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        北京市綠藻門盤星藻形態(tài)及分類研究

        2021-06-21 09:02:44趙文王珊魏杰尹東鵬董成浩王哲李博

        趙文,王珊,魏杰,尹東鵬, 董成浩, 王哲,李博

        (1.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 大連 116023; 2.北京市水生野生動植物救護(hù)中心,北京 102100)

        盤星藻屬PediastrumMyren隸屬于真核域Eukaryota植物界Plantae綠色植物亞界Subkingdom Viridiplantae綠藻門Chlorophyta綠藻綱Chlorophyceae環(huán)藻目Sphaeropleales水網(wǎng)藻科Hydrodictyaceae[1]。根據(jù)胡鴻鈞等[2]報(bào)道,該藻隸屬于綠藻綱Chlorophyceae綠球藻目Chlorococcales水網(wǎng)藻科Hydrodictyaceae。全世界盤星藻屬植物共記載120多種和370個種內(nèi)名稱(infraspecific names)[1]。

        盤星藻通常由4、8、16、32、64(或128)個細(xì)胞組成,呈一層厚的平盤狀集結(jié)體;圓盤形,星狀,也有呈卵形或不整齊型,表面無或具穿孔;通常外緣細(xì)胞具有1、2或4個突起,突起上具膠質(zhì)毛叢;內(nèi)層細(xì)胞常為多角形,不具角突;細(xì)胞壁較厚,表面平滑或具顆粒或網(wǎng)紋;幼細(xì)胞色素體周生,圓盤狀,核單一,具1個蛋白核,成熟細(xì)胞色素體分散,可具1、2、4或8個細(xì)胞核,蛋白核1至多個。廣泛分布于各種水體中。

        目前,國內(nèi)學(xué)者對盤星藻屬進(jìn)行了較多研究[3-16],但北京市盤星藻屬植物尚少見系統(tǒng)報(bào)道。筆者在對北京市進(jìn)行生物多樣性調(diào)查過程中,對北京市潮白河、大清河、永定河、北運(yùn)河和薊運(yùn)河五大水系中盤星藻屬的種類形態(tài)及其多樣性進(jìn)行了研究,旨在為北京區(qū)域該門類綠藻的分類及資源保護(hù)和水域污染治理等提供科學(xué)參考。

        1 材料與方法

        試驗(yàn)于2016—2019年選取北京市五大水系河流、湖泊和水庫共計(jì)53個樣站(圖1),采集綠藻活體樣品和水樣,采集的水樣用體積分?jǐn)?shù)為10%~15%的魯哥氏液固定或用體積分?jǐn)?shù)為5%的甲醛固定,活體樣品及固定樣品在生物顯微鏡(Motic-BA210)下進(jìn)行觀察和鑒定,并記錄和拍攝。

        1—媯水河; 2—清水河; 3—門城湖; 4—蓮石湖; 5—曉月湖; 6—宛平湖; 7—官廳水庫; 8—沙河水庫; 9—玉渡山水庫; 10—齋堂水庫; 11—北運(yùn)河; 12—清河; 13—溫榆河; 14—昆明湖; 15—后海; 16—蓮花池; 17—柳蔭公園; 18—龍?zhí)豆珗@; 19—陶然亭; 20—玉淵潭1; 21—玉淵潭2; 22—紫竹苑; 23—十三陵水庫; 24—大石河; 25—小清河; 26—周口店河; 27—三渡; 28—五渡; 29—七渡; 30—西石門; 31—十八渡; 32—天開水庫; 33—青龍湖-北湖; 34—青龍湖-南湖; 35—??谟畮? 36—金海湖; 37—潮白河; 38—潮白河橋; 39—懷沙河; 40—碧水公園; 41—干溝; 42—二灘; 43—龍灣; 44—樓子峪; 45—白河堡水庫; 46—栗榛寨水庫; 47—沙廠水庫; 48—懷柔水庫; 49—遙橋峪水庫; 50—密云水庫; 51—雁棲湖; 52—青龍峽; 53—漢石橋濕地。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 北京市盤星藻種類

