林兆里 張華 羅俊 高世武 姚俊麗 許莉萍

摘? 要：為明確甘蔗施用硅肥對甘蔗條螟（Chilo sacchariphagus Bojer）抗性的影響，在田間自然螟蟲脅迫條件下，對甘蔗含硅量、抗條螟性指標和產量性狀等進行測定。結果顯示，硅肥在187.5～750 kg/hm2施用量范圍內能顯著提高整個生長季甘蔗植株的硅含量，顯著降低甘蔗條螟鉆蛀率和為害程度。硅肥施用量、植株硅含量和抗條螟性指標間響應一致。采用因子分析對7個抗條螟性指標進行簡化，可分為3個公因子，即苗期條螟為害因子、工藝成熟期條螟為害因子和條螟生長發(fā)育因子。苗期螟害枯心率、工藝成熟期螟害節(jié)率和羽化率可作為硅肥調控甘蔗對條螟抗性效應的評價指標。經(jīng)逐步回歸分析可知，在7個抗條螟性指標中，苗期螟害枯心率和累積蛀道長度對蔗莖產量影響最大。562.5 kg/hm2硅肥施用量對甘蔗條螟防治效果和甘蔗增產效應最適宜。研究表明，硅肥能顯著提升甘蔗植株硅含量，增強甘蔗植株對條螟的抗性，有效降低甘蔗條螟發(fā)生為害，促進甘蔗增產增收。

關鍵詞：甘蔗;硅肥;條螟;抗條螟性指標;產量

中圖分類號：S566.1;S474? ? ? 文獻標識碼：A

Effect of Silicon Fertilizer on Sugarcane Production and Its Resistance to Stalk Borer

LIN Zhaoli1， ZHANG Hua1， LUO Jun1， GAO Shiwu1， YAO Junli2， XU Liping1*

1. Key Laboratory of Sugarcane Biology and Genetic Breeding （Fujian）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Fujian Agriculture and Forestry University / National Engineering Research Center for Sugarcane， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. College of Plant Protection， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： In order to validate the effect of silicon fertilizer on the increase of sugarcane resistance to Chilo sacchariphagus Bojer， the silicon content， the resistance indexes of stalk borer and yield traits of sugarcane were investigated under the natural population of stalk borer in the field. The application amount range of 187.5-750 kg/hm2 silicon fertilizer could significantly increase the silicon content in sugarcane in the whole growth period， significantly reduce the boring rate and damage degree of stalk borer. The positive responses observed due to the amount of silicon fertilizer were consistent with the content of silicon in sugarcane and the indexes of stalk borer resistance. In term of the results of factor analysis， the seven resistance indexes could be simplified to three main factors， including the damage factor of stalk borer at seedling stage， the damage factor of stalk borer and growth and development factors of stalk borer at technically matured stage. The rate of dead heart at seeding stage， the rate of bored internodes and the rate of adult emergence at technically matured stage could be used as the indexes for evaluation the effect of silicon fertilizer on sugarcane resistance to stalk borer. Based on the stepwise regression analysis， the dead heart rate and the length of cumulative tunnels among the seven resistance indicators had the greatest effect on sugarcane yield. The dosage of 562.5 kg/hm2 silicon fertilizer could result in the best effects on the control of sugarcane borer and increment of sugarcane yield. This study shows that silicon fertilizer can significantly increase the silicon content in sugarcane and enhance the resistance to stalk borer， and thus effectively reduces the occurrence and damage of stalk borer， together with the promotion to increase sugarcane yield and income.

在甘蔗工藝成熟期每小區(qū)連續(xù)測定20株甘蔗株高、莖徑和田間錘度，及單位面積有效莖數(shù)，計算成莖率、單莖重和蔗莖產量。成莖率=單位面積有效莖數(shù)/單位面積總苗數(shù)×100%，單莖重（kg）=0.785×株高×莖徑2/1000，產量（t/hm2）=單莖重×每公頃有效莖數(shù)/1000。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics 22軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。采用ANOVA單因素方差分析的Duncans新復極差法進行多重比較;采用Pearson相關分析法進行指標間的相關性分析;采用多元線性回歸中的逐步法進行回歸分析;采用最大方差法旋轉獲得因子載荷矩陣，并根據(jù)因子貢獻率計算因子綜合得分;對多元回歸后的相關指標進行通徑分析[16]，計算決策系數(shù)。

2? 結果與分析

2.1? 不同硅肥用量下苗期甘蔗抗條螟性

由表1可見，各處理的葉片硅含量為7.90～ 9.30 mg/g。施硅肥處理的硅含量顯著高于未施硅的空白對照（T0）。施硅處理中，施硅量高的處理（T3、T4）硅含量顯著高于施硅量相對較低的處理（T1、T2），但T3和T4間、T1和T2間差異不顯著。苗期條螟螟害枯心率范圍1.79%～7.18%，變異系數(shù)較大，施硅肥處理的枯心率顯著低于未施硅處理（T0），且螟害枯心率隨著施硅量增加而減少。同時，施硅處理中，施硅量高的處理（T3、T4）螟害枯心率顯著低于施硅量相對較低的處理（T1、T2），且與葉片硅含量趨勢一致，T3和T4間、T1和T2間差異不顯著。硅肥施用量與葉片硅含量間呈極顯著正相關（r=0.88，P<0.01），與螟害枯心率間呈極顯著負相關（r=-0.95，P<0.01），且葉片硅含量與螟害枯心率間也呈極顯著負相關（r=-0.91，P<0.01）。

2.2? 不同硅肥用量下工藝成熟期甘蔗抗條螟性

由表2可知，工藝成熟期甘蔗田間條螟螟害節(jié)率均值為11.60%，大于經(jīng)濟防治指標10%[17]，說明盡管本試驗是在自然侵染條件下進行的，但田間條螟蟲源壓力仍然較大，能夠有效驗證在甘蔗工藝成熟期硅肥對條螟的抑制效應。

