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        鞘柄泡花樹的考證
        ——兼論浙江泡花樹屬一新亞種

        2021-06-17 05:57:30王健生林巍岐謝文遠(yuǎn)陳征海
        關(guān)鍵詞:浙江植物

        陳 鋒,王健生,林巍岐,謝文遠(yuǎn),陳征海

        (1. 浙江省森林資源監(jiān)測中心,浙江 杭州 310020; 2. 金華職業(yè)技術(shù)學(xué)院,浙江 金華 321000;3. 金華市千方醫(yī)藥有限公司,浙江 金華 321000)

        1 分類簡史

        1900年6月,英國園藝學(xué)家Wilson率領(lǐng)的Veitch探險隊在湖北西部巴東縣海拔1 000 m的灌叢中采到了一種泡花樹屬植物(憑證標(biāo)本:VeitchExped.No.1126),經(jīng)A. Rehder研究,于1914年在PlantaeWilsonianae第2卷上聯(lián)名發(fā)表了新種鞘柄泡花樹——MeliosmaplatypodaRehder et E.H. Wilson,模式標(biāo)本VeitchExped.1126分別藏于A(holotype)和HBG、P、US、K、E(isotypes)等標(biāo)本館.在原白中,作者指出該新種以葉柄基部膨大包被芽而不同于其他種.它最接近于泡花樹M.cuneifoliaFranch.,但其葉片草質(zhì)(vs.膜質(zhì)),先端圓鈍或短尾尖(vs.漸尖),葉背脈腋無髯毛(vs.具髯毛),葉柄基部擴(kuò)大包被芽(vs.細(xì)瘦,不包被芽),花柱較長,單一(vs.較短,2裂)而顯著不同[1].

        1939年,Cufodontis在“Revision der chinesischenMeliosma-Arten”一文中贊同A. Rehder的觀點[2];1955年,侯寬昭先生在“中國泡花樹屬植物校訂”一文中,也承認(rèn)M.platypoda,并指出它與泡花樹的區(qū)別還在于:葉片闊倒卵形,頂部廣闊而略渾圓,先端短銳尖,背面沿主脈上被疏散、緊貼黃色長柔毛,余者無毛[3].

        1971年,Beusekom將該種歸入M.dilleniifolia(Wall. ex Wight et Arn.) Walp. subsp.cuneifolia(Franch.) Bues..他認(rèn)為這是一個特異類型,除了“較大的萼片,較長的花柱,葉片下面較長而伏貼的柔毛、無腋窩”之外,其他都與subsp.cuneifolia一致[4].值得注意的是,他唯獨未提及“葉柄基部擴(kuò)大包被芽”這一重要特征,而這恰恰是被Rehder等認(rèn)為是鞘柄泡花樹區(qū)別于其他種的最重要的特征.

        其后,《中國植物志》和FloraofChina采納了Beusekom的觀點[5-6];Catalogue of Life,The Plant List和Plants of the World Online等國際網(wǎng)站也都按此處理.

        泡花樹屬植物頂芽、腋芽均為裸芽,沒有芽鱗包裹,生于小枝與通?;可耘虼蟆⒌怀汕薁畹娜~柄之間.2018年11月,在《浙江植物志》(新編)編撰過程中,我們在浙江金華市婺城區(qū)的南部山區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種泡花樹屬落葉樹種(以下暫稱金華泡花樹),其小枝無頂芽(具假頂芽),葉為單葉,葉柄基部顯著膨大呈寬鞘狀,完全或大部分包被冬芽;次年定點觀察發(fā)現(xiàn),其花序直立,萼片4.這些特征與鞘柄泡花樹完全一致.具有柄下芽的泡花樹植物,分別出現(xiàn)在華中地區(qū)的湖北和華東地區(qū)的浙江,證明Beusekom認(rèn)為鞘柄泡花樹的模式標(biāo)本是泡花樹特異類型的觀點并不可靠.

        植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化有本身的遺傳規(guī)律,并受到環(huán)境因素的影響[7].芽是植物的重要器官,其類型、所處位置的高低,是確定植物生活型的重要依據(jù)[8].柄下芽是植物在進(jìn)化過程中長期適應(yīng)寒冷環(huán)境的自我保護(hù)表現(xiàn).國產(chǎn)的雙子葉植物中,具有柄下芽的植物有夏蠟梅屬Calycanthus、山梅花屬Philadelphus、香槐屬Cladrastis、槐屬Sophora、肥皂莢屬Gymnocladus、黃檗屬Phellodendron、鹽膚木屬Rhus、八角楓屬Alangium、鞘柄木屬Toricellia、玉鈴花Styraxobassis等,可作為分科(例如懸鈴木科Platanaceae)、分屬(例如六道木屬Abelia)、分種(例如玉鈴花)的主要依據(jù)之一.泡花樹屬的柄下芽,應(yīng)該是該屬屬下分類的重要依據(jù)之一[9].

        2 比較研究

        泡花樹屬有2亞屬,4組[4];國產(chǎn)種類隸屬于2亞屬,2組[5].產(chǎn)于湖北的鞘柄泡花樹和新發(fā)現(xiàn)的金華泡花樹類群均屬于泡花樹亞屬subg.Meliosma,泡花樹組sect.Meliosma,單葉亞組subsect.Simplices(Warb.) Beus.,直側(cè)脈系ser.RectinerviaBeus..它們沒有頂芽(具假頂芽),葉柄基部顯著膨大呈鞘狀且完全或大部分包被腋芽,而與泡花樹屬已知類群均不相同;金華泡花樹在葉片及其毛被、花序和花的細(xì)部結(jié)構(gòu)特征、地理分布與生境等方面也存在一定的差異.在國產(chǎn)的直側(cè)脈系種類中,它們與泡花樹M.cuneifoliaFranch.在形態(tài)上較相似,三者的主要區(qū)別見表1.

