龐宏?yáng)|，王曉榮，楊佳偉，胡文杰，劉學(xué)全

湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢430075

外來(lái)樹(shù)種是指在一定區(qū)域內(nèi)歷史上沒(méi)有自然分布而被人類活動(dòng)直接或間接引入的樹(shù)種(鄭勇奇和張川紅，2006)。林業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常從國(guó)外引進(jìn)大量樹(shù)種，研究表明, 中國(guó)引種外來(lái)樹(shù)種已達(dá) 1800余種(包括變種和品種)(李葉等，2010)，為我國(guó)的木材供應(yīng)、林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、園林綠化以及森林生態(tài)恢復(fù)等做出了貢獻(xiàn)。隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化進(jìn)程的加快，外來(lái)生物入侵已成為全球性的社會(huì)經(jīng)濟(jì)和環(huán)境問(wèn)題(馮玉龍等，2009; 鄭志鑫等，2018)，給社會(huì)經(jīng)濟(jì)帶來(lái)了巨大損失(Lowryetal.，2013)，外來(lái)生物入侵已成為21世紀(jì)人類社會(huì)所面臨的5大全球性環(huán)境問(wèn)題之一(陳潔君和王晶，2018；Macketal.，2000)。外來(lái)樹(shù)種屬于外來(lái)生物，具有不同程度的入侵風(fēng)險(xiǎn)，而利用外來(lái)樹(shù)種造林是中國(guó)乃至世界森林生態(tài)恢復(fù)的重要手段之一，對(duì)推動(dòng)一些地區(qū)的林業(yè)與生態(tài)恢復(fù)起到了積極作用(Quine & Humphrey，2010)。因此，在開(kāi)展大面積造林前，對(duì)外來(lái)樹(shù)種進(jìn)行入侵性評(píng)價(jià)和生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估尤為重要。

日本落葉松Larixkaempferi(Lamb.)Carr.和日本花柏Chamaecyparispisifera(Sieb.et Zucc.)Endl.是林業(yè)造林上常用的外來(lái)樹(shù)種，原產(chǎn)日本。日本落葉松引種栽培到湖北省已有60多年，建始縣栽培面積超1.1萬(wàn) hm2，湖北省栽培面積2.88萬(wàn) hm2，已成為湖北省中高海拔地區(qū)速生豐產(chǎn)林和生態(tài)公益林的主要樹(shù)種(杜超群等，2019)。湖北省的日本花柏自1968年從江西廬山引進(jìn)(方孝春等，2006)。大面積栽植日本落葉松和日本花柏純林是否會(huì)危害當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土樹(shù)種，及影響當(dāng)?shù)厣秩郝涞纳锒鄻有圆⒃斐赏鈦?lái)物種入侵風(fēng)險(xiǎn)，這方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究對(duì)湖北省建始縣龍坪鄉(xiāng)的日本落葉松人工林和竹山縣九華山林場(chǎng)的日本花柏人工林群落進(jìn)行調(diào)查，并與當(dāng)?shù)赜舌l(xiāng)土樹(shù)種構(gòu)成的森林群落進(jìn)行比較，分析群落生物多樣性及林下更新情況，以期為評(píng)價(jià)外來(lái)樹(shù)種的入侵風(fēng)險(xiǎn)提供參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域位于湖北恩施土家族苗族自治州建始縣龍坪鄉(xiāng)和十堰市竹山縣九華山林場(chǎng)。龍坪鄉(xiāng)(110°09′ E，30°48′ N)位于建始縣東北角，為亞高山地帶，最高海拔1882 m，最低海拔800 m；屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型山地氣候，境內(nèi)年平均溫度14 ℃，年、平均降量量1400～1600 mm，無(wú)霜期200 d左右。位于龍坪鄉(xiāng)的長(zhǎng)嶺崗林場(chǎng)自1957年開(kāi)始引種日本落葉松造林，目前海拔1500 m以上山地所造人工林多為日本落葉松人工林，面積占當(dāng)?shù)厣置娣e的60%以上。九華山林場(chǎng)(110°8′-110°12′ E，32°1′-32°6′ N)位于十堰市竹山縣城南方向，屬大巴山余脈，最高海拔1131 m，最低海拔700 m；屬亞熱帶季風(fēng)大陸性氣候，年均溫度14 ℃，極端最低溫度-9.9 ℃，極端最高溫度43.4 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1650.4 h，年均降水量905.2 mm，無(wú)霜期253 d。日本花柏人工林栽培面積超過(guò)1467 hm2，為國(guó)內(nèi)日本花柏最大人工林基地。

