[21]，如農(nóng)學(xué)家通常使用作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量測(cè)算NUE，生理學(xué)家偏重于生理效率與氮的體內(nèi)合成、運(yùn)移、儲(chǔ)存和體內(nèi)外循環(huán)。生態(tài)學(xué)更多的是采用Berendse和Aerts提出的對(duì)植物生長(zhǎng)有限制作用的單位養(yǎng)分物質(zhì)在植物體內(nèi)的平均滯留時(shí)間(mean residence time，MRT)和氮素生產(chǎn)力(N productivity，NP)來(lái)表示NUE[22]。NP反映的是植物的迅速生長(zhǎng)策略，采用NP來(lái)提高和維持NUE的植物，養(yǎng)分吸收和利用快，通過(guò)枯枝落葉等形式與周邊環(huán)境的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)迅速，這種氮素利用策略的適應(yīng)性演化發(fā)端于富養(yǎng)生境，典型植物有溫帶和熱帶的速生草本植物，個(gè)體通常較為小型化，生長(zhǎng)周期短；MRT反映的是植物的養(yǎng)分保持策略，采用MRT來(lái)提高和維持NUE的植物，養(yǎng)分吸收慢但在體內(nèi)貯留時(shí)間長(zhǎng)，與環(huán)境間的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)慢，這種氮素利用策略的適應(yīng)性演化發(fā)端于貧養(yǎng)生境，典型植物有葉片極端退化的仙人掌等沙漠適生類植物，在溫帶、寒溫帶地區(qū)采用MRT策略的植物其個(gè)體通常為大型常綠或落葉喬、灌木。因此不同植物維持和提高自身的氮素利用效率時(shí)，在NP和MRT二乘項(xiàng)因素間存在協(xié)調(diào)與權(quán)衡關(guān)系。通過(guò)將NUE分解為NP和MRT，對(duì)生態(tài)學(xué)上理解植物的氮素利用策略更具有研究意義[23]。對(duì)于植物NP、MRT、NUE的相關(guān)研究，國(guó)外主要是采用控制實(shí)驗(yàn)，偏向于研究影響植物NP和MRT的因素以及不同物種之間、同一物種不同器官之間、同一物種不同個(gè)體大小之間NP和MRT的關(guān)系[19,24]。Vzquez De Aldana和Berendse比較了6種禾本科牧草(多年生黑麥草、燕麥草、紅羊茅、黃花茅、羊茅、毛茛)、兩種養(yǎng)分生境(貧養(yǎng)、富養(yǎng))下的植物NUE，發(fā)現(xiàn)NP和MRT之間存在權(quán)衡關(guān)系[25]。通過(guò)對(duì)4種生活型(禾草、非禾草、落葉樹(shù)木、常綠樹(shù)木)14種植物的地上部NUE的比較分析，Eckstein 和 Karlsson也認(rèn)為植物種間在NP與MRT存在明顯的權(quán)衡關(guān)系[26]。國(guó)內(nèi)相關(guān)研究較少，袁志友對(duì)農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)幾種植物的氮素利用效率進(jìn)行了研究，并將其與植物生活型聯(lián)系起來(lái)，從理論上探討了植物氮素利用的策略權(quán)衡[23]。本研究以鄂爾多斯砒砂巖區(qū)5種潛在適生植物長(zhǎng)柄扁桃(Amygdaluspedunculata)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、掌葉大黃(Rheumpalmatum)、芨芨草(Achnatherumsplendens)和雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)為研究對(duì)象，利用Berendse和Aerts提出的NUE概念對(duì)5種植物的氮素利用特征進(jìn)行了比較分析，從氮素利用角度為區(qū)域植被恢復(fù)的物種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)選擇在鄂爾多斯準(zhǔn)格爾旗圪秋溝(110°36′12.4″E，39°46′10.3″N)水土保持示范園區(qū)，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤類型有栗鈣土和黃土。全年光照充足，四季分明，無(wú)霜期短，降水少且時(shí)空分布極為不均，蒸發(fā)量大。年最高氣溫為38.3 ℃，最低氣溫為-30.9 ℃，年均氣溫6.2～8.7 ℃，無(wú)霜期148 d。年日照時(shí)數(shù)2 900～3 100 h，年平均降水量約400 mm，集中于7-9月，年均蒸發(fā)量2 093 mm。試驗(yàn)地土壤全N、全P、全K、速效P、速效K含量分別是0.22 g/kg、0.81 g/kg、17.31 g/kg、0.37 mg/kg、106.77 mg/kg，有機(jī)質(zhì)4.61 g/kg，pH值9.16。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