        調(diào)查中共檢出盤星藻屬中具孔盤星藻、卵形盤星藻、斯氏盤星藻、單角盤星藻、縊縮盤星藻、二角盤星藻、雙射盤星藻、短棘盤星藻、整齊盤星藻和四角盤星藻10個種。其中,單角盤星藻有粒刺變種、具孔變種、對突變種和顆粒變種共4個變種;二角盤星藻有纖細(xì)變種、山西變種、網(wǎng)狀變種、圓形變種、具刺變種、皺褶變種和真實(shí)變種共7個變種;短棘盤星藻有波緣變種、鑷尖變種、長角變種、穿孔變種、顆粒變種和短角變種共6個變種;整齊盤星藻有小齒變種和具孔變種共2個變種;四角盤星藻僅有四齒變種1個變種。累計(jì)共檢出盤星藻屬植物10個種20個變種。

        2.2 北京市盤星藻形態(tài)特征及分布

        2.2.1 單角盤星藻PediastrumsimplexMeyen,1829(圖2A) 該藻為真性定形群體,由8、16、32個或64個細(xì)胞組成,群體細(xì)胞間無穿孔;群體邊緣細(xì)胞常為五邊形,外壁具1個圓錐形的角狀突起,突起兩側(cè)凹入,群體內(nèi)層細(xì)胞呈五邊形或六邊形,細(xì)胞壁光滑;細(xì)胞(不含突起)長為12~18 μm,寬為12~18 μm。分布于媯水河、門城湖、蓮石湖、曉月湖、官廳水庫、沙河水庫、北運(yùn)河、溫榆河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、大石河、小清河、三渡、十八渡、天開水庫、青龍湖、??谟⒔鸷:?、潮白河、白河、懷沙河、碧水公園、婁子峪、密云水庫和漢石橋濕地。

        1)單角盤星藻具孔變種P.simplexvar.duodenarium(Bailey) Rabenhorst,1868(圖2B、C)。此變種與原種不同之處是真性定形群體細(xì)胞間具穿孔;群體細(xì)胞為三角形,三邊均內(nèi)凹,外層細(xì)胞具尖而長的角突;細(xì)胞長為27~28 μm,寬為11~15 μm。分布于門城湖、蓮石湖、曉月湖、官廳水庫、沙河水庫、北運(yùn)河、清河、溫榆河、昆明湖、后海、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、大石河、小清河、周口店河、拒馬河、天開水庫、青龍湖、??谟?、金海湖、白河、懷沙河、碧水公園、婁子峪、懷柔水庫、遙橋峪水庫、密云水庫和雁棲湖。

        2)單角盤星藻顆粒變種P.simplexvar.granulatumLemmermann,1897(圖2D、E)。本變種與原變種的主要區(qū)別是細(xì)胞壁具顆粒。分布于媯水河、蓮石湖、曉月湖、龍?zhí)豆珗@、玉淵潭、十三陵水庫、小清河、天開水庫、青龍湖、潮白河、碧水公園和婁子峪。

        3)單角盤星藻對突變種P.simplexvar.biwaenseFukushima,1953(圖2F)。本變種的外層細(xì)胞外側(cè)具一角狀突起,往往2個突起成對排列。分布于陶然亭、玉淵潭、青龍湖、懷沙河和密云水庫。

        4)單角盤星藻粒刺變種P.simplexvar.echinulatumWittrock,1883 (圖2G、H)。本變種以細(xì)胞壁密被顆粒狀小刺,與原變種有所不同;細(xì)胞長為15~30 μm,寬為6~15 μm。分布于曉月湖、北運(yùn)河、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、大石河、小清河、三渡、天開水庫、青龍湖、碧水公園、婁子峪、白河堡水庫、懷柔水庫和密云水庫。

        2.2.2 斯氏盤星藻PediastrumsturmiiReinsch,1867(圖2I) 該藻為真性定形群體,由4、16或32個細(xì)胞組成,群體無穿孔;群體細(xì)胞呈三角形或四邊形,群體邊緣細(xì)胞外壁具1個長突起;細(xì)胞基部與鄰近細(xì)胞相連接,細(xì)胞壁具小顆?;蜉^光滑;細(xì)胞長為9~20 μm,寬為7~15 μm。分布于大石河和蓮石湖。

