李 琪

千年之前，從人們在甲骨上一筆筆刻下占卜的符號開始，“尾”字正式出現(xiàn)在了文字記載中。經(jīng)過歲月的打磨沉淀，“尾”字在用來描述動物身體特定部分的同時(shí)又被賦予了新的含義?！肮肺怖m(xù)貂”“尾大不掉”“春冰虎尾”等帶有動物尾的各種成語更是家喻戶曉。那么，尾究竟是指什么？人們在探索的路途中又發(fā)現(xiàn)了尾的哪些神奇功能呢？

什么是尾

尾，又稱尾巴，是脊椎動物的專屬特征，指動物體背部尾端的部分。在脊椎動物中，尾通常是指尾椎與薦椎，但不同動物類群存在著一些差別。一般來說，在鳥類中，尾由尾綜骨（愈合尾椎）構(gòu)成；爬行動物的尾則由人字骨、骶椎與尾椎構(gòu)成；在哺乳動物中，尾由骶椎與尾椎構(gòu)成。脊椎動物的尾多種多樣。作為尾形態(tài)與功能最為多樣化的類群之一的現(xiàn)生哺乳動物，其尾的形態(tài)功能尤為豐富。哺乳動物的尾是隨演化過程逐漸發(fā)展的：作為哺乳動物祖先的部分早期下孔類動物，尾相對于軀干還比較短小、功能局限；此后哺乳動物不斷進(jìn)步，尾的形態(tài)與功能也不斷進(jìn)步。

那么，是否所有的哺乳動物都有屬于自己的尾？答案是肯定的。所有的哺乳動物都有尾椎，其數(shù)量與長度共同影響了尾的長短。穿山甲的尾椎近50枚，從外觀上來看較為粗壯，而人的尾椎僅有4枚，從某種角度講，我們長著一條“看不見的尾巴”。從肌肉結(jié)構(gòu)來看，尾的近軀干端，外展肌較為發(fā)達(dá)；尾的遠(yuǎn)軀干端，肌肉通過附著在長肌腱上移動。在運(yùn)動過程中，由于關(guān)節(jié)突不朝向后面的尾椎，尾可以向任意方向擺動。因此，每種哺乳動物都有自己獨(dú)特的尾，而與之相對應(yīng)的，不同形態(tài)的尾也有各自不同的功能。

哺乳動物尾的多種功能行為功能之一 ——警告

當(dāng)意識到威脅靠近時(shí)，一些哺乳動物會使用它們的尾警告意圖來犯的“敵人”。

斑臭鼬就是個(gè)中好手。當(dāng)具有威脅性的生物闖入斑臭鼬的安全范圍時(shí)，它會翹起尾巴，

各種形態(tài)的哺乳動物尾（除少數(shù)備注外，其余均為背側(cè)）：A.褐家鼠；B.九帶犰狳；C.北美灰松鼠；D.馬；E.黇鹿；F.卷毛蜘蛛猴（腹面）；G.南巴西浣熊；H.美洲河貍；I.北瓶鼻鯨；J.海牛；K.南方鼯鼠；L.肥尾沙鼠；M.鱗尾松鼠（腹面）；N.平原囊鼠；O.豪豬；P.東部灰大袋鼠；Q.裸鼴鼠；R.大棕蝠；S.梅氏跳囊鼠；T.雕齒獸（已絕滅）；U.鼩鼱。圖片來源：Graham C. Hickman前爪跺地發(fā)出聲音警告。此時(shí)，多數(shù)無意闖入的生物在接收到來自斑臭鼬“生人勿近”的信號后會選擇主動離開。當(dāng)然，凡事無絕對，當(dāng)面對一意孤行向自己靠近的入侵者時(shí)，斑臭鼬會立刻調(diào)整自己的身體狀態(tài)，進(jìn)入備戰(zhàn)模式。它們抬起后肢，背部挺直，前肢穩(wěn)穩(wěn)支撐，在完成“倒立”姿勢的同時(shí)保持完美的平衡，希望以此來恐嚇對手。但有的時(shí)候，僅僅是表演“倒立”，體型較小的斑臭鼬并不能震懾住意圖來犯的侵略者。這個(gè)時(shí)候，斑臭鼬修長蓬松的尾就要發(fā)揮其重要作用了。豎立著左右擺動的尾營造出斑臭鼬體型較大的假象，進(jìn)而從視覺上震懾侵略者。同時(shí)，隱藏在尾基部的，看起來毫不起眼的腺體，會立刻向侵略者噴射臭不可當(dāng)?shù)拇碳ば砸后w，使被噴射到的動物短暫失明、全身惡臭，達(dá)到從嗅覺上擊退來犯者的目的。