1.2 研究方法

在建始縣龍坪鄉(xiāng)日本落葉松人工林(A)內(nèi)設(shè)置11個(gè)20 m×20 m樣地，在龍坪鄉(xiāng)天然林(ACK)中設(shè)置4個(gè)20 m×20 m樣地作為對(duì)照；在竹山縣九華山林場(chǎng)日本花柏人工林(B)內(nèi)設(shè)置7個(gè)20 m×20 m樣地，在九華山林場(chǎng)其他人工林(BCK)中設(shè)置4個(gè)20 m×20 m樣地作為對(duì)照，詳見(jiàn)表1。日本落葉松人工林樣地包括3個(gè)幼齡林和8個(gè)中齡林，造林前為次生落葉闊葉林，均為皆伐后造林，在幼林期進(jìn)行林下人工撫育，郁閉后只進(jìn)行衛(wèi)生伐。日本花柏人工林樣地造林前為杉木林地或天然次生林，均為皆伐后造林，有些樣地中保留了華山松PinusarmandiiFranch.、馬尾松PinusmassonianaLamb.、檫木Sassafrastzumu(Hemsl.)Hemsl.等鄉(xiāng)土樹(shù)種，在幼林期進(jìn)行林下人工撫育，郁閉后不再進(jìn)行撫育，無(wú)間伐作業(yè)。九華山林場(chǎng)其他人工林樣地造林前與日本花柏人工林樣地相同，均為杉木林地或天然次生林，成林后部分林地因病蟲(chóng)害或自然災(zāi)害導(dǎo)致部分林木死亡形成林窗。

表1 調(diào)查樣地基本情況

群落喬木層調(diào)查：測(cè)量樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的所有植株的胸徑、高度，記錄樹(shù)種名稱，并記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度等基本資料。群落灌木層和草本層調(diào)查：在每個(gè)樣地中按梅花形設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方中設(shè)置1 m×1 m的草本樣方，記錄所有灌木、草本的名稱、株數(shù)、高度和蓋度。群落更新調(diào)查：在每個(gè)樣地中設(shè)置1個(gè)5 m×5 m樣方，調(diào)查林下喬木樹(shù)種的更新情況，調(diào)查中根據(jù)植株高度將更新苗分為幼苗(高度<1.3 m)和幼樹(shù)(1.3 m≤高度≤4 m)，幼苗和幼樹(shù)合稱為總更新苗。

1.3 數(shù)據(jù)處理

重要值：?jiǎn)棠痉N的重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3；灌木種的重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3；草本種的重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3。

物種多樣性指數(shù)：Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H=-∑PilnPi；Simpson多樣性指數(shù)D=1-∑Pi2。

群落均勻度：Pielou均勻度指數(shù)Jsw=H/lnS。

物種豐富度指數(shù)R=S。

其中，Pi為物種的重要值，S為樣方中植物物種總數(shù)。

數(shù)據(jù)測(cè)定結(jié)果用Excel進(jìn)行預(yù)處理，用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成及重要值分析