        2.2.3 卵形盤星藻Pediastrumovatum(Ehrenberg) Braun,1855(圖2J) 集結(jié)體具穿孔,外層細(xì)胞呈卵圓形,具一長角突,側(cè)邊凸出,內(nèi)層細(xì)胞呈卵形或多角形,細(xì)胞壁具細(xì)顆粒;藻體直徑為117.5 μm,外層細(xì)胞長為34 μm(其中角突長為10 μm),寬為28 μm,內(nèi)層細(xì)胞長為25 μm,寬為21 μm。分布于北運(yùn)河、溫榆河、后海、玉淵潭、十三陵水庫、大石河、小清河、十八渡、青龍湖、密云水庫和青龍峽。

        2.2.4 具孔盤星藻Pediastrumclathratum(Schroetor) Lemmermann,1897(圖2K、L) 集結(jié)體多由16或32個細(xì)胞組成,具顯著穿孔;外層細(xì)胞略呈等腰三角形,其中兩側(cè)邊向等腰三角形的中軸凹入,并形成一個長角突,細(xì)胞間以其基部緊密擠壓而連接;內(nèi)層細(xì)胞呈多角形,未與其他細(xì)胞連接處的細(xì)胞壁均向內(nèi)凹陷,細(xì)胞壁光滑;植物體直徑為68~74 μm,外層細(xì)胞長為14.0~16.5 μm (其中角突長為8~11 μm), 寬為8~10 μm,內(nèi)層細(xì)胞長為12~19 μm,寬為8~9 μm。分布于蓮石湖、宛平湖、沙河水庫、北運(yùn)河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、小清河、天開水庫、青龍湖、金海湖、碧水公園、婁子峪、沙廠水庫、懷柔水庫、遙橋峪水庫、密云水庫、雁棲湖和漢石橋濕地。

        2.2.5 二角盤星藻PediastrumduplexMeyen,1829(圖2M、N) 該藻為真性定形群體,由8、16、32、64、128個細(xì)胞(常為16、32個細(xì)胞)組成;群體細(xì)胞間具小的透鏡狀穿孔,群體邊緣細(xì)胞呈四邊形,其外壁擴(kuò)展成2個圓錐形鈍頂狀的短突起,突起末端無缺刻,群體內(nèi)層細(xì)胞或多或少呈四方形,側(cè)壁中部略凹入;鄰近細(xì)胞間細(xì)胞側(cè)壁的中部彼此不相連接,細(xì)胞壁平滑;細(xì)胞長為11~21 μm,寬為8~21 μm。分布于媯水河、門城湖、蓮石湖、曉月湖、宛平湖、官廳水庫、沙河水庫、北運(yùn)河、溫榆河、后海、蓮花池、柳蔭公園、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、大石河、小清河、周口店河、天開水庫、青龍湖、金海湖、潮白河、碧水公園、婁子峪、沙廠水庫、遙橋峪水庫和密云水庫。

        1)二角盤星藻纖細(xì)變種P.duplexvar.gracillimumG.et West, 1895(圖2O)。植物體呈星狀,細(xì)胞窄長具大的穿孔;外層細(xì)胞突起的寬度相等,由16個細(xì)胞連成一層盤狀結(jié)構(gòu),外層有10個細(xì)胞,中央有6個細(xì)胞,外層細(xì)胞各具2個角突;內(nèi)層細(xì)胞與外層細(xì)胞相似;色素體為黃綠色,充滿整個細(xì)胞;細(xì)胞長為12~32 μm,寬為10~22 μm。分布于媯水河、曉月湖、宛平湖、沙河水庫、北運(yùn)河、溫榆河、龍?zhí)豆珗@、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、小清河、天開水庫、青龍湖、金海湖、懷沙河、碧水公園、婁子峪、懷柔水庫、密云水庫和漢石橋濕地。

        2)二角盤星藻圓形變種P.duplexvar.rotundatumLucks,1907(圖2P)。本變種主要特征是植物體外層細(xì)胞具粗壯而凸出的兩裂瓣,裂瓣比原變種的較靠攏;集結(jié)體直徑為52~56 μm,外層細(xì)胞長為12~13 μm(其中角突長為4~5 μm),寬為8~9 μm,內(nèi)層細(xì)胞長為8~9 μm,寬為10~13 μm。分布于官廳水庫、北運(yùn)河、金海湖和碧水公園。