同樣是警告擅闖者，豪豬則利用聲音告訴它們“自己不是好招惹的”。豪豬背部與尾部生有長而硬的棘刺，可以有效地防御捕食者。在面臨捕食者的威脅時(shí)，豪豬會背向?qū)Ψ?，尾部棘刺豎立抖動，發(fā)出“沙沙”的聲音，警告對方“越界了”。棘刺比較容易脫落，在緊要關(guān)頭，豪豬可撲向敵人將棘刺插入其體內(nèi)，以助脫險(xiǎn)。

行為功能之二——交流、增強(qiáng)群體凝聚力

在一些動物群體中，尾是交流感情、增強(qiáng)群體凝聚力的工具。

由于視覺較差，年幼的鼩鼱通過尾與自己的母親以及兄弟姐妹保持聯(lián)系。在大多數(shù)情況下，幼年鼩鼱會抓住前面?zhèn)€體的尾或者尾基部，但也有一些幼年鼩鼱緊貼著前面?zhèn)€體的尾尖端。它們通過這種方式一起出行覓食，保持聯(lián)系，增強(qiáng)凝聚力。

而在褐家鼠的身上，也存在運(yùn)用尾增強(qiáng)凝聚力的神奇現(xiàn)象，被稱為“鼠王”現(xiàn)象。這里的“鼠王”并不是指一只，而是指由多只尾部打結(jié)的褐家鼠組成的群體?？赡苁怯捎谶@種團(tuán)體巨大且不易移動，需要被其他褐家鼠照料，因此該群體被稱為“鼠王”。實(shí)際上，形成這種現(xiàn)象的原因可能是這些動物的尾經(jīng)常不由自主地彎曲成一定角度纏繞在一起，且尾尖端死亡干枯，加之泥土和一些常被用于筑巢的粘性物質(zhì)附著在死亡的尾上，使得已經(jīng)干枯的尾膠結(jié)在一起，沒有辦法分開。

警告入侵者時(shí)的斑臭鼬。圖：www.popoptiq.com

馬來亞豪豬圖：www.worldlifeexpectancy.com

歐亞鼩鼱圖：Andy Sands/Nature Picture Library

“鳥巢狀”的褐家鼠群體可由3到30只褐家鼠組成，但最常見的規(guī)模是16到20只。且現(xiàn)今所有被發(fā)現(xiàn)的“鼠王”都離人類棲息地不遠(yuǎn)，因?yàn)樵诮锹渲?，活動空間較小，如何生存便成為了它們的首要問題。如果是被困在類似糧倉等食物充足的地方，它們可以自行解決“溫飽問題”。但如果環(huán)境條件較差，它們就需要待在原地由其他尾部沒有被纏住的同伴覓食喂養(yǎng)。盡管有各種方法能幫助它們生存下去，但大部分“鼠王”都熬不過冬季。這可能是由于鼠王會因無法忍耐冬天的寒冷天氣而發(fā)出尖叫聲，從而吸引了其他捕食者的注意。

那么是什么促使了“鼠王”現(xiàn)象的產(chǎn)生呢？研究人員有下面幾個(gè)推測：1.冬天里，褐家鼠將尾纏繞在一起，可以起到保溫的作用，保證幼崽的存活率；2.在通過摩擦緩解尾部瘙癢的問題時(shí)，意外纏繞在一起后無法分開；3.幼崽玩耍時(shí)導(dǎo)致尾部纏繞。當(dāng)然，這些都只是猜測。究竟哪一個(gè)才是此類現(xiàn)象出現(xiàn)的真實(shí)原因？我們?nèi)匀徊坏枚?，相信在未來，隨著相關(guān)行為學(xué)研究的深入，我們會在重重迷霧中找到通往真相的道路。

機(jī)械功能之一——支撐、推進(jìn)

袋鼠的尾非常強(qiáng)壯。從生物力學(xué)和生理學(xué)的角度來看，袋鼠尾的肌肉群比前肢的肌肉群大得多，且細(xì)胞中的線粒體密集，骨骼肌的代謝水平較高，有較強(qiáng)的有氧運(yùn)動能力。袋鼠的尾不僅強(qiáng)壯，還具“多功能性”，被稱為“第五肢”。

鼩鼱結(jié)伴而行 圖片來自網(wǎng)絡(luò)

“鼠王”現(xiàn)象 圖：Graham C. Hickman

通過測量袋鼠前后肢、尾與地面連續(xù)接觸的距離與時(shí)間，分析前后肢、尾與地面產(chǎn)生的反作用力，估計(jì)每個(gè)肢體部分產(chǎn)生的力量和所做的功等一系列實(shí)驗(yàn)，研究人員發(fā)現(xiàn)袋鼠的尾具有支撐、平衡、推進(jìn)和增強(qiáng)“五足”步態(tài)的作用。袋鼠在高速跳躍前進(jìn)與低速移動時(shí)，其尾的狀態(tài)不同。因此，在不同的運(yùn)動狀態(tài)下，袋鼠使用尾的方式也各不相同。

