賴鏞如　陳鑫鳳　肖惠寶　 方璇　陳由強　朱錦懋

摘 要：為了解三明不同樹種林下土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）化學計量特征，以三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化福建省野外科學觀測研究站同質園試驗地內定植8.5年的12個樹種林下表層土壤（0～20 cm）作為研究對象，測定土壤pH、有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量并分析其生態(tài)化學計量特征。結果表明：不同樹種林下土壤的pH、SOC、TN存在顯著差異（P<0.05），但TP差異不顯著;不同樹種林下土壤C∶N、C∶P和N∶P的變化幅度分別為8.57～12.43、25.53～47.21、2.78～4.36。其中，無患子和杉木林下土壤的C∶N和C∶P顯著低于其他造林樹種（P<0.05），表明有機質分解速率較快;相關分析表明，12個樹種林下土壤碳氮存在極顯著相關關系（P<0.01），土壤TN主要影響林下土壤N∶P，SOC主要影響林下土壤C∶N、C∶P。

關鍵詞：碳氮磷;土壤pH;化學計量比;三明;同質園

中圖分類號：S 714 文獻標志碼：A 文章編號：0253-2301（2021）03-0016-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.03.004

Abstract： In order to understand the stoichiometric characteristics of carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） of soil under different tree species forests in Sanming City， the surface soil （0-20 cm） under 12 tree species forests planted for 8.5 years in the experimental field of common garden in Sanming Forest Ecosystem and Global Change Field Research Station of Fujian Province was taken as the research object， the contents of soil pH， organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP） were determined and their ecological stoichiometric characteristics were analyzed. The results showed that there were significant differences in pH， SOC and TN of soil among different tree species forests （P<0.05）， but no significant differences in TP. The variation ranges of C∶N， C∶P and N∶P of soil under different tree species forests were 8.57-12.43， 25.53-47.21 and 2.78-4.36， respectively. Among them， the C∶N and C∶P of soil under Sapindus mukorossi Gaertn. and Cunninghamia lanceolata forests were significantly lower than those of other afforestation species， indicating a faster decomposition rate of organic matter （P<0.05）. And the correlation analysis showed that there was an extremely significant correlation between the carbon and nitrogen contents of soil under 12 tree species forests （P<0.01）. The total nitrogen of soil mainly affected the N∶P of soil， while the organic carbon mainly affected the C∶N and C∶P of soil.

Key words： Carbon; Nitrogen and phosphorus; Soil pH; Stoichiometric ratio; Sanming; Common garden

生態(tài)化學計量學綜合生物學、化學和物理學的基本原理， 利用生態(tài)過程中多重化學元素的平衡關系， 為研究C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關系提供了一種綜合方法[1]。其中，碳（C）、氮（N）、磷（P）3種元素的化學計量關系是研究土壤生態(tài)過程的核心內容[2]。研究森林土壤化學計量特征，有助于發(fā)現(xiàn)限制林木生長的主要土壤肥力因子，對土壤養(yǎng)分循環(huán)和平衡也有重要意義[3]。

近年來，為了解國內不同林型森林群落土壤的生態(tài)化學計量特征，我國學者開展了針對不同林型森林群落土壤C、N、P化學計量學的研究工作，如李慧等[4]對晉西黃土區(qū)不同樹種和呂金林等[5]對黃土丘陵2種主要森林類型土壤碳氮磷生態(tài)化學計量特征的研究。張雨鑒等[6]對云南省玉溪市新平縣磨盤山森林5種不同林型土壤進行研究，發(fā)現(xiàn)不同林型和不同土層C、N、P間存在顯著正相關;陳嬋等[7]對湖南省中東部的長沙縣的不同植被類型土壤碳氮磷化學計量關系的研究則表明不同植被類型對土壤的C、N、P含量及其化學計量比有著顯著的影響。以上的相關研究雖存在一些相似之處，但均未總結出較為統(tǒng)一的規(guī)律。這說明區(qū)域尺度上不同森林類型土壤C、N、P化學計量特征仍具有一定研究意義。此外，這些研究區(qū)域均選擇林分樣地相距較近、樹齡相差較小、土壤本底相似的樣地進行研究，難以避免立地條件差異的影響。

