張文龍，趙 鵬，朱淑娟，柴成武，姜生秀，耿冬梅，張 富

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅蘭州730010；2.甘肅省水利水電勘測設(shè)計研究院有限責任公司，甘肅蘭州730010；3.甘肅省治沙研究所/甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，甘肅民勤733000）

水分是干旱地區(qū)植物生長和繁殖的主要限制性因素。植物可以利用的水分主要來自地表徑流、土壤水、大氣降水及地下水，其中土壤水主要來源于降水與地下水。植物從外界吸收水分通過根莖導管運輸，一部分用于光合和呼吸作用，同時通過葉片的蒸騰作用向大氣中散失水汽，水分代謝處于動態(tài)平衡之中。一般認為，除少數(shù)泌鹽植物外，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物根系吸收的水分在到達葉片或幼嫩未栓化的枝條等器官之前未發(fā)生同位素分餾[1-4]。降水氫氧穩(wěn)定同位素的時空差異會導致土壤水、地表水、地下水及植物水的時空差異。土壤水與降水、地下水穩(wěn)定氫氧同位素之間顯著的差異也是量化植物水分來源的重要前提[5-6]。因為土壤水輸入存在季節(jié)性變化，另外由于地表的蒸發(fā)和地下水的補給，所以造成了土壤水氫氧穩(wěn)定同位素垂直分布梯度的形成。植物木質(zhì)部水的穩(wěn)定同位素代表了潛在水源的混合值。鹽生、旱生植物的根部內(nèi)外皮層細胞壁發(fā)達，利用共質(zhì)體途徑運輸水分造成根部δD富集，導致木質(zhì)部水δD不能完全反映土壤水的δD。因此，一般選擇δ18O來研究植物水分來源[7]。氫氧穩(wěn)定同位素由于破壞性小、精度高的特點，已用于植物水分來源識別技術(shù)[8-10]，一方面可確定植物根系吸收水分最活躍的區(qū)域[11]，另一方面可有效量化植物對不同水源的選擇性利用?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)中長期穩(wěn)定水源是影響植物生存的重要因素，可選擇性利用不同水源的物種一般具有較強的競爭力。因此，研究荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物的水分來源，有助于更好理解土壤－植物間的相互作用及物種共存機制[12]。

梭梭(Haloxylon ammodendron)屬藜科梭梭屬小喬木，抗旱、耐寒、耐鹽堿、耐土壤貧瘠、抗風蝕沙埋，具有極強的生態(tài)適應(yīng)能力，已成為干旱區(qū)防風固沙林的首選造林樹種。從20世紀50年代末開始，河西走廊沿線綠洲外圍開始了大規(guī)模的以梭梭耐旱灌木為主的固沙林營造活動。截至2016年，甘肅河西走廊人工梭梭林總面積達8.9×104hm2，其中民勤縣人工梭梭林發(fā)展時間最早、造林規(guī)模最大，保存面積達到4.35×104hm2，在綠洲邊緣構(gòu)筑了2～5 km的梭梭防風固沙帶，對改善小氣候、改良土壤、保護生物多樣性和增加碳匯起到關(guān)鍵性作用。從20世紀70年代開始，由于氣候干旱、地下水位下降、造林密度過大等原因，部分區(qū)域人工梭梭林出現(xiàn)了大面積的衰退甚至死亡，嚴重威脅到綠洲的生態(tài)安全，亟需開展恢復(fù)重建工作。已有研究主要集中在梭梭衰亡原因[13]、恢復(fù)措施[14]、群落與水土因子的關(guān)系[15]、自然稀疏過程[16]、光合生理特性與形態(tài)[17]、群落特征[18]、凈碳交換及其影響因子[19]、人工梭梭林自然更新的土壤條件[20]、土壤種子庫[21]、立地條件[22]、更新苗的空間分布特征[23]、土壤種子庫動態(tài)及其與地上植被的關(guān)系[24]等方面。目前，關(guān)于民勤綠洲邊緣人工梭梭水分利用策略季節(jié)變化的研究尚未見報道。為此，本研究基于氫氧穩(wěn)定同位素技術(shù)，通過對降水、地下水、土壤水及木質(zhì)部水的季節(jié)觀測，運用IsoSource模型研究了不同季節(jié)人工梭梭的水分利用策略，研究成果對退化人工梭梭林的恢復(fù)與重建具有重要的理論指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