        表1 鞘柄泡花樹、金華泡花樹和泡花樹的形態(tài)比較

        續(xù)表1

        3 分類處理

        由表1可知,鞘柄泡花樹、金華泡花樹明顯地有別于泡花樹,兩個類群的區(qū)別十分明顯,處理為不同的種比較合適.金華泡花樹的葉片倒卵狀楔形,頂端急尖,上面中脈、側(cè)脈被短硬毛,下面脈腋被髯毛;葉柄較長,花時完全包被腋芽,或小枝上部的芽稍露出;藥隔無毛,而與鞘柄泡花樹也不盡相同,說明該種在向華東地區(qū)延伸擴(kuò)展時,已產(chǎn)生形態(tài)分化.另外,鞘柄泡花樹分布于華中地區(qū)的中山地帶,而金華泡花樹分布于華東地區(qū)的低山丘陵.所有這些,已經(jīng)不能用“變種”概括.

        根據(jù)上述對比研究,我們將鞘柄泡花樹恢復(fù)為種級,并將金華泡花樹作其亞種處理:

        鞘柄泡花樹(新擬) 闊基泡花樹(植物分類學(xué)報) 巴東泡花樹(中國樹木分類學(xué))

        Meliosma platypodaRehder et E.H. Wilson, Pl. Wilson.2(1): 201-202. 1914, sp. Opt.! Cufod. in ?sterr., Bot. Zeit.88: 258. 1939; How in Acta Phytotax. Sinica3(4): 436. 1955. Beus. in Blumea19: 442. 1971, pro syn., sub nom.——M.dilleniifolia(Wall. ex Wight et Arn.) Walp. subsp.cuneifolia(Franch.) Beus in Blumea19(3): 442. 1971; Law et Y. F. Wu, Fl. Reipubl. Popularis Sin.47(1): 101. 1985; L. X. Guo et A. R. Brach, Fl. China34. 2007, pro syn., sub nom.M.cunei-foliaFranch..

        分布于湖北巴東、浙江金華(婺城).中國特有種.

        鞘柄泡花樹模式亞種

        M. platypodasubsp.platypoda

        葉片倒卵形,先端圓鈍,具短尖頭,葉背脈腋無髯毛;葉柄長6~8 mm;圓錐花序長18~24 cm,寬12~14 cm;花梗長1.5~3 mm;藥隔被纖毛.

        分布于湖北巴東.

        金華泡花樹新亞種 圖1(A—I)

        A:植株;B:樹干;C:枝葉;D:小枝(示毛被);E:葉背(示毛被);F:葉柄與芽;G:花序;H:花萼;I:花;J:主模式(美國哈佛大學(xué)阿諾德樹木園標(biāo)本館,A00051091);K:主模式(法國國家自然歷史博物館,P00732482).

        M. platypodasubsp.jinhuaensisZ.H. Chen, J.S. Wang et W.Q. Lin, subsp. nov. Fig.1 (A-I)

        This new subspecies is differs fromM.platypodasubsp.platypodain having leaf blade obovate-cuneate, apex acute or sharply acute, rarely shortly acuminate (vs. apex obtuse, with mucro), mid-ribs and lateral veins adaxially shortly hispidulous, abaxially barbate in axils (vs. abaxially glabrous in axils); petiole 0.5-1.5 cm long (vs. 6-8 mm); panicle (10-17) cm×(6-15) cm (vs. (18-24) cm×(12-14) cm); pedicels 2.5-4 mm long (vs. 1.5-3 mm); connective glabrous (vs. connective cilium).

        Type: China. Zhejiang (浙江), Jinhua (金華), Wucheng (婺城), Ruoyang (箬陽), Huangyang Village (黃陽村),溝谷溪邊林緣, alt. 520 m, 23 May 2019,Z.H.Chen(陳征海),J.S.Wang(王健生) etW.Q.Lin(林巍岐)WC19052303(holotype: ZM; isotype: ZM).

        與模式亞種subsp.platypoda的區(qū)別在于葉片倒卵狀楔形,先端急尖或驟急尖,稀短漸尖,上面中、側(cè)脈上被短硬毛,背面脈腋具髯毛;圓錐花序長10~17 cm,寬6~15 cm;花梗長2.5~4 mm;藥隔無毛.

        Paratypes: Zhejiang (浙江), Jinhua (金華), Wucheng (婺城), Ruoyang (箬陽), Huangyang Village (黃陽村),溝谷溪邊林緣, alt. 520 m, 18 Nov. 2018,Z.H.Chen(陳征海),G.Y.Li(李根有) etW.Q.Lin(林巍岐)WC18111801(ZM); the same locality,26 Aug. 2019,Z.H.Chen(陳征海)WC19082603(ZM).

        鞘柄泡花樹和金華泡花樹隸屬于原始的泡花樹組sect.Meliosma直側(cè)脈系ser.Rectinervia,該系的種類均特產(chǎn)于我國西南部、中部及東部,除泡花樹M.cuneifolia外,浙江均產(chǎn)[10-11].劉玉壺等認(rèn)為,中國的云南中部及東北部、四川中部及東南部與湖北西部可能是東亞泡花樹屬的起源中心[10].浙江的泡花樹屬植物正是該屬向東輻射遷移的產(chǎn)物,并演化出了毛果垂枝泡花樹M.flexuosavar.pubicarpa[12]和金華泡花樹等新分類群,也吻合王文采院士關(guān)于東亞被子植物遷移和演化的理論[13-14].

        致謝蒙杭州植物園正高級工程師裘寶林先生和杭州師范大學(xué)教授金孝鋒博士審閱全文并提出寶貴意見,在此致以誠摯的謝意.

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