本研究選取了具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的2種潛在適生外來(lái)引種植物掌葉大黃和雜交狼尾草，以及3種具有潛在恢復(fù)價(jià)值的本地種植物芨芨草、長(zhǎng)柄扁桃、沙棘。其中掌葉大黃、雜交狼尾草和芨芨草為草本植物，長(zhǎng)柄扁桃和沙棘為灌木。

試驗(yàn)所選肥料為緩釋氮肥(多肽尿素)，由河南晉開(kāi)化工投資控股集團(tuán)有限公司生產(chǎn)，多肽尿素中添加了聚天冬氨酸，其里面含有肽鍵和羧基等活性基團(tuán)，可以吸附土壤中的陽(yáng)離子從而提高肥效20%以上，能提高土壤元素有效性，減少對(duì)環(huán)境的污染。

本研究采用田間試驗(yàn)，根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥鲤B(yǎng)分水平，結(jié)合農(nóng)民施肥經(jīng)驗(yàn)設(shè)定4個(gè)施氮水平，分別為高(0.3 g N/kg風(fēng)干土，NH)、中(0.2 g N/kg風(fēng)干土，NM)、低(0.1 g N/kg風(fēng)干土，NL)和對(duì)照(不施氮，N0)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，區(qū)組因素為5種植物，組內(nèi)因素為不同氮素水平，每處理4個(gè)重復(fù)，共計(jì)80個(gè)植物個(gè)體。試驗(yàn)測(cè)定因變量為植物個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)與體內(nèi)含氮量。

除雜交狼尾草是種子萌發(fā)種植外，其余4種植物采取移栽的方法。4月中旬種植雜交狼尾草，5月中旬本地種返青后，其余4種植物從野外試驗(yàn)研究區(qū)選取形態(tài)一致的植株移栽于試驗(yàn)地，移栽后保苗1個(gè)月。播種和移栽后，在試驗(yàn)對(duì)象周圍使用尼龍紗籠(目數(shù)60)圍擋，以便及時(shí)收集枯落葉。施氮處理為6月18日定苗后和6月25日雨后分2次施加。

試驗(yàn)初期于6月18日，選擇試驗(yàn)地內(nèi)未施氮組(N0)植物個(gè)體，根據(jù)其生長(zhǎng)形態(tài)對(duì)每種植物的12株個(gè)體齊地面剪下帶回實(shí)驗(yàn)室記錄相關(guān)特征，如株高、叢幅或基徑、分枝數(shù)或分孽數(shù)、葉片數(shù)和枝下高等，然后根據(jù)非試驗(yàn)對(duì)象的相關(guān)指標(biāo)擬合試驗(yàn)對(duì)象的初始地上生物量和初始含氮量，擬合方法參見(jiàn)公式1～8。

試驗(yàn)結(jié)束期，于10月1日，將每種植物的每個(gè)個(gè)體地上部分齊地面剪下，并采集枯落葉，貼好標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室稱量植物鮮重生物量和枯落葉重量。將采集好的各個(gè)植株個(gè)體的枯落葉和植株個(gè)體置烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min，再在65 ℃下烘干至恒重，稱量干重和枯落葉干重。地上部分個(gè)體試驗(yàn)結(jié)束期含氮量和枯落葉含氮量測(cè)定方法為：烘干粉碎過(guò)篩后，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，凱氏定氮法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 植物初始生物量與初始含氮量的估計(jì)不同植物種有不同的形態(tài)特征，根據(jù)植株高度、葉片數(shù)量、叢幅乘積、基徑、分枝數(shù)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行擬合計(jì)算初始生物量，再根據(jù)初始生物量擬合計(jì)算初始含氮量。