據(jù)甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站長期觀測資料，研究區(qū)屬于典型的大陸性荒漠氣候，多年平均降水量110 mm，多集中在7月、8月、9月，占全年總降水量的57%。年均氣溫7.4℃，年均地表溫度為11.6℃，全年無霜期175 d，相對濕度為57%，≥10℃積溫3 248.8 ℃·d，日照時數(shù)2 410.4 h，平均氣壓866 hPa，最大凍土深度103 cm。年蒸發(fā)量1 583.3 mm，7月蒸發(fā)量最大，為263.4 mm，1月蒸發(fā)量最小，為29 mm。主導風向為西北風，年平均風速0.7 m·s?1，5月最大風速13 m·s?1，年均沙塵暴日數(shù)6 d，年均揚沙日數(shù)20 d，浮塵日數(shù)23 d。民勤屬于干旱溫帶荒漠灰棕漠土地帶，地帶性土壤為灰棕漠土，研究區(qū)土壤類型為風沙土。

1.2 試驗設(shè)計

選擇甘肅民勤治沙綜合試驗站40年林齡人工梭梭為研究對象，于2016年4月?10月下旬在樣地選取3株長勢一致的梭梭(表1)，剪取非綠色栓化小枝(長3～5 cm，直徑為0.1～0.3 cm)，將皮去掉后裝入8 mL采樣瓶，封口膜密封，恒溫箱冷藏，帶回實驗室?18℃冷凍保存。在距離梭梭植株主干100 cm處的根際土壤區(qū)域，用土鉆從表層開始，每20 cm為一層進行取樣，直到200 cm。所取土樣一部分裝入鋁盒內(nèi)，用于測定土壤含水量；另一部分裝入8 mL采樣瓶，用封口膜密封，放入恒溫箱冷藏，帶回實驗室冷凍保存，用于測定土壤水分的穩(wěn)定氫氧同位素值。根據(jù)各土層土壤水δ18O值分別將土壤水劃分為表層0?20 cm、淺層20? 60 cm、中層60?120 cm、深層120?200 cm不同潛在水源。研究區(qū)地下水水位埋深為27.5 m，地下水樣品采自附近農(nóng)田灌溉井水。降水樣品采用雨量器收集，記錄降水日期及降水量，封口膜密封，4℃冰箱保存。

1.3 指標測定及方法

含水量測定采用烘干稱重法[25]，土壤含水量計算公式：土壤含水量=(土壤濕重? 土壤干重)/土壤干重×100%。

表1 梭梭植株生物性狀Table 1 Biocharacteristicsof artificial Haloxylon ammodendron

樣品分析測試在甘肅省荒漠化與風沙災(zāi)害防治國家重點實驗室培育基地碳水同位素實驗室完成。采用低溫真空抽提系統(tǒng)提取土壤水和植物水。將抽提收集的水分裝入2 mL樣品小瓶，封口膜封口，置于2℃冰箱中保存。氫氧穩(wěn)定同位素利用Picarro L2120-i水同位素分析儀測定，用相對于維也納標準平均海水(VSMOW)的千分值偏差表示：

式中：R樣品和R標準分別為樣品和國際通用標準物中元素的輕重同位素之比(18O/16O)。測試精度為0.5‰(δD)、0.1‰(δ18O)。

采用Orgin 8.0軟件的Plot功能對數(shù)據(jù)進行分析作圖。運用同位素混合模型(Isotope mixing model)計算植物對各潛在水源的可能利用比例。該模型以同位素質(zhì)量平衡的多元線性混合方程為基礎(chǔ)，用于計算多個水源時植物對各水源的利用比例[26]。在初步判定兩種植物的水分來源后，將植物木質(zhì)部水和各潛在水源的δ18O值代入模型，構(gòu)建質(zhì)量平衡公式：