從表2和表3可知，A群落樣地平均物種種類組成為29科41屬46種，ACK群落樣地平均物種種類組成為27科40屬44種，在樣地平均科、屬、種數(shù)量的統(tǒng)計(jì)上未表現(xiàn)出顯著差異，這表明A群落與ACK群落在物種數(shù)量組成上較為相似，引種日本落葉松未使當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土植物的數(shù)量發(fā)生改變。A群落樣地喬木層樹(shù)種單一，僅有日本落葉松1種，重要值為1；灌木層物種豐富，主要由闊葉箬竹Indocalamuslatifolius(Keng)McClure、蠟蓮繡球HydrangeastrigosaRehd.等組成，闊葉箬竹占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值達(dá)到0.46；草本層主要由中日金星蕨Parathelypterisnipponica(Franch.et Sav.)Ching、紫花堇菜ViolagrypocerasA.Gray等較為耐陰的草本植物組成，草本植物種類較多，沒(méi)有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群，各種群的重要值均較小，均沒(méi)有超過(guò)0.10。而ACK群落樣地喬木層樹(shù)種較多，主要由華山松、枹櫟QuercusserrataThunb.、雷公鵝耳櫪CarpinusvimineaLindley、四照花Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis(Osborn)Fang、巴山松PinushenryiMast.、大葉楊PopuluslasiocarpaOliv.等組成，以華山松和枹櫟為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值分別為0.24和0.20，但未形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；灌木層物種也很豐富，主要由闊葉箬竹、野薔薇RosamultifloraThunb.等組成，闊葉箬竹為優(yōu)勢(shì)灌木，重要值為0.15，但未形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其他灌木的重要值均沒(méi)有超過(guò)0.10；草本層以中日金星蕨、三脈紫菀AsterageratoidesTurcz.等為優(yōu)勢(shì)物種，重要值分別為0.30和0.15。

表2 不同群落類型物種組成

表3 不同群落類型主要物種重要值

B群落樣地平均物種種類組成為27科31屬31種，BCK群落樣地平均物種種類組成為38科55屬61種，在樣地平均科、屬、種數(shù)量的統(tǒng)計(jì)上均表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)。BCK群落樣地平均科數(shù)、屬數(shù)及物種數(shù)均顯著多于B群落，這表明引種日本花柏正在使當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土植物的數(shù)量發(fā)生改變。B群落樣地喬木層以日本花柏為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值達(dá)到0.65，伴生樹(shù)種有華山松、杉木Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.、毛竹Phyllostachysedulis(Carriere)J.Houzeau、馬尾松等，重要值均較低；灌木層物種稀少，主要以杉木根萌幼苗為主，重要值達(dá)到0.30，其他物種重要值均較低；草本層物種也較少，主要以中日金星蕨為優(yōu)勢(shì)種，重要值達(dá)到0.24。BCK群落樣地喬木層種類較多，以檫木、亮葉樺BetulaluminiferaH.Winkl.、杉木等為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值分別為0.28、0.23和0.21；灌木層種類較為豐富，與B群落樣地一樣，以杉木根萌幼苗為主，重要值達(dá)到0.37，其他物種重要值均低于0.10；草本層以求米草Oplismenusundulatifolius(Arduino)Beauv.、三脈紫菀等耐陰草本分布較多，重要值分別為0.17和0.12，整個(gè)草本層由于種類較多，優(yōu)勢(shì)種不明顯。

2.2 群落植物多樣性比較

由表4可知，A群落樣地由于喬木層只有日本落葉松1個(gè)樹(shù)種，所以喬木層的4個(gè)多樣性指數(shù)值均為0，顯著低于ACK群落樣地喬木層。灌木層和草本層的4個(gè)多樣性指數(shù)中，僅有ACK群落樣地灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)明顯高于A群落樣地灌木層，達(dá)到顯著差異(P<0.05)，其他多樣性指數(shù)均無(wú)顯著差異。這表明A群落與ACK群落林下灌木層和草本層植物多樣性無(wú)顯著差異。

表4 不同群落類型植物多樣性指數(shù)