        3)二角盤星藻山西變種P.duplexvar.shanxiensisXie,1993 (圖2Q)。本變種主要特征是集結(jié)體內(nèi)部細(xì)胞近方形,內(nèi)外層細(xì)胞以側(cè)壁相連,外層細(xì)胞的2個突起平截。分布于宛平湖、北運(yùn)河、玉淵潭、小清河、??谟畮?、金海湖和碧水公園。

        4)二角盤星藻網(wǎng)狀變種P.duplexvar.reticulatumLagerheim,1882 (圖2R)。本變種主要特征是植物體具大型穿孔,外層細(xì)胞具兩個長而近平行的角突,角突末端平截。分布于小清河和懷柔水庫。

        5)二角盤星藻真實(shí)變種P.duplexvar.genuinun(Braun) Hansgirg,1886 (圖2S)。本變種主要特征是植物體外層細(xì)胞具稍鈍的近直角突,細(xì)胞壁上具顆粒。分布于湖泊水庫和池塘溝渠中。采自官廳水庫和宛平湖。

        6)二角盤星藻大孔變種P.duplexvar.clathratum(Braun) Legeheim,1967(圖2T)。本變種具較大的穿孔,其直徑可達(dá)10 μm, 4個細(xì)胞的集結(jié)體呈中央大孔,內(nèi)層細(xì)胞不呈四方形。分布于媯水河、門城湖、曉月湖、宛平湖、官廳水庫、沙河水庫、清河、溫榆河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、大石河、小清河、三渡、五渡、天開水庫、??谟畮?、金海湖、潮白河、碧水公園、婁子峪、白河堡水庫、栗榛寨水庫、懷柔水庫和密云水庫。

        7)二角盤星藻皺褶變種P.duplexvar.rugulosumRaciborski,1890(圖3A)。本變種植物體具小穿孔,集結(jié)體形狀略呈長橢圓形,外層細(xì)胞兩角突極短,其前端略尖,細(xì)胞壁皺褶,具顆粒。分布于青龍湖。

        2.2.6 雙射盤星藻PediastrumbiradiatumMeyen(圖3B) 群體由4~64個細(xì)胞排列成一層細(xì)胞厚的定形群體,呈盤狀或星狀,具穿孔;細(xì)胞壁平滑或具花紋,幼小細(xì)胞色素體周生,盤狀,具1個白核,細(xì)胞長大后擴(kuò)散,具多個蛋白核;邊緣細(xì)胞具2個裂片狀突起,突起末端具缺刻,內(nèi)層細(xì)胞也具有2個裂片狀突起,末端不具缺刻,細(xì)胞壁凹入,平滑;細(xì)胞長為15~30 μm,寬為10~22 μm。分布于蓮石湖、宛平湖、溫榆河、碧水公園和密云水庫。

        2.2.7 短棘盤星藻Pediastrumboryanum(Turpin) Meneghini,1840(圖3C) 該藻為真性定形群體,由4、8、16、32或64個細(xì)胞組成,群體具穿孔;群體細(xì)胞呈五邊形或六邊形,群體邊緣細(xì)胞外壁具2鈍的角狀突起,以細(xì)胞基部與鄰近細(xì)胞相連接,細(xì)胞壁具顆粒;細(xì)胞長為15~21 μm,寬為10~14 μm。分布于媯水河、門城湖、曉月湖、宛平湖、官廳水庫、沙河水庫、北運(yùn)河、溫榆河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫、大石河、小清河、周口店河、三渡、西石門、天開水庫、??谟?、金海湖、碧水公園、懷柔水庫、密云水庫、青龍峽和漢石橋濕地。

        1)短棘盤星藻長角變種P.boryanumvar.longicorneRaciborski,1867(圖3D)。該藻為真性定形群體,由4、8、16、32或64個細(xì)胞組成,群體具穿孔;群體細(xì)胞呈五邊形或六邊形,群體邊緣細(xì)胞外壁具2個長突起,突起末端常膨大呈小球狀,以細(xì)胞基部與鄰近細(xì)胞相連接,細(xì)胞壁具顆粒,細(xì)胞寬為20~40 μm。分布于宛平湖、官廳水庫、玉淵潭、十三陵水庫、小清河、婁子峪和懷柔水庫。