式中：δA、δB、δC、δD為各水源的δ18O值，δM為植物木質(zhì)部水的δ18O值，F(xiàn)A、FB、FC、FD為各潛在水源所占比例。模型為植物的每個水源的利用比例賦值，比例增加的步長視為來源增量，如1%或2%，各水源被利用比例的組合總計為100%(式2)，利用迭代方法計算可能的比例組合。當各水源的δ18O值加權(quán)值之和等于植物木質(zhì)部水的δ18O值(式1)，或小于某一可接受范圍(質(zhì)量平衡公差)時，視為符合條件的比例組合。模型運行結(jié)果中，植物對各水源的利用比例是一個范圍(最小值–最大值)。本研究中，模型的來源增量設(shè)為1%，質(zhì)量平衡公差設(shè)為0.1‰。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水及其δ18O的季節(jié)變化

人工梭梭根際土壤水分與降水及其蒸騰耗水的季節(jié)變化密切相關(guān)。由于地下水埋深已達20 m以下，大氣降水是石羊河下游荒漠區(qū)土壤重要的補給源。2015年11月至2016年3月共降水32.6 mm，前期土壤水分補給充足。石羊河下游人工梭梭一般在4月中旬開始萌發(fā)，萌發(fā)階段水分消耗較少。4月和5月氣溫較低，蒸發(fā)損失小，造成人工梭梭根際0?200 cm深度土層平均土壤水分含量分別為1.05%和1.22%，顯著高于6月(0.83%)、7月(0.80%)、10月(0.67%)、9月(0.65%)。雖然7月降水量達26.1 mm，由于長期高溫引起的較大的蒸散量，降水對梭梭根際土壤水分補給效應(yīng)不明顯(圖1)。

圖1 2016年人工梭梭根際土壤水分與降水的關(guān)系Figure 1 Relationships between soil moisture and rainfall in the rhizosphere of Haloxylon ammodendron in 2016

人工梭梭根際土壤水分的垂直分布(圖2)顯示，由于春季地表蒸散相對較小，0? 60 cm表層土壤水分隨深度增大逐漸減小，60?120 cm土壤水分隨深度增加略為增大，春季土壤水分顯著高于夏季和秋季。夏季降水多，溫度高，是梭梭蒸騰耗水最活躍的季節(jié)，0?100 cm土壤水分從0.35%增加至0.83%。在100 ? 140 cm出現(xiàn)一個峰值，即在120 cm深度達到最大值(1.13%)。秋季溫度下降，0?40 cm土壤水分逐漸增大至0.56%，同樣在100?140 cm出現(xiàn)一個峰值，即在120 cm深度達到最大值(0.91%)。春、夏、秋季梭梭根際120 cm深度處土壤水分峰值的出現(xiàn)可能與其根系的水分再分配功能有關(guān)。即在夜間弱蒸騰條件下，梭梭根系吸收下層濕潤土壤中的水分并釋放至上層干燥土壤中，以緩解干旱環(huán)境下植物的水分虧缺，水分再分配作用可促進植物蒸騰及光合作用，增加植物的根冠比和根系碳分配[27]。

梭梭根際土壤水δ18O的垂直變化(圖2)表明，土壤水δ18O春季在?5.61‰～4.71‰，平均值為?1.624‰。夏季在?14.84‰～?1.34‰，平均值為?5.003‰。秋季在?8.34‰～1.24‰，平均值為?2.103‰。春、夏、秋生長季梭梭根際垂直0?200 cm土層間土壤水δ18O最大相差10.32‰。研究區(qū)土壤水靠降水的入滲補給，降水進入土壤向下入滲的過程中，與土壤自由水發(fā)生不同程度的混合。同時，表層土壤在蒸發(fā)的過程中受到動力分餾后形成δ18O最大富集層。降水少時多以活塞流下滲，降水大時較易形成優(yōu)先流補給深層土壤水，入滲方式?jīng)Q定著土壤水穩(wěn)定氫氧同位素垂直分布格局。不同土層間土壤水δ18O差異明顯，0?60 cm表層富集效應(yīng)明顯，變化劇烈，中下層逐漸減小且相對穩(wěn)定。