B群落樣地喬木層、灌木層和草本層的4個(gè)多樣性指數(shù)值均小于BCK群落樣地的多樣性指數(shù)值，其中喬木層4個(gè)多樣性指數(shù)達(dá)到顯著差異(P<0.05)；灌木層和草本層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均達(dá)到顯著差異(P<0.05)。這說(shuō)明B群落樣地植物多樣性顯著小于BCK群落樣地植物多樣性。

2.3 林下更新比較

由表5可知，A群落樣地更新幼苗和總更新苗數(shù)量要少于ACK群落樣地，均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而A群落樣地幼樹(shù)數(shù)量要多于ACK群落樣地，但未達(dá)到顯著差異。A群落樣地有更新樹(shù)種12種，其中四照花更新苗數(shù)量最多，總更新苗數(shù)量818株·hm-2，林下未發(fā)現(xiàn)有日本落葉松的更新苗。ACK群落樣地有更新樹(shù)種18種，雷公鵝耳櫪更新苗數(shù)量最多，總更新苗數(shù)量1750株·hm-2。這表明日本落葉松在自然條件下繁殖擴(kuò)散建群能力較低，最終將會(huì)被當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土植物更新替代。

表5 不同群落類型林下更新情況

B群落樣地更新幼苗、更新幼樹(shù)和總更新苗數(shù)量顯著(P<0.05)少于BCK群落樣地。B群落樣地有更新樹(shù)種11種，杉木更新苗數(shù)量最多，總更新苗數(shù)量857株·hm-2；在3個(gè)樣地中出現(xiàn)有日本花柏更新苗，更新苗數(shù)量479株·hm-2。BCK群落樣地有更新樹(shù)種9種，杉木更新苗數(shù)量最多，總更新苗數(shù)量9750株·hm-2。杉木更新苗主要為采伐后的根萌苗，日本花柏更新苗主要為由根系萌蘗而形成的萌蘗苗。這表明日本花柏具有一定的繁殖擴(kuò)散建群能力，但擴(kuò)散建群能力相對(duì)較弱，在沒(méi)有人為干擾下可能會(huì)演替成以當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土樹(shù)種為主的混交林。

3 結(jié)論與討論

一個(gè)外來(lái)植物要成為入侵植物必須具備2個(gè)條件：一是植物自然繁殖擴(kuò)散建群能力；二是對(duì)侵入的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響(張川紅和鄭勇奇，2008)。在本研究中，外來(lái)樹(shù)種日本落葉松引種栽培于建始縣龍坪鄉(xiāng)后，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其天然更新現(xiàn)象，除喬木層外，其群落物種組成和群落生物多樣性與龍坪鄉(xiāng)天然林相比并沒(méi)有顯著降低，不具備任何一個(gè)入侵條件，這表明日本落葉松不具有入侵性。而日本花柏引種栽培于竹山縣九華山林場(chǎng)后，林下出現(xiàn)有日本花柏萌蘗更新苗，其群落樣地平均物種種類組成和群落生物多樣性與九華山林場(chǎng)其他人工林相比顯著下降，具備了入侵植物的2個(gè)條件，對(duì)當(dāng)?shù)厣秩郝涞纳锒鄻有詷?gòu)成一定威脅，這表明日本花柏具有一定的入侵性，但其入侵風(fēng)險(xiǎn)的高低還有待進(jìn)一步觀察。日本落葉松引種龍坪鄉(xiāng)后未引起生物多樣性下降，原因之一可能與林分郁閉度較低有關(guān)，11個(gè)樣地中有8個(gè)樣地的郁閉度為0.6～0.7，林中有較多林窗，另外3個(gè)樣地為幼齡林，尚未郁閉，而較低的郁閉度使林下光照和水熱條件較為充分，有利于灌草層植被生長(zhǎng)。湯景明等(2016)調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，日本落葉松林窗內(nèi)灌木草本種類較為豐富，物種多樣性指數(shù)較高，與本研究結(jié)果較為相似。原因之二為林下生長(zhǎng)的植物種類多為耐陰或喜陰濕環(huán)境的植物類群，日本落葉松林下分布最多的灌木為闊葉箬竹，分布最多的草本植物為中日金星蕨和紫花堇菜，均為耐陰喜濕的植物種類。日本花柏樣地的郁閉度普遍較高，7個(gè)樣地中有4個(gè)郁閉度為0.9，2個(gè)樣地郁閉度為0.8，較高的郁閉度導(dǎo)致林下光照和水熱條件差，不利于灌草層植物的生長(zhǎng)，因此林下植物多樣性較低。