        2)短棘盤星藻短角變種P.boryanumvar.brevicorneBraun,1855(圖3E)。本變種與原變種的顯著區(qū)別是其外層細(xì)胞具2個較短的角突。分布于官廳水庫和碧水公園。

        3)短棘盤星藻鑷尖變種P.boryanumvar.forcipatumRaciborski,1889(圖3F)。本變種藻體外層細(xì)胞深裂,具2個前端漸尖的角突,2角突有時對靠呈鑷尖狀。分布于青龍湖。

        4)短棘盤星藻顆粒變種P.boryanumvar.granulatum(Kützing) Braun,1855(圖3G)。本變種的主要形態(tài)特征是細(xì)胞壁上具顆粒。分布于曉月湖、宛平湖、官廳水庫、后海、陶然亭、玉淵潭、十三陵水庫、青龍湖、懷柔水庫和漢石橋濕地。

        5)短棘盤星藻穿孔變種P.boryanumvar.perforatum(Raciborski) Nitardy,1914(圖3H)。本變種的主要形態(tài)特征是藻體偶具細(xì)胞間隙;外層細(xì)胞具有2個短而粗的角突,角突頂端平截,內(nèi)層細(xì)胞呈多邊形,細(xì)胞壁具顆粒。分布于清水河、蓮石湖、曉月湖、拒馬河西石門和懷柔水庫。

        6)短棘盤星藻波緣變種P.boryanumvar.undulatumWille,1879(圖3I)。本變種的主要形態(tài)特征是細(xì)胞壁呈不規(guī)則波狀。分布于曉月湖、宛平湖、官廳水庫、北運(yùn)河和碧水公園。

        2.2.8 整齊盤星藻PediastrumintegrumN?geli,1849(圖3J) 集結(jié)體通常由8、16、32個細(xì)胞組成,定形群體無穿孔;細(xì)胞常呈五邊形,外層細(xì)胞外側(cè)平整或具2個短小凸起,兩突起間略凹入或平直,細(xì)胞壁具顆粒紋;外層細(xì)胞長為10~18 μm(其中角突長為1.5~4.5 μm),寬為16~25 μm,內(nèi)層細(xì)胞長為9~16 μm,寬為10~17 μm。分布于蓮石湖、宛平湖、官廳水庫、沙河水庫、玉渡山水庫、齋堂水庫、北運(yùn)河、溫榆河、后海、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、十三陵水庫、小清河、周口店河、拒馬河、天開水庫、青龍湖、??谟?、碧水公園和漢石橋濕地。

        1)整齊盤星藻具孔變種P.integrumvar.perforatumRacibodki,1849(圖3K)。本變種集結(jié)體具穿孔,外層細(xì)胞基部略相連接,外緣較平直,具2個短角突;外層細(xì)胞長為12~13 μm(其中角突長3~4 μm),寬為12~13 μm,內(nèi)層細(xì)胞長為10 μm,寬為12 μm。分布于小清河。

        2)整齊盤星藻小齒變種P.integrumvar.braunianum(Grunow) Nordsledt,1878(圖3L)。本變種與原變種的主要區(qū)別是集結(jié)體外層細(xì)胞外緣具小齒和2個極短的角突;細(xì)胞長12~14 μm(其中角突長1.5~3.0 μm),寬17~18 μm。分布于小清河。

        2.2.9 縊縮盤星藻PediastrumconstrictumHassall,1845(圖3M) 集結(jié)體由16個細(xì)胞組成,無穿孔或具小縫隙;外層細(xì)胞不規(guī)則,向外具狹窄不相等的缺刻,角突基部常略縊縮,內(nèi)層細(xì)胞呈多角形;集結(jié)體直徑為29~39 μm,外層細(xì)胞長為9 μm(其中角突長為3 μm),寬為9 μm,內(nèi)層細(xì)胞長為7 μm,寬為9~11 μm。分布于陶然亭和玉淵潭。