在高速移動的過程中，袋鼠的后肢跳躍、尾部舒展。這時(shí)，尾使身體保持平衡，且對身體起到了支撐作用，其施加于地面的垂直力僅為支撐身體所需要的平均垂直力的13.6±1.0%。在低速移動時(shí)，袋鼠需要通過尾部支撐身體、前肢落地后肢離地的方式向前跳躍。在后肢離地的過程中，袋鼠尾施加于地面的垂直力占支撐身體需要的平均垂直力的36.2±2.6%。如果沒有尾來擴(kuò)大支撐的前后基部，那么袋鼠抬起后肢，前肢支撐地面時(shí)，將面臨向后傾倒的威脅。

同時(shí)，研究人員還發(fā)現(xiàn)袋鼠每千克體重的尾所做的功等同于人類以相同速度行走時(shí)一只腿做的功。在袋鼠前后肢差異過大的情況下，尾作為“第五肢”，為袋鼠前肢提供了活動空間，同時(shí)也節(jié)省了袋鼠在低速移動過程中的成本。

機(jī)械功能之二——防御

有些動物用尾巧妙地保護(hù)自己不被外界干擾和傷害。馬、象和長頸鹿等哺乳動物就是其中翹楚。它們通過擺動尾來防御蚊蟲的侵?jǐn)_。

研究人員對多種動物尾的運(yùn)動進(jìn)行數(shù)字化分析，將整個(gè)運(yùn)動分解為一個(gè)多節(jié)型鐘擺運(yùn)動，骨骼和皮膚部分為“上擺”，毛發(fā)為“下擺”。在對尾的運(yùn)動過程進(jìn)行了分析后，研究人員發(fā)現(xiàn)，不同體型哺乳動物尾的擺動幅度與擺動方式都有明顯的差異。大型動物尾的擺動幅度要比小型動物的擺動幅度小。大象、斑馬和長頸鹿的尾在一個(gè)平面上擺動，可以從動物后方這一單一視角看到其運(yùn)動軌跡。馬擺動尾的方式與之類似，但由于毛較長，在停止擺動時(shí)，毛會纏繞在身體上，因此，是一個(gè)三維的擺動過程。

緩慢前進(jìn)的袋鼠 圖：Shawn M. O'Connor

在計(jì)算擺動速度時(shí)，研究人員發(fā)現(xiàn)當(dāng)動物尾的擺動速率比自然速率快三倍時(shí)，消耗的能量多了27倍。但，即使尾的擺動速度達(dá)到最快（每秒0.35米）,也只能做到每90秒攔截一只昆蟲，顯而易見，擺動速度與攔截效率并不成正比。那么大量的能量消耗又是為了什么呢？通過由黑色塑料制作出的機(jī)器尾與風(fēng)扇電機(jī)連接模擬尾擺動的場景，研究人員發(fā)現(xiàn)尾的擺動運(yùn)動會形成一面風(fēng)幕，當(dāng)體型較小的昆蟲靠近動物臀部達(dá)到一定距離時(shí)，它們會被速度為每秒1米的微風(fēng)驅(qū)逐。而當(dāng)風(fēng)幕無法對體型相對較大的昆蟲進(jìn)行攔截時(shí)，動物會甩動尾對其進(jìn)行精準(zhǔn)拍擊。此時(shí)，在動物臀部肌肉的運(yùn)動范圍內(nèi)，動物尾所產(chǎn)生的回轉(zhuǎn)力與一個(gè)正在跳躍的成年人產(chǎn)生的力量一樣。并且，大多數(shù)哺乳動物的尾顏色較深，可以在視覺上對一些飛行中的昆蟲產(chǎn)生影響，從而避免昆蟲的侵?jǐn)_。不得不說，尾的這套風(fēng)幕加拍擊的“組合拳”，用來擊退那些令動物感到煩躁的蚊蟲還是非常好用的。

機(jī)械功能之三——平衡

長且靈活的尾對于維持樹棲哺乳動物的平衡非常重要。尾可以作為靜態(tài)平衡或動態(tài)慣性附屬物來調(diào)節(jié)整個(gè)身體的角動量，從而達(dá)到維持樹棲動物平衡的目的。

松鼠猴和棉頂絹毛猴都擁有長且靈活的尾，但它們之間存在細(xì)微的差別。棉頂絹毛猴的尾比松鼠猴的尾更長，它們的尾移動時(shí)擁有更大的角振幅，更高的角速度和更大的角加速度，通過動態(tài)使用尾來調(diào)節(jié)全身角動量。相比之下，松鼠猴的尾保持相對靜止的姿勢和較低的角度，屬于靜態(tài)的平衡機(jī)制。