1)芨芨草 初始生物量擬合公式為：

Y1=-6.82874+0.02401X1+0.21866X2+0.04159X3，R2=0.63894、F=6.30887、P=0.02761

(1)

初始含氮量擬合公式為：

Y2=0.00639+0.00627Y1，R2=0.92936、F=119.41445、P=4.36067

(2)

2)掌葉大黃 初始生物量擬合公式為：

Y1=-7.49922+0.92162X1+1.90014X2-0.44544X3，R2=0.80887、F=13.69642、P=0.0043

(3)

初始含氮量擬合公式為：

Y2=0.01317+0.00141Y1，R2=0.45243、F=8.43629、P=0.01986

(4)

(1)、(2)、(3)、(4)式中，X1為植株高度、X2為葉片數(shù)量、X3為叢幅乘積；Y1是初始地上生物量，Y2是地上部初始含氮量。

3)長(zhǎng)柄扁桃 初始生物量的擬合公式為：

Y1=-4.15004+0.04217X1+0.34546X2+0.07493X3，R2=0.33314、F=2.49867、P=0.15662

(5)

初始含氮量擬合公式為：

Y2=0.00482+0.0059Y1，R2=0.75476、F=28.69939、P=6.79967

(6)

4)沙棘 初始生物量的擬合公式為：

Y1=0.2198+0.04826X1+0.24039X2+0.20617X3，R2=0.31871、F=2.55937、P=0.13802

(7)

初始含氮量擬合公式為：

Y2=-0.00365+0.00875Y1，R2=0.93583、F=146.83307、P=7.08643

(8)

(5)、(6)、(7)、(8)式中，X1為植株高度、X2為基徑、X3為分枝數(shù)；Y1是初始地上生物量，Y2是地上部初始含氮量。

5)狼尾草 因?yàn)槔俏膊莶捎玫氖欠N子萌發(fā)，初始生物量和含氮量與其他植物個(gè)體相比，趨近于零。

1.3.2 氮素利用相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算本研究目的是比較5種不同種類的植物在不同施氮水平下的氮素利用效率，因此可假定系統(tǒng)處于穩(wěn)定狀態(tài)。根據(jù)氮素生產(chǎn)力的定義[22]，可知：

(9)

根據(jù)Berendse(1987)提出的NUE概念[22]，可知：

(10)

(11)

忽略因淋洗造成的氮損失，枯落葉含氮量表示為L(zhǎng)N，單位為mg。

因氮素利用效率(NUE)為氮素生產(chǎn)力(NP)和平均滯留時(shí)間(MRT)的乘積，所以每株植物的NUE計(jì)算公式如下：

(12)

1.3.3 數(shù)據(jù)分析及處理本試驗(yàn)使用Origin2018進(jìn)行繪圖和擬合，使用DPS軟件進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和方差分析。試驗(yàn)中觀測(cè)變量，即因變量為個(gè)體生長(zhǎng)水平、NUE、NP和MRT；自變量因素為施氮水平與植物種類。因變量數(shù)列使用Bartlett法進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)后，如方差不齊先進(jìn)行對(duì)數(shù)變換，之后采用雙因素方差分析進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，對(duì)因變量影響顯著的自變量進(jìn)行多重比較，多重比較采用Tukey檢驗(yàn)法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平下5種植物地上生物量的響應(yīng)

5種植物生物量增加量對(duì)土壤氮水平具有不同的響應(yīng)程度。由圖1可以看出，試驗(yàn)期間5種植物在各施氮水平下形成的地上生物量有顯著差別，其中雜交狼尾草地上生物量增加量最大，均值為549.1013 g，沙棘次之均值為118.5346 g，掌葉大黃、芨芨草和長(zhǎng)柄扁桃均值分別為32.2843、51.3418和39.6232 g。施氮處理中，5種植物在4種施氮水平下都表現(xiàn)出了不同的生物量增加量，中等施氮和高氮水平下，5種植物總體上在試驗(yàn)期間形成的地上生物量顯著高于未施氮對(duì)照和低氮。處理因素中植物和土壤根際施氮水平對(duì)地上生物量的增加影響顯著，且二者對(duì)地上生物量形成具有顯著交互效應(yīng)(表1)。