因此，本研究為最大程度上降低氣候、水文、母巖、林齡等立地條件帶來的影響，以三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化福建省野外科學觀測研究站同質園試驗地12個樹種（馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、無患子Sapindusmukorossi、鵝掌楸Liriodendron chinense、楓香Liquidambar formosana、香葉Lindera communis、米櫧Castanopsiscarlesii、樟樹Cinnamomum camphora、杜英Elaeocarpus sylvertris、木荷Schima superba、紅葉石楠Photinia fraseri、火力楠Micheliamacclurei）為研究對象，測定上述12個樹種定植8.5年后林下表層土壤（0～20 cm）pH、有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量，闡明不同樹種影響下土壤C、N、P之間的關系，旨在揭示不同樹種林下土壤C、N、P及其化學計量特征，以此來評估這些樹種對林下土壤養(yǎng)分的早期影響，以期為研究植被更替對森林土壤養(yǎng)分的影響評估提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗的取樣點位于三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化福建省野外科學觀測研究站同質園（以下簡稱三明同質園），三明市（26°19′N，117°36′E）地處福建省西北部，擁有林地面積189.47萬hm2，占土地總面積的82.5%，森林覆蓋率76.8%，素有“中國綠都”之稱。地貌為低山丘陵，海拔在250～500 m，屬中亞熱帶季風氣候，具有冬冷夏熱，水熱同期，濕潤多雨，四季分明等特點。年平均氣溫19.5℃，年均降水量

1700 mm，降水集中于7～8月。土壤以紅壤和暗紅壤為主，凋落物層較厚，土層腐殖質層厚，水肥條件良好。三明同質園試驗地經砍伐和煉山后于2012年2月造林，種植2年生實生苗。試驗平臺共包括13個樹種52個試驗小區(qū)，土壤的各項基本化學性質無顯著差異（表1）。

（1）樣品采集與處理。樣品于2020年8月在每個試驗小區(qū)中隨機選取生長狀況良好，高度及胸徑處于平均水平的3株喬木冠幅內隨機選擇5個采樣點，用土鉆采集0～20 cm深度的土壤樣品，混合均勻后裝入塑封袋帶回實驗室。取回的樣品分兩份保存：一部分作為鮮土樣用于含水率和pH的分析測定，另一部分土壤樣品自然風干，研磨和過篩供土壤有機碳和全氮、全磷的分析測定。

（2）測定方法。土壤全磷（TP）采用濃H2SO4H2O2消煮，通過連續(xù)流動分析儀（Skalar San++，荷蘭）測定;土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）采用土壤CN元素分析儀（Elemental Analyzer Vario ELI，德國）測定。土壤pH采用pH計測定（水土比2.5∶1）。

1.3 統(tǒng)計分析

土壤的數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2013進行數(shù)據(jù)處理與計算，使用Origin 9.65作圖。采用SPSS 21.0進行顯著性檢驗（LSD）和單因素方差分析（Oneway ANOVA），SOC、TN、TP采用質量含量，C∶N、C∶P、N∶P均采用質量比。