        2.2.10 四角盤星藻Pediastrumtetras(Ehrenberg) Ralfs,1845(圖3N、P) 該藻群體呈方形、卵形或圓形,無穿孔,真性定形群體由4、8、16或32個(常為4至8個)細(xì)胞組成;群體細(xì)胞間無穿孔,群體緣邊細(xì)胞外壁具一線形到楔形的深缺刻而分成2個裂片,裂片外側(cè)淺或深凹入;群體內(nèi)層細(xì)胞呈五邊形或六邊形,具一深的線形缺刻,細(xì)胞壁平滑;細(xì)胞長為8~16 μm,寬為8~16 μm。分布于媯水河、蓮石湖、曉月湖、沙河水庫、北運(yùn)河、溫榆河、柳蔭公園、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、小清河、十八渡、青龍湖、碧水公園、懷柔水庫和青龍峽。

        四角盤星藻四齒變種Pediastrumtetrasvar.tetraodon(Corda) Hansgirg,1888(圖3O)。本變種在集結(jié)體外層細(xì)胞的外壁具深缺刻,被缺刻分成的2個裂瓣的外壁延伸成2個尖的角突,一長一短。分布于媯水河、蓮石湖、曉月湖、北運(yùn)河、溫榆河、柳蔭公園、龍?zhí)豆珗@、小清河、十八渡、天開水庫、碧水公園、懷柔水庫和青龍峽。

        A—二角盤星藻皺褶變種; B—雙射盤星藻; C—短棘盤星藻; D—短棘盤星藻長角變種; E—短棘盤星藻短角變種; F—短棘盤星藻鑷尖變種; G—短棘盤星藻顆粒變種; H—短棘盤星藻穿孔變種; I—短棘盤星藻波緣變種; J—整齊盤星藻; K—整齊盤星藻具孔變種; L—整齊盤星藻小齒變種; M—縊縮盤星藻; N、P— 四角盤星藻; O—四角盤星藻四齒變種。

        2.3 北京市盤星藻屬常見種及其變種檢索表

        筆者采用雙歧括號檢索表對北京市檢出的盤星藻屬10種20個變種列出檢索表如下:

        1(16)集結(jié)體外層細(xì)胞具一個角狀突起

        2(5)群體穿孔

        3(4)外層細(xì)胞略呈等腰三角形,內(nèi)外層細(xì)胞相似……具孔盤星藻P.clathratum

        4(3)外層細(xì)胞卵圓形,單角突側(cè)邊凸出,內(nèi)層細(xì)胞卵形……卵形盤星藻P.ovatum

        5(2)群體無穿孔或穿孔

        6(7)邊緣細(xì)胞外壁具1個長突起……斯氏盤星藻P.sturmii

        7(6)外層細(xì)胞呈三角形,不具長突起……單角盤星藻P.simplex

        8(15)群體細(xì)胞粗壯

        9(12)細(xì)胞表面及邊緣光滑

        10(11)群體細(xì)胞間無穿孔,細(xì)胞呈五邊或六邊形……單角盤星藻原變種P.simplexsimplex

        11(12)群體細(xì)胞間有穿孔,細(xì)胞呈三角形,邊均內(nèi)凹……單角盤星藻具孔變種P.simplexvar.duodenarium

        12(9)細(xì)胞表面及邊緣具刺或顆粒

        13(14)細(xì)胞表面及邊緣具刺……單角盤星藻粒刺變種P.simplexvar.echinulatum

        14(13)細(xì)胞壁上具顆?!瓎谓潜P星藻顆粒變種P.simplexvar.granulatum

        15(8)群體細(xì)胞纖細(xì),相鄰?fù)黄鸪蓪ε帕小瓎谓潜P星藻對突變種P.simplexvar.biwaense

        16(1)集結(jié)體外層細(xì)胞具2個或4個角狀突起

        17(56)集結(jié)體外層細(xì)胞具2個角狀突起

        18(35)內(nèi)層細(xì)胞具穿孔

        19(34)外層細(xì)胞二角突尖或平截……二角盤星藻P.duplex

        20(21)細(xì)胞纖細(xì),內(nèi)外二角突近等寬……二角盤星藻纖細(xì)變種P.duplexvar.gracillimum

        21(20)細(xì)胞粗壯,內(nèi)二瓣突寬于外二瓣突

        22(31)細(xì)胞壁光滑

        23(24)內(nèi)層細(xì)胞近方形,外側(cè)細(xì)胞二角突頂端平截……二角盤星藻山西變種P.duplexvar.shanxiensis

        24(23)內(nèi)層細(xì)胞不呈方形

        25(28 )內(nèi)層細(xì)胞具大的孔隙,達(dá)10 μm

        26(27)外層細(xì)胞二角突長而近平行……二角盤星藻網(wǎng)狀變種P.duplexvar.reticulatum

        27(26)外層細(xì)胞二角突長而不平行……二角盤星藻大孔變種P.duplexvar.clathratum

        28(25)內(nèi)層細(xì)胞孔隙較小

        29(30)外層細(xì)胞二角突指狀……二角盤星藻原變種P.duplexvar.duplex

        30(29)外層細(xì)胞二角突凸圓……二角盤星藻圓形變種P.duplexvar.rotundatum

        31(22)細(xì)胞壁具顆粒

        32(33)集結(jié)體呈長橢圓形,外層細(xì)胞兩角突極短而尖,細(xì)胞壁皺褶……二角盤星藻皺褶變種P.duplexvar.rugulosum

        33(32)集結(jié)體圓形,外層細(xì)胞具稍鈍的近直角突,細(xì)胞壁無皺褶……二角盤星藻真實(shí)變種P.duplexvar.genuinun

        34(19)外層細(xì)胞二角突有缺刻或分叉……雙射盤星藻P.biradiatum

        35(18)內(nèi)層細(xì)胞大多不具穿孔

        36(37)外層細(xì)胞不規(guī)則,向外具狹窄不相等的缺刻……縊縮盤星藻P.constrictum

        37(36)外層細(xì)胞規(guī)則

        38(43)外層細(xì)胞二突起凹入不明顯或不凹入

        39(40) 集結(jié)體具穿孔,外層細(xì)胞外緣較平直,具2個短角突……整齊盤星藻具孔變種P.integrumvar.perforatum

        40(39) 集結(jié)體不具穿孔

        41(42)外層細(xì)胞外緣凸透鏡狀,不具兩個短突起……整齊盤星藻小齒變種P.integrumvar.braunianum

        42(41)外層細(xì)胞外緣只具2個小突起……整齊盤星藻P.integrum

        43(38)外層細(xì)胞二突起明顯凹入……短棘盤星藻P.boryanum

        44(45)細(xì)胞壁呈不規(guī)則的波狀……短棘盤星藻波緣變種P.boryanumvar.undulatum

        45(44)細(xì)胞壁正常不呈波狀

        46(47)外層細(xì)胞深裂,具2個前端漸尖的角突,2角突有時對靠呈鑷尖狀……短棘盤星藻鑷尖變種P.boryanumvar.forcipatum

        47(45)外層細(xì)胞淺裂,不具鑷尖狀角突

        48(49)細(xì)胞突起長,超過或等于細(xì)胞的寬度……短棘盤星藻長角變種P.boryanumvar.longicorne

        49(48)細(xì)胞突起短,長度不超過細(xì)胞寬度

        50(51)細(xì)胞壁平滑……短棘盤星藻原變種P.boryanumvar.boryanum

        51(50)細(xì)胞壁具顆粒

        52(53)植物體內(nèi)層細(xì)胞具細(xì)胞間隙,外層細(xì)胞角突粗短且平截……短棘盤星藻穿孔變種P.boryanumvar.perforatum