普遍認(rèn)為，大面積連片栽培的人工林對(duì)生物多樣性存在負(fù)面影響(溫遠(yuǎn)光等，2005)。彭舜磊等(2012)發(fā)現(xiàn)，外來(lái)樹(shù)種華北落葉松引種秦嶺后會(huì)造成群落植物多樣性降低；黑荊樹(shù)引種到溫州后，黑荊樹(shù)群落的物種多樣性均較低，尤其是黑荊樹(shù)純林更為明顯(柯倩倩等，2010)；本研究發(fā)現(xiàn)，日本花柏引種到九華山林場(chǎng)后也會(huì)導(dǎo)致林下植物多樣性指數(shù)降低。但并非所有人工林都會(huì)造成生物多樣性降低，有研究發(fā)現(xiàn)，6年生巨尾桉Eucalyptusurophylla×E.grandi人工林與對(duì)照馬尾松林相比，林下植物種類有所增加，草本植物的種類增加尤其明顯(龐海恩，2017)；而本研究發(fā)現(xiàn)，日本落葉松林下植物種類較為豐富，植物多樣性指數(shù)較高，與當(dāng)?shù)靥烊涣窒啾葲](méi)有顯著降低。人工林群落喬木層樹(shù)種單一，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，植物多樣性主要體現(xiàn)在林下灌木和草本層，而影響人工林林下植物多樣性的因素較多，林分密度、林分郁閉度、林分結(jié)構(gòu)、立地因子和人為干擾等因素都是影響人工林植物多樣性的重要因素(黃潤(rùn)霞等，2020；黃志霖等，2011；金鎖等，2020；李婷婷等，2019；張寧南等，2009)。因此，不能單純以植物多樣性的高低來(lái)評(píng)價(jià)人工林群落的穩(wěn)定性，也不能僅靠人工林群落植物多樣性的高低來(lái)評(píng)價(jià)外來(lái)樹(shù)種的入侵風(fēng)險(xiǎn)。

不是所有的外來(lái)樹(shù)種都會(huì)造成生物入侵風(fēng)險(xiǎn)，實(shí)踐證明，合理引進(jìn)外來(lái)樹(shù)種對(duì)我國(guó)林業(yè)發(fā)展有促進(jìn)作用。如從美國(guó)引進(jìn)的濕地松PinuselliottiiEngelm.、火炬松PinustaedaL.，從大洋洲引進(jìn)的桉屬Eucalyptus和木麻黃屬Casuarina樹(shù)種等，目前已成為我國(guó)栽培面積較大的人工林樹(shù)種，在保障我國(guó)木材供求平衡和生態(tài)保護(hù)方面發(fā)揮了巨大作用。因此，在林業(yè)生產(chǎn)中，不能因?yàn)橥鈦?lái)樹(shù)種可能存在入侵風(fēng)險(xiǎn)而一概反對(duì)引進(jìn)外來(lái)樹(shù)種。同時(shí)，要加強(qiáng)科學(xué)研究，避免盲目引種，在經(jīng)過(guò)入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的前提下，積極開(kāi)展外來(lái)樹(shù)種遺傳資源的引進(jìn)和繁育，擴(kuò)大我國(guó)林木種質(zhì)資源。