2 結果與分析

2.1 不同樹種林下土壤C、N和P含量

在試驗開始前各樹種林下土壤的SOC、TN、TP和pH無顯著差異（表1）。在種植不同樹種8.5年后，除了土壤TP含量外，SOC、TN和pH均呈現(xiàn)出顯著（P<0.05）差異（表2）。從表2可以發(fā)現(xiàn)，不同樹種的人工林土壤pH變化幅度為3.84～4.13。不同樹種的土壤SOC、TN、TP含量的變化幅度分別為11.50～19.09、1.21～1.66、0.38～0.49 mg·g-1，均值分別為14.84、1.41、0.43 mg·g-1，說明不同樹種間除TP含量無顯著差異外，SOC和TN含量均表現(xiàn)出顯著差異。無患子林下的土壤SOC含量顯著（P<0.05）低于其他樹種林下土壤的SOC含量，而鵝掌楸和木荷林下的土壤SOC含量卻顯著（P<0.05）高于其他樹種土壤的SOC含量。各樹種林下土壤的SOC表現(xiàn)為：鵝掌楸>木荷>杜英>香葉>紅葉石楠>樟樹>米櫧>火力楠>楓香>馬尾松>杉木>無患子?；鹆﹂耐寥繲N含量顯著（P<0.05）低于其他樹種的土壤TN含量，而杜英的土壤TN含量卻顯著（P<0.05）高于其他樹種的土壤TN含量。各樹種林下土壤的TN表現(xiàn)為：杜英>木荷>鵝掌楸>米櫧>香葉=紅葉石楠>馬尾松>杉木>樟樹>無患子>楓香>火力楠;各樹種林下土壤的TP均無顯著差異。

2.2 不同樹種林下土壤C、N、P化學計量學特征

圖1顯示，12個造林樹種林下土壤的C∶N、C∶P和N∶P的變化幅度分別為8.57～12.43、25.53～47.21、2.78～4.36，平均值分別為10.51、34.74、3.30。統(tǒng)計分析表明，12個造林樹種林下土壤的各化學計量比差異顯著（P<0.05），其中杉木和無患子林下土壤C∶N、C∶P均顯著低于其他10個造林樹種林下土壤（P<0.05），無患子、楓香和樟樹的N∶P顯著低于其他9個造林樹種林下土壤（P<0.05），而鵝掌楸的C∶N、C∶P卻顯著高于其他樹種林下土壤（P<0.05），杜英的N∶P、C∶P也顯著高于其他造林樹種林下土壤（P<0.05）。此外，其他樹種之間的化學計量比無顯著差異。

2.3 不同樹種林下土壤化學計量特征的相關關系

表3相關分析表明，在0～20 cm土層的土壤化學計量特征與各元素含量關系密切，12個樹種林下土壤碳氮含量之間相關系數(shù)為0.757，呈極顯著正相關（P<0.01）;土壤磷含量與碳氮含量之間無數(shù)分別為0.652和0.637，均呈極顯著正相關關系（P<0.01）;土壤N∶P與SOC含量、C∶P相關系數(shù)分別為0.471和0.813，均呈極顯著正相關關系，（P<0.01）;而N∶P與C∶N之間無顯著相關性。不同樹種林下土壤SOC、TN、TP及其化學計量學與pH之間均無顯著。

以上分析表明，不同樹種對林下土壤SOC和TN含量影響較大，表明土壤SOC和TN是影響不同樹種林下土壤C∶N、C∶P、N∶P變化的關鍵因子。

3 結論與討論

3.1 不同樹種對林下土壤C、N和P含量的影響

C是植物各生理生化過程的底物及能量來源[9]，而N和P是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長代謝的必需元素，也是植物生長的主要限制性元素[10]。

森林樹種的選擇影響著林下凋落物的數(shù)量和質量以及分解速率，導致不同樹種對土壤SOC含量的影響不同[11]。本研究12個樹種林下0～20 cm土層的土壤SOC含量（均值14.84 mg·g-1）低于黃土高原子午嶺2種天然次生林下同等深度的土層土壤SOC含量（均值17.63 mg·g-1）[12]和四川省宜賓市老君山國家自然保護區(qū)亞熱帶3種典型常綠森林土壤SOC含量（均值26.5 mg·g-1）[13]。同時，含有最高SOC的鵝掌楸、木荷和杜英也顯著低于同為亞熱帶的老君山森林土壤。上述結果說明不同生境和不同樹種在一定時期內SOC的變化具有相同的規(guī)律，即SOC含量具有降低的趨勢。原因是本研究區(qū)域相對于黃土高原具有低緯度、低海拔、降水豐富的優(yōu)勢，加速了有機質礦化的速度;而與同為亞熱帶的老君山森林土壤相比，主要是因為本研究的樹種與其研究的樹種（柳杉、水杉、中華木荷、雞爪槭、總狀山礬、天全釣樟）差別較大，不同樹種凋落物的數(shù)量和質量不同，使得土壤有機物質的積累、分解和遷移差別較大，導致土壤SOC含量較低。