        53 (52)內(nèi)層細(xì)胞不具間隙

        54(55)細(xì)胞壁具較少的粗顆?!碳P星藻顆粒變種P.boryanumvar.granulatum

        55(54)細(xì)胞壁具較多的細(xì)顆粒,突起長為1.5~3.0 μm……短棘盤星藻短角變種P.boryanumvar.brevicorne

        56(17)集結(jié)體外層細(xì)胞具四個角突……四角盤星藻P.tetras

        57(58)外層細(xì)胞外緣具深缺刻,缺刻分成2個裂片或淺或深地凹入……四角盤星藻原變種P.tetrasvar.tetras

        58(57)缺刻分成的兩個裂片的外緣延伸成2個尖的角狀突起,一長一短……四角盤星藻四齒變種P.tetrasvar.trtraodon

        3 討論

        3.1 盤星藻分類中存在的問題

        全世界盤星藻屬植物共記載有120多種[1],劉國祥等[11]認(rèn)為,全世界盤星藻屬植物常見種為20~30種。傳統(tǒng)分類中盤星藻屬內(nèi)物種分類依據(jù)主要是盤星藻外圍細(xì)胞的角狀突起的數(shù)目、形態(tài),細(xì)胞形狀大小,以及細(xì)胞壁是否光滑,是否有棘刺或顆粒,內(nèi)層細(xì)胞是否有穿孔及穿孔的大小。至于盤星藻變種學(xué)者的意見較不統(tǒng)一,如在韓茂森等[13]的教科書和胡鴻鈞等[3]的著作中較少提及盤星藻的變種。研究表明,盤星藻的同種變種間,以及變種與不同物種的特征較不明顯[11],如具孔盤星藻與單角盤星藻具孔變種兩者細(xì)胞壁均光滑,集結(jié)體群體細(xì)胞間均具顯著穿孔,區(qū)別是前者外層細(xì)胞略呈等腰三角形,其中兩側(cè)邊向等腰三角形的中軸凹入,并形成一個長角突,而后者群體細(xì)胞為三角形,三邊均內(nèi)凹,外層細(xì)胞不是等腰三角形,也具尖而長的角突。而同種變種間的區(qū)別僅是細(xì)胞壁光滑與否、角突粗細(xì)和其他形態(tài)的細(xì)微差別,因而造成較多同物異名現(xiàn)象,這些均亟須利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行重新厘訂和整理。

        3.2 北京市水域盤星藻屬的物種多樣性

        通過對北京市五大水系盤星藻的調(diào)查,總計(jì)檢出10個種20個變種,其中,除了單角盤星藻、單角盤星藻具孔變種、短棘盤星藻、二角盤星藻、二角盤星藻真實(shí)變種、二角盤星藻纖細(xì)變種、二角盤星藻圓形變種、雙射盤星藻、四角盤星藻和四角盤星藻四齒變種之外,其余20個盤星藻屬的原種和變種均為北京市新記錄的盤星藻種類。本次調(diào)查系為近四年夏、秋季節(jié)的采樣記錄,基本反映了北京市五大水系盤星藻物種的多樣性概貌,但盤星藻植物的季節(jié)變化及其與其他生物乃至水質(zhì)的關(guān)系尚需進(jìn)一步研究。

        4 結(jié)論

        通過對北京市五大水系盤星藻種類多樣性分析,得出如下結(jié)論:

        1) 北京市盤星藻屬中存在10個種20個變種。10個種分別是單角盤星藻、斯氏盤星藻、卵形盤星藻、具孔盤星藻、二角盤星藻、雙射盤星藻、縊縮盤星藻、整齊盤星藻、短棘盤星藻和四角盤星藻,20個變種包括單角盤星藻具孔變種、單角盤星藻顆粒變種、單角盤星藻對突變種、單角盤星藻粒刺變種、二角盤星藻纖細(xì)變種、二角盤星藻圓形變種、二角盤星藻山西變種、二角盤星藻網(wǎng)狀變種、二角盤星藻真實(shí)變種、二角盤星藻大孔變種、二角盤星藻皺褶變種、短棘盤星藻長角變種、短棘盤星藻短角變種、短棘盤星藻鑷尖變種、短棘盤星藻顆粒變種、短棘盤星藻穿孔變種、短棘盤星藻波緣變種、整齊盤星藻小齒變種、整齊盤星藻具孔變種和四角盤星藻四齒變種。

        2) 除了單角盤星藻、單角盤星藻具孔變種、短棘盤星藻、二角盤星藻、二角盤星藻真實(shí)變種、二角盤星藻纖細(xì)變種、二角盤星藻圓形變種、雙射盤星藻、四角盤星藻和四角盤星藻四齒變種之外,其余20個盤星藻屬原種和變種均為北京市新記錄的盤星藻種類。

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