5種植物對(duì)土壤氮水平具有不同的響應(yīng)程度。由圖2可以看出，試驗(yàn)期間5種植物在各施氮水平下的株高增長(zhǎng)量具有顯著差別，雜交狼尾草在試驗(yàn)期間的株高增長(zhǎng)量顯著高于其他5種植物，均值為95.2231 cm。在4種施氮處理中，5種植物的株高增長(zhǎng)具有不同的表現(xiàn)，中等施氮和未施氮水平下，5種植物在試驗(yàn)期間的株高增長(zhǎng)量顯著高于低氮和高氮水平。處理因素中植物種類和土壤根際施氮水平對(duì)植物株高增長(zhǎng)影響顯著，且二者對(duì)植物株高增長(zhǎng)具有交互效應(yīng)(表1)。

2.2 5種植物氮素利用對(duì)施氮處理的響應(yīng)

5種植物對(duì)土壤的4種施氮水平具有不用的響應(yīng)程度。由圖3可知，5種植物在各施氮水平下的氮素生產(chǎn)力存在差別。其中，雜交狼尾草的氮素生產(chǎn)力最大，均值為15.0732 g·g-1·d-1；掌葉大黃次之，均值為3.4265 g·g-1·d-1；芨芨草和沙棘的氮素生產(chǎn)力較小，均值分別為1.3827和1.8321 g·g-1·d-1；長(zhǎng)柄扁桃的氮素生產(chǎn)力最小，均值為1.1126 g·g-1·d-1。在4種施氮處理中，多重比較結(jié)果顯示中等施氮處理對(duì)各植物的氮素生產(chǎn)力影響最大，然后依次為未施氮、高氮、低氮。處理因素中植物種類和土壤根際施氮水平對(duì)氮素生產(chǎn)力的影響顯著，且二者對(duì)氮素生產(chǎn)力的影響具有顯著的交互作用(表2)。

圖中上標(biāo)小寫(xiě)英文字母表示物種間或者施氮水平間 多重比較結(jié)果。下同圖1 不同施氮條件下5種植物的鮮重生物量增加量The superscript English letters are multi-comparison results. The same as belowFig.1 Fresh biomass increment of five plants under different nitrogen treatments

圖2 不同施氮條件下5種植物株高增長(zhǎng)Fig.2 Height increment of five plants under different nitrogen treatments

表1 植物株高增長(zhǎng)和生物量增長(zhǎng)量對(duì)不同施氮處理的響應(yīng)

圖3 不同施氮條件下5種植物氮素生產(chǎn)力Fig.3 Nitrogen productivity of five plants under different nitrogen application treatments

圖4 不同施氮條件下植物氮素平均滯留時(shí)間Fig.4 Nitrogen mean residence time of five plants under different nitrogen application treatments

由圖4可以看出，5種植物各施氮水平下的平均滯留時(shí)間具有顯著差別。長(zhǎng)柄扁桃和沙棘的平均滯留時(shí)間最長(zhǎng)，均值分別為667.6473 d和575.0195 d；其次為芨芨草，滯留時(shí)間均值為372.4092 d；掌葉大黃滯留時(shí)間均值為198.8143 d，雜交狼尾草的滯留時(shí)間最短均值為30.4224 d。施氮處理中，5種植物在4種氮水平下也表現(xiàn)出明顯的差異，5種植物的平均滯留時(shí)間在中等施氮水平下最大，其次為未施氮水平，低氮和高氮最小。植物種類和土壤根際施氮水平兩處理因素對(duì)平均滯留時(shí)間的影響顯著，且二者對(duì)平均滯留時(shí)間的影響同樣具有顯著的交互作用(表2)，說(shuō)明5種植物對(duì)土壤施氮水平具有不同的響應(yīng)程度。

圖5 不同施氮條件下5種植物氮素利用效率Fig.5 Nitrogen use efficiency of five plants under different nitrogen application treatments