土壤TN含量取決于土壤有機質的生物積累和水解作用[14]。土壤TP主要來源于巖石風化，其含量受土壤母質、土地利用類型和生物地球化學過程的影響[15]。本研究12個樹種林下土壤0～20 cm土層的TN和TP含量平均值分別為1.41 mg·g-1和0.43 mg·g-1，明顯高于甘肅省民勤縣連古城自然保護區(qū)相同土層深度的土壤的TN含量（0.30 mg·g-1）和TP含量（0.30 mg·g-1）[16]。另外，杉木、馬尾松2個樹種與湖南長沙縣大山沖林場的杉木和馬尾松的TN均值（1.35 mg·g-1）和TP均值（0.26 mg·g-1）[17]相似。說明三明同質園試驗地的土壤有機質及氮磷養(yǎng)分含量與同為亞熱帶的大山沖林場相似，但高于甘肅省民勤縣連古城自然保護區(qū)。這是由于研究區(qū)域的土壤為紅壤，而甘肅省民勤縣連古城自然保護區(qū)是沙土，有研究表明土壤C、N、P含量與沙粒含量呈負相關[18]。此外，本研究12樹種的凋落物的數(shù)量通常大于甘肅白刺屬樹種的凋落物數(shù)量，且亞熱帶濕熱的環(huán)境條件有利于微生物和小型動物的活動使得該地區(qū)系統(tǒng)“自肥”能力優(yōu)于甘肅省民勤縣連古城自然保護區(qū)[19]。

綜上，本研究中不同樹種林下土壤的pH、SOC和TN均存在顯著差異（P<0.05），而各樹種林下土壤的TP無顯著差異。其中，鵝掌楸、木荷、杜英3個闊葉樹種的表層土壤SOC和TN含量均是最高，這表明，鵝掌楸、木荷和杜英幼齡階段對維護土壤肥力是極其有利的。

3.2 不同樹種對林下土壤C、N、P化學計量學特征的影響

土壤C∶N是衡量土壤質量的一個重要指標，是體現(xiàn)土壤碳氮平衡狀態(tài)的一個重要參數(shù)[20]。王紹強等[21]研究表明，土壤C：N與其分解速率呈反比關系，本研究中的12個樹種土壤C∶N差異顯著且均值為10.51，與喀斯特峰叢洼地人工林土壤的均值（10.30）[22]相近，但低于全國森林土壤的均值（14.60）[23]和全球土壤的均值（13.33）[24]。而無患子和杉木的土壤C∶N卻顯著低于其他10個樹種，這是由于無患子和杉木的土壤SOC含量顯著低于其他10個樹種，但TN含量差異不大引起的。上述結果證明了三明同質園試驗地無患子和杉木2個樹種土壤有機質分解速率最快。三明同質園試驗地表層土壤的C∶N較低，證明土壤C∶N主要受SOC含量的影響。這是因為三明同質園地處亞熱帶地區(qū)，微生物活性高，導致土壤有機質分解速率較快[25]，這與本研究中土壤C∶N與SOC顯著正相關的結論一致。