2.2 水分來源判定

基于氫氧同位素特征的分析，可以判斷出不同水體間相互轉(zhuǎn)化關(guān)系。降水氫氧同位素變化：δD為?152.7‰～54.237‰，變幅為201.69‰；δ18O為?15.60‰～8.75‰，變幅為24.35‰(圖3)。當?shù)卮髿饨邓€斜率和截距分別為7.29、?1.81，均小于全球降水線的斜率和截距。土壤水氫氧同位素值主要分布在當?shù)卮髿馑€的右下方，較降水相對富集，δD為?134.92‰～1.93‰，變幅為136.84‰；δ18O為?18.39‰～13.17‰，變幅為31.57‰。土壤水δD的變幅小于降水，δ18O的變幅大于降水。土壤水蒸發(fā)線斜率為3.66，截距為?48.7，遠低于當?shù)卮髿馑€，意味著降水入滲過程中發(fā)生了蒸發(fā)分餾。地下水氫氧同位素變化范圍：δD為?64.06‰～?58.04‰，變幅為6.02‰；δ18O為?9.90‰～?8.83‰，變幅為1.07‰。梭梭木質(zhì)部水氫氧同位素變化：δD為?91.52‰～?55.94‰，變幅為35.58‰；δ18O為?10.04‰～?3.19‰，變幅為6.85‰。梭梭木質(zhì)部水δ18O與土壤水交叉分布在大氣水線以下，表明土壤水是梭梭的潛在水源。

圖2 人工梭梭根際土壤水分(δ18O)時空變化Figure2 Temporal and spatial variation of soil moisture (δ18O)in the rhizosphere of Haloxylon ammodendron

圖3 降水、土壤水、地下水、梭梭木質(zhì)部水δD與δ18O的線性回歸關(guān)系Figure 3 Linear regression relationship betweenδD and δ18O in rainfall,soil moisture,groundwater,and xylem of Haloxylon ammodendron

2.3 水分來源量化

采用直接比較法可以直觀地判斷出植物的吸水部位。4月梭梭木質(zhì)部水δ18O與土壤水δ18O在50、70、160 cm處有3個交點，證明4月梭梭吸收利用土壤水的深度分別為50、70、160 cm(圖4)。5月梭梭木質(zhì)部水δ18O與土壤水δ18O在75、85、100、115、145、160 cm處有6個交點，證明5月梭梭利用土壤水的深度分別為75、85、100、115、145、160 cm。6月梭梭木質(zhì)部水δ18O與土壤水δ18O在25 cm處有1個交點，證明6月梭梭利用土壤水的深度為25 cm。7月梭梭木質(zhì)部水δ18O與土壤水δ18O在15、45、90、115、135、155和175 cm處有7個交點，證明7月梭梭利用土壤水的深度為15～175 cm。9月梭梭木質(zhì)部水δ18O與土壤水δ18O在175 cm處有1個交點，證明9月梭梭利用土壤水的深度為175 cm。10月梭梭土壤水δ18O與木質(zhì)部水δ18O在15、25 cm處有2個交點，證明10月梭梭利用土壤水的深度為15、25 cm。

圖4 研究區(qū)4月?10月梭梭莖干水與土壤水氧同位素關(guān)系Figure 4 Relationship between δ18O of xylem water and soil water from April to October

根據(jù)各土層土壤水δ18O值分別將土壤水劃分為表層0? 20 cm、淺層20? 60 cm、中層60?120 cm、深層120?200 cm不同潛在水源。對梭梭而言，4月主要利用20?60、120? 200 cm土壤水，分別占31.8%和36.2% (圖5和表2)。5月主要利用120 ? 200、60? 120、0 ? 20 cm土壤水，利用比例為54.1%、22.3%和14.9%。6月對0 ? 20 cm、120 ? 200 cm、60 ? 120 cm土壤水利用比例分別為55.5%、16.9%和15.3%。7月對60? 120、20? 60、120?200 cm土壤水利用比例分別為34.2%、31.9%和24.5%。9月對120 ?200、60?120、0? 20 cm土壤水利用比例分別為92.1%、3.3%和2.3%。10月對0 ? 20、120 ? 200 m、60 ? 120 cm土壤水利用比例分別為85.9%、5.4%和4.7%。

3 討論

圖5 不同季節(jié)梭梭潛在水源的貢獻比Figure 5 Contributions of potential water sources of Haloxylon ammodendron in different seasons