由圖5可知，試驗(yàn)期間5種植物在各施氮水平下的氮素利用效率有顯著差別。其中，沙棘、掌葉大黃和長(zhǎng)柄扁桃的氮素利用效率較大，均值分別為1 546.1573、1 429.4521和1 389.7584 g·g-1，芨芨草和雜交狼尾草的氮素利用效率較小，均值分別為675.6539和731.0934 g·g-1。在4種施氮處理中，試驗(yàn)植物的氮素利用效率也有顯著差異，中等施氮水平下氮素利用效率最高，其次分別為高氮水平和未施氮水平，低氮水平的氮素利用效率最低。植物種類和土壤根際施氮水平兩處理因素對(duì)氮素利用效率的影響顯著，且二者對(duì)氮素利用效率的影響具有顯著的交互作用(表2)，說(shuō)明5種植物對(duì)土壤施氮水平具有不同的響應(yīng)程度。

2.3 植物氮素利用中氮素生產(chǎn)力和平均滯留時(shí)間的權(quán)衡與種間差別

圖6顯示了5種植物在4個(gè)施氮水平下的氮素利用效率在其乘項(xiàng)構(gòu)成因素NP和MRT之間呈雙曲線分布，植物在氮素利用上存在NP和MRT間的權(quán)衡。在影響氮素利用效率的兩個(gè)因素NP和MRT中，速生植物雜交狼尾草氮素利用效率受NP的影響較大，傾向于通過(guò)NP提高氮素利用效率。相反，本地種芨芨草和灌木植物長(zhǎng)柄扁桃和沙棘等的氮素利用效率受MRT的影響較大，在氮素利用上較為保守。另外，同一種植物在NP-MRT和NUE的氣泡圖中相對(duì)集中，說(shuō)明盡管施氮水平對(duì)5種植物的氮素利用效率有顯著影響，但同一種植物的氮素利用效率相對(duì)穩(wěn)定，植物間氮素利用特征差別遠(yuǎn)大于土壤氮環(huán)境等的影響。

表2 植物氮素生產(chǎn)力、氮素利用效率和平均滯留時(shí)間對(duì)不同施氮處理的響應(yīng)

圖6 5種植物氮素利用在氮素生產(chǎn)力和平均 滯留時(shí)間間的權(quán)衡Fig.6 Trade-off bubble plot of nitrogen use efficiency between nitrogen productivity and mean residence time of plants

3 討 論

3.1 5種植物氮素利用效率的差異與評(píng)價(jià)

氮素是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要影響因子，作為植物蛋白質(zhì)的重要組成成分，氮素的吸收直接影響植物生物量的積累[27]。因此在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，氮往往是植物生長(zhǎng)的限制因子，植物為了提高對(duì)養(yǎng)分貧瘠生境的適應(yīng)性，必須提高對(duì)所吸收氮素的利用效率[28]。在植物進(jìn)化過(guò)程中，為了適應(yīng)不同的生長(zhǎng)環(huán)境，不同的植物種，不同的植物生活型，乃至同株植物的不同器官形成了各自不同的氮素利用效率[29]。本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)置4種施氮水平來(lái)探討5種不同植物種的氮素利用效率差異。結(jié)果表明5種植物在各施氮水平下氮素利用效率有明顯不同，數(shù)值由大到小排序?yàn)椋荷臣?掌葉大黃>長(zhǎng)柄扁桃>雜交狼尾草>芨芨草。5種植物種的氮素利用效率在4種施氮水平處理中也存在顯著差異，對(duì)4種施氮水平下植物的氮素利用效率進(jìn)行多重比較后發(fā)現(xiàn)，砒砂巖區(qū)5個(gè)植物種的氮素利用效率均在中等施氮水平下最大。5種植物在4種氮水平下的NUE變化結(jié)果顯示，植物的氮素利用效率并不是隨著土壤根際氮素水平的提高而一直增加，而是在達(dá)到一定值后有所下降，該結(jié)果符合克勞斯曼營(yíng)養(yǎng)指數(shù)，即在養(yǎng)分供應(yīng)恒定的情況下，物種的氮利用效率會(huì)隨著養(yǎng)分供應(yīng)的增加而增加，直至達(dá)到一定的養(yǎng)分供應(yīng)量，然后下降[25]。從5種植物的生活型角度分析氮素利用效率差異，可以發(fā)現(xiàn)對(duì)于不同生活型植物，草本植物的NP高于灌木，而灌木具有較高的MRT，灌木相對(duì)于草本也具有較高的NUE，這與多名學(xué)者的研究結(jié)果保持一致[15]。