土壤C∶P是表示磷有效性高低的一個指標[21]。C∶P值低時有利于微生物在有機質分解過程中釋放營養(yǎng)物質，促進土壤中有效P的增加;相反，C

∶P值高則會導致微生物在分解有機質過程中受P的限制，不利于植物生長[3]。本研究中，12個樹種林下土壤C∶P均值為34.74，低于全國土壤的均值（61.00）[26]，其中無患子林下土壤C∶P（25.53）顯著低于其他11個樹種，可見無患子林下土壤磷的有效性更高。這是由于無患子的土壤SOC含量顯著低于其他11個樹種，而TP含量差異不大引起的。說明各樹種形成不同林下微生境，對SOC的吸收消耗量不同，導致土壤樹種間存在顯著差異。

土壤N∶P可以反映土壤對植物氮磷養(yǎng)分的供應比例，常被作為養(yǎng)分的有效預測指標，可用于診斷N飽和P缺乏[24]。全球自然陸地生態(tài)系統(tǒng)（農田、城市和冰川除外）有18%的區(qū)域受到較強的N限制，而43%的區(qū)域受到較強的P限制，其他39%的區(qū)域則受N和P共同限制或N、P單個元素的微弱限制[27]。本研究中12樹種林下土壤N∶P變化幅度為2.78～4.36，平均值為3.30，均低于全國土壤的均值（5.20）[26]和同氣候類型的亞熱帶3種典型常綠人工林土壤的均值（4.0）[13]。不同樹種間土壤N∶P差異顯著，說明該地區(qū)不同樹種的凋落物N分解回歸存在不同程度的不足，導致該地區(qū)不同樹種林下土壤N∶P不僅受TN和TP的影響，同時也受SOC的影響，本研究相關分析也證實了這一點，即土壤N∶P與土壤SOC、TN、TP極顯著相關。

綜上，12個樹種林下土壤C∶N、C∶P和N∶P均存在顯著差異（P<0.01）。其中，無患子和杉木林下土壤的C∶

N和C∶P顯著低于其他造林樹種林下土壤，表明該區(qū)域兩種造林樹種的有機質分解速率較快。

3.3 不同樹種林下土壤化學計量特征的相關關系

本研究相關性分析表明該研究區(qū)中12個樹種林下土壤SOC與TN存在極顯著相關（P<0.01），二者與TP不存在顯著相關，說明土壤SOC和TN的變化具有一致性。本研究C∶P和N

∶P均與SOC、TN、TP之間存在極顯著相關關系，可能是SOC、TN之間的一致性導致的。不同樹種間土壤C∶N與土壤SOC極顯著相關而與TN、TP無顯著相關，說明土壤SOC在不同樹種之間的變化是土壤C∶N變化的主要原因，這與何高迅等[28]關于滇中退化山地不同植被恢復下土壤C、N、P儲量與生態(tài)化學計量特征的相關結果一致。

本研究不同樹種間土壤C∶P和N∶P分別與土壤TN和SOC極顯著相關（P<0.01），這與賈培龍等[29]對8個地區(qū)優(yōu)勢植物林的研究結果一致，但與李樹斌等[30]對亞熱帶樹種（杉木、尾巨桉、黑木相思）、鄭永林等[20]對5種典型的平原造林樹種（國槐、毛白楊、銀杏、油松、榆樹）和許宇星等[31]對3種人工林（尾巨桉、赤桉、濕加松）的研究結果不同。主要原因是本研究對象為閩北中亞熱帶常綠闊葉樹種，除了杉木，其他樹種均鮮見同類研究報道，而且三明同質園土壤為紅壤，植被凋落物數(shù)量和質量及其分解速率與上述研究報道差異甚大。

本研究結果表明，三明同質園林下土壤C∶N與SOC的相關性大于與TN的相關性， C∶P與SOC的相關性大于與TP的相關性， N∶P與TN的相關性大于與TP的相關性， 表明在該研究區(qū)域尺度上森林土壤C∶N和C∶P主要受土壤SOC的影響， 而N∶P主要受TN的影響。

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（責任編輯：柯文輝 ）