實(shí)驗(yàn)表明，產(chǎn)生這種區(qū)別的原因可能與其抓握能力不同有關(guān)。棉頂絹毛猴的拇指減小或消失，指（趾）短，有鋒利的指（趾）甲，抓握能力較弱，其尾采取動態(tài)平衡機(jī)制。松鼠猴拇指較長，指（趾）甲較短，抓握能力較強(qiáng)，其尾采取靜態(tài)平衡機(jī)制。

研究人員提出假設(shè)認(rèn)為，部分靈長類動物尾的丟失可能會對抓握能力的提升產(chǎn)生一定影響?？紤]到一些早期類人猿的體型（據(jù)推測），在狹窄的（相對于體型）樹枝上具有保持穩(wěn)定性的尾似乎會提供適應(yīng)性優(yōu)勢，研究者認(rèn)為在早期類人猿的肢體活動中，增強(qiáng)抓握能力可能是尾丟失的補(bǔ)償機(jī)制。該研究為其他靈長類（包括類人動物）的演化研究提供類似的演化權(quán)衡，并為我們對靈長類動物尾長度變化的機(jī)理提供了新的思路。

生理功能之一——存儲能量

如果上面介紹的哺乳動物尾部功能只是基本操作的話，那么下面要介紹的尾部功能在一定程度上可以說是相關(guān)哺乳動物安身立命的重要手段。

擺動尾的象 圖 ：Marguerite E. Matherne

松鼠猴 圖：Wlindsten

棉頂絹毛猴 圖：Richard Frazier

河貍營半水生生活，生性膽小喜靜，其尾有向同伴警示危險(xiǎn)的功能。當(dāng)它受到驚嚇和威脅時(shí)，會跳入水中用尾巴用力拍擊水面，告訴同伴危險(xiǎn)即將來臨。但河貍的尾不只有警示危險(xiǎn)的功能，還可以存儲能量。它的尾呈寬扁狀，表面富有彈性；呈橡膠狀，上下邊緣覆蓋角質(zhì)鱗片。尾的近端和矢狀部分存在肌肉纖維，大部分內(nèi)部組織由脂肪（類似結(jié)締組織的近白色均質(zhì)物質(zhì)）組成。細(xì)小的血管遍布整個(gè)尾部，同時(shí)在尾底部有逆流熱交換系統(tǒng)（一種特殊排列的血管系統(tǒng)，在身體的末梢部分冷卻的靜脈血從動脈血獲取熱量，流向身體的中心部分，可以減少熱量損耗，常見于恒溫動物）。

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，河貍尾巴組織中的脂肪含量（百分比）會有規(guī)律地波動。春季時(shí)脂肪含量低，在夏季和秋季的幾個(gè)月中脂肪含量迅速增加，在初冬時(shí)達(dá)到最高水平，隨后在春季再次降低。但需要注意的是這種季節(jié)性模式并不是一成不變的。由于個(gè)體的新陳代謝水平不同，脂肪的消耗量也有所不同。在能量消耗較低時(shí)，脂肪存儲在尾部“倉庫”中，而在能量消耗較高的時(shí)期，脂肪就會被轉(zhuǎn)移消耗掉。

然而這種神奇的尾部功能不僅在河貍身上有體現(xiàn)，生活在撒哈拉沙漠北部的肥尾沙鼠也擁有可以儲藏能量的尾。肥尾沙鼠將水分和脂肪貯存在自己的尾部，當(dāng)外界環(huán)境不能滿足自己的生存時(shí)，它會消耗存儲在尾部的“備用糧”?，F(xiàn)今，北非肥尾沙鼠作為一種寵物走進(jìn)了千萬“投食官”的家中。當(dāng)“投食官”們時(shí)隔幾天后看到自家從寵物籠里逃逸的崽崽的尾巴不再圓潤時(shí)，請不要擔(dān)心，它只是將尾部倉庫里的“備用糧”消耗掉了而已。

哺乳動物的尾的功能繁多，不僅可以幫助它們進(jìn)行運(yùn)動，也可以促進(jìn)交流，警示自衛(wèi)，有些甚至還可以調(diào)節(jié)體溫以及儲存能量。尾是它們安身立命的利器，也是它們的生存智慧。世界是一個(gè)沒有邊界的百寶箱，每一種生物都是無數(shù)個(gè)巧合的集合體。哺乳動物的尾正是這些巧合中不容忽視的存在。也許我們有時(shí)只是因?yàn)槠嫣氐耐庑?、絢麗的色彩而注意到它們，但每一種形態(tài)都必有它存在的意義。相信未來，通過更多對尾巴功能的研究，我們可以對動物們的行為進(jìn)行更深層次的解析，以它們的視角感受自然生活，解開屬于它們自己的生存奧秘。

河貍 圖：Hulton Archive/Getty Images