根據(jù)NUE的計(jì)算公式可以發(fā)現(xiàn)，N庫(kù)的大小對(duì)NUE至關(guān)重要，植物可以通過(guò)以下方式，維持和提高NUE：1)提高氮素回收轉(zhuǎn)移效率，可以同時(shí)提高氮素生產(chǎn)力和滯留時(shí)間；2)通過(guò)自身調(diào)節(jié)降低組織中的氮素濃度，適當(dāng)增加C/N比，以提高氮素生產(chǎn)力；3)延長(zhǎng)組織壽命，降低植物組織的更新速度，減少凋落物的量，增加氮素滯留時(shí)間；4)通過(guò)物質(zhì)、能量投入在組件間的再分配，如減少徒長(zhǎng)等，降低凋落物占比，增加生長(zhǎng)季內(nèi)氮素生產(chǎn)力和滯留時(shí)間。

3.2 五種植物氮素利用的策略

為了更好地了解植物的不同氮素利用策略，Berendse和Aerts將NUE進(jìn)一步分解為氮素生產(chǎn)力(nitrogen productivity，NP)和氮素滯留時(shí)間(mean residence time，MRT)兩部分的乘積[22]。NP反映的是植物的迅速生長(zhǎng)策略，它的大小取決于植物個(gè)體本身的光合利用效率和氮素在植物體不同組織內(nèi)部的分配情況[25]。MRT反映了植物的養(yǎng)分保持策略，它的值與氮素回收效率和植物組織的壽命有關(guān)[30-31]。大量的研究結(jié)果表明[19,32-34]，不同植物種的NP和MRT之間存在權(quán)衡關(guān)系，這種權(quán)衡關(guān)系反映了植物對(duì)不同養(yǎng)分生境的適應(yīng)策略。

基于此對(duì)砒砂巖區(qū)鄉(xiāng)土種和外來(lái)種共5種植物NUE的組成參數(shù)NP、MRT進(jìn)行研究分析，結(jié)果表明：5種植物在不同的氮水平下有不同的氮素利用策略。速生植物雜交狼尾草氮素利用效率在NP與MRT的權(quán)衡中受NP的影響較大，該植物種為了適應(yīng)貧瘠的養(yǎng)分生境，可通過(guò)提高NP來(lái)提高氮素利用效率。本地種芨芨草、灌木類植物長(zhǎng)柄扁桃和沙棘的氮素利用效率在NP與MRT的權(quán)衡中受MRT的影響較大，在適應(yīng)貧瘠的養(yǎng)分生境時(shí)傾向于提高M(jìn)RT來(lái)提高NUE的氮素利用策略。掌葉大黃在NP和MRT的權(quán)衡中，沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的傾向性，Hiremath[35]對(duì)3種木本植物(Cedrelaodorata,Cordiaalliodora和HyeronimaalchorneoidesAllemao)氮素利用效率差異的研究中也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這種規(guī)律，造成這種現(xiàn)象的可能原因是：1)研究對(duì)象不同，每種植物有著不用的生理特性，需要細(xì)化討論與實(shí)驗(yàn)；試驗(yàn)條件不同，例如有的是室內(nèi)試驗(yàn)，有的是在野外。2)參數(shù)計(jì)算方法不同，不同的學(xué)者基于不同的實(shí)驗(yàn)?zāi)康牟捎玫挠?jì)算參數(shù)也不同。計(jì)算公式本身就存在一定的相關(guān)性，本研究是根據(jù)植物地上部分來(lái)計(jì)算NUE的，可能與整株計(jì)算存在差異。3)NP和MRT的關(guān)系并非直接相關(guān)，可能是受其他相關(guān)關(guān)系調(diào)控的間接關(guān)系。例如，MRT與葉片壽命呈正相關(guān)，NP與MRT的值還與植株個(gè)體的大小有關(guān)。4)氮素對(duì)植物生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響不是單一獨(dú)立的，還與磷、碳、鉀等其他養(yǎng)分之間的相互作用存在一定的關(guān)系。植物的氮素利用效率研究是一個(gè)比較復(fù)雜的問(wèn)題，如果想進(jìn)一步的探討可通過(guò)更為細(xì)化的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行比較分析。