降水格局在一定程度上決定了植物的水分來源和水分利用策略，進而影響生態(tài)系統(tǒng)中的群落結(jié)構(gòu)[28]。檸條(Caragana korshinskii)和沙柳(Salix psammophila)在旱季均主要利用深層土壤水分，雨季更傾向于利用淺層土壤水分[29]。由于降水偏少，小葉錦雞兒(Caragana microphylla)對淺層水分的利用急劇減少，轉(zhuǎn)而利用更深層次的土壤水分[30]。沙質(zhì)生境下泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)在降水較少的春季和秋季主要利用地下水，其貢獻率可達50%以上；而礫質(zhì)生境下的泡泡刺無法利用深達11.5 m地下水，其水分來源受降水控制，具有較大的季節(jié)變異性。兩種生境下的泡泡刺對降水響應(yīng)顯著[31]。準格爾盆地南緣雨前梭梭水分利用來源主要為地下水(貢獻率34.14%)和120?180 cm土層土壤水(貢獻率29.87%)，雨后梭梭水分利用來源主要為60?120 cm土層土壤水(貢獻率33.19%)和地下水(貢獻率30.67%)[32]。梭梭在古爾班通古特沙漠能夠存活主要是因為吸收了降水形成的淺層土壤水分[33]。本研究春季降水偏少，梭梭對深層土壤水的利用比例達到65.6%，夏季和秋季降水多，梭梭對淺層土壤水分的利用比例分別占33.65%、44%，體現(xiàn)了降水格局對梭梭季節(jié)水分來源的重要影響。

表2 不同月份梭梭對潛在水源的利用比例Table2 Contributionsof soil water to Haloxylon ammodendron in different months%

應(yīng)對環(huán)境水分脅迫與改變，荒漠植物具有高效的自我協(xié)調(diào)與適應(yīng)能力，不同水平調(diào)節(jié)適應(yīng)機制之間存在內(nèi)在協(xié)調(diào)性[34]。與白刺(Nitraria tangutorum)、沙拐棗(Calligonum mongolicum)等只利用中淺層土壤水分的植物相比，臨澤綠洲荒漠過渡帶地下水濕生植物梭梭可以利用多個潛在水源，對干旱脅迫的適應(yīng)能力更強[35]。梭梭根系具有二態(tài)性，在古爾班通古特沙漠5月主要利用淺層(20?40 cm)土壤水、深層(100?350 cm)土壤水及地下水，8月主要利用深層(160?350 cm)土壤水及地下水[36]。臨澤荒漠綠洲過渡帶5年林齡梭梭主要利用淺層土壤水。10年林齡梭梭的水分來源取決于季節(jié)土壤水分條件。盡管垂直根系可以吸收利用深層土壤水，但人工梭梭超過50%的水分來源于中淺層土壤水分。20和40年林齡梭梭利用穩(wěn)定的地下水。幼齡級梭梭利用降水補給的土壤水分，當根系深度足夠深時，旱季水分來源于深層土壤水。大于20年林齡梭梭主要利用深層穩(wěn)定水源[37]。梭梭垂直根系深達13.5 m，水平根系主要分布在50?100 cm土層[38]，根系對水資源的再分配功能是其適應(yīng)嚴酷環(huán)境的重要因素之一[39]。二態(tài)根系對不同深度土壤水分的選擇性吸收利用是梭梭應(yīng)對干旱脅迫的重要對策。此外，最新研究表明高濕度大氣條件下，梭梭同化枝能夠吸收大氣水運輸至次級枝或莖干儲存，改變植株水勢、氣孔導度、蒸騰速率、瞬時水分利用效率等氣體交換特性[40]。由此可見，不飽和水汽也是梭梭的潛在水分來源，未來應(yīng)加強荒漠植物利用隱匿降水的研究。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)人工梭梭根際土壤水分均值為0.87%，旱化嚴重，時空特征明顯。春季主要利用120?200 cm深層土壤水分；由于降雨較多，夏季對0?20 cm表層土壤水分的利用比例最大為32.5%；秋季主要對0?20 cm表層、120?200 cm深層土壤水分利用較多，利用比例分別為44.4%、48.75%。由此可見，不同深度土壤水分是人工梭梭重要的季節(jié)水分來源，水分來源隨土壤水分的季節(jié)變化而調(diào)整以適應(yīng)干旱生境。建議在日常撫育管理中可采取人工輔助降水入滲的方法來維持林地土壤水分平衡。