3.3 因地制宜地選擇植被恢復(fù)的植物種類

山侖等認(rèn)為在治理水土流失時(shí)最有效措施必須以草先行，因?yàn)椴荼局参锞哂蟹敝晨臁⒊苫盥矢吆瓦m應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，所以先種草控制水土流失，提高土壤肥力，為之后灌木的生長(zhǎng)提供良好的土壤環(huán)境[36]。對(duì)于砒砂巖的治理，植被恢復(fù)是迅速恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)功能，治理水土流失，改善土壤養(yǎng)分環(huán)境的主要措施。砒砂巖區(qū)植被恢復(fù)重建中選擇適宜的植物種是砒砂巖區(qū)治理成功的第一步。在進(jìn)行植被恢復(fù)引種工作時(shí)，可根據(jù)當(dāng)?shù)赝恋乩妙愋?、土壤養(yǎng)分條件和現(xiàn)存植被狀況等因素，因地制宜地進(jìn)行引種，或人工施肥干預(yù)等方式方法促進(jìn)植被恢復(fù)。建議：1)在土壤養(yǎng)分相對(duì)貧瘠且不適于人工干預(yù)施肥處理的情況下，可優(yōu)先考慮長(zhǎng)柄扁桃和沙棘，這2種植物的養(yǎng)分滯留時(shí)間較長(zhǎng)，養(yǎng)分在植物體內(nèi)周轉(zhuǎn)效率高，能適應(yīng)較貧瘠的環(huán)境。2)進(jìn)行人工干預(yù)施氮處理時(shí)，可依據(jù)當(dāng)?shù)氐牡刎汃こ潭龋m度施氮以提高氮素利用，有助于提高土壤質(zhì)量和土壤肥力。3)新近撂荒地土壤肥力尚可，但現(xiàn)存植被狀況較差，可優(yōu)先選擇速生植物種雜交狼尾草。該植物是草本植物，有較高的氮素生產(chǎn)力，易生長(zhǎng)可作為先鋒物種引種，成功引種后可以起到改善群落環(huán)境，改良土壤理化性質(zhì)和提高土壤養(yǎng)分水分等作用。選擇合適的植物種類只是植被恢復(fù)的開(kāi)始，還應(yīng)考慮不同植物種之間的合理配置才能起到更好的生態(tài)水土保持效益。根據(jù)土壤養(yǎng)分條件，除應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)人為施氮干預(yù)促進(jìn)恢復(fù)外，還應(yīng)綜合考慮除氮素外的其他養(yǎng)分限制，如碳、磷和其他微量元素等。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)基于砒砂巖區(qū)植被恢復(fù)物種選擇中存在物種選擇不當(dāng)和土壤養(yǎng)分貧瘠限制植物生長(zhǎng)的問(wèn)題，通過(guò)比較分析砒砂巖區(qū)具有潛在水土保持生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益的5種植物的氮素利用效率等特征的差異，探討了植物氮素利用方面在氮素生產(chǎn)力和體內(nèi)平均滯留時(shí)間的權(quán)衡。結(jié)果認(rèn)為：總體上，灌木類植物種沙棘和長(zhǎng)柄扁桃具有較高的氮素利用效率，即便在低氮和未施氮對(duì)照中也具有較高的氮素利用效率，較為耐貧瘠，在氮素利用策略上主要通過(guò)滯留時(shí)間來(lái)維持和提高氮素利用效率，因此，在砒砂巖區(qū)植被恢復(fù)物種選擇上，建議在低氮生境中栽植長(zhǎng)柄扁桃和沙棘；作為速生植物種的雜交狼尾草，具有較高的氮素利用生產(chǎn)力，可以作為先鋒物種引種，在溝谷、河階地，或人為施氮地等高氮生境中種植。在人工施氮干預(yù)方面，中等施氮水平下各植物種的氮素利用效率最大，5種植物的個(gè)體生長(zhǎng)表現(xiàn)也最好，在施氮水平上，對(duì)土壤養(yǎng)分較為貧瘠的土地，將施氮量控制在中等施氮水平。