施用硅肥有效促進工藝成熟期甘蔗植株各部位（葉片、蔗皮和蔗莖）硅含量的提升，但不同組織部位的提升效應不同，葉片效應最大，其硅含量和升幅均高于蔗皮和蔗莖。除低施硅量T1處理與空白對照T0無顯著差異外，T2、T3和T4處理的葉片和蔗皮硅含量均顯著高于空白對照T0。工藝成熟期施硅處理的蔗莖硅含量均高于空白對照T0，但僅有T3處理顯著。此外，除T4處理外，植株硅含量隨硅肥施用量增加而顯著上升，但隨施硅量進一步增加，T4處理的植株硅含量比T3處理有所下降。

6個田間抗條螟性指標在處理間的差異均達到顯著水平，其中枯梢率和累積蛀道長度變異系數(shù)較大，分別為45.47%和40.52%，說明硅肥處理對這2項抗條螟性指標影響較大。螟害節(jié)數(shù)、螟害節(jié)率、枯梢率等6個抗條螟性指標隨著硅肥施用量增加，呈逐漸降低的趨勢。T2、T3和T4處理的螟害節(jié)數(shù)、螟害節(jié)率、枯梢率和累積蛀道長度4個抗條螟性指標顯著低于T0與T1處理，其中T0和T1間，T2、T3和T4間差異不顯著。T3、T4處理的節(jié)蛀道長度和羽化率顯著低于T0、T1和T2處理，T0、T1和T2間，T3和T4間差異不顯著。T3、T4處理與空白對照T0相比，螟害節(jié)率分別降低29.78%和36.96%，累積鉆蛀長度分別減少49.40%和61.78%。

由表3可知，硅肥施用量與葉片硅含量、蔗皮硅含量間呈極顯著正相關，說明施用硅肥能顯著提升葉片和蔗皮硅含量;葉片硅含量與蔗莖硅含量、蔗皮硅含量間呈顯著正相關，說明葉片硅含量的高低能反映甘蔗蔗皮和蔗莖硅含量的高低，可作為甘蔗植株硅含量的重要指征。硅肥施用量與6個抗條螟性指標間均呈極顯著負相關，說明硅肥施用量顯著提高了甘蔗對條螟的抗性。除節(jié)蛀道長度外，葉片硅含量與其余5個抗條螟性指標（螟害節(jié)數(shù)、螟害節(jié)率、枯梢率、累積蛀道長度和羽化率）間均呈顯著負相關;蔗皮硅含量與6個抗條螟性指標間均呈顯著負相關;蔗莖硅含量僅與枯梢率呈顯著負相關。

2.3? 不同硅肥用量抗條螟性相關指標因子分析

為評價硅肥處理對甘蔗條螟為害的影響，挖掘抗條螟性指標間的內在聯(lián)系，消除指標間的共線性及揭示指標間的差異，利用因子分析進行降維，并進行因子綜合得分評價。對苗期（螟害枯心率）和工藝成熟期（螟害節(jié)數(shù)、螟害節(jié)率、枯梢率、累積蛀道長度、節(jié)蛀道長度和羽化率）共7個抗條螟性指標進行因子分析，相關矩陣經(jīng)KMO和Bartletts檢驗，KMO=0.81，Bartletts= 107.39（P<0.01），適合進行因子分析，經(jīng)因子分析得到旋轉后的因子載荷矩陣見表4。經(jīng)最大方差法進行旋轉，共提取3個公因子，分別為F1，F(xiàn)2和F3，其累計貢獻率為94.12%，說明提取的公因子對總信息量解釋度達到94.12%。供試的7個抗條螟性指標提取率為87.88%～98.12%，所提取的公因子能夠較好地反映原有的指標信息。第1類公因子F1包含螟害節(jié)數(shù)（0.90）、螟害節(jié)率（0.86）、枯梢率（0.71）和累積蛀道長度（0.80），方差貢獻率為44.23%，主要反映工藝成熟期甘蔗條螟為害程度，稱為工藝成熟期條螟為害因子;第2類公因子F2包含節(jié)蛀道長度（0.88）和羽化率（0.87），方差貢獻率為35.00%，主要反映條螟

生長發(fā)育情況，稱為工藝成熟期條螟生長發(fā)育因子;第3類公因子F3僅包含螟害枯心率（0.73），方差貢獻率為14.89%，主要反映苗期甘蔗條螟為害情況，稱為苗期條螟為害因子。在因子分析的基礎上，結合田間抗條螟性指標調查的難易程度，苗期的螟害枯心率、工藝成熟期的螟害節(jié)率與節(jié)蛀道長度3個指標可作為硅肥調控甘蔗對條螟抗性效應的評價指標。

根據(jù)各因子方差貢獻率，建立模型Y= 0.4423F1+0.3500F2+0.1489F3，Y為螟害因子綜合得分，計算各硅肥處理的螟害因子綜合得分。由表5可知，螟害因子綜合得分由高到低依次為：T0>T1>T2>T3>T4，其得分越低，說明該硅肥處理對條螟防治效果越好，T4處理對條螟的防治效果最佳。通過條螟綜合因子得分評價，說明隨著硅肥施用量增加，條螟種群數(shù)量隨之減少，甘蔗植株受害程度隨之減輕，條螟生長發(fā)育受限。

2.4? 不同硅肥用量下蔗莖產量性狀

硅肥對蔗莖產量性狀的影響見表6。硅肥能提高甘蔗的單莖重、有效莖數(shù)、成莖率和蔗莖產量。其中T3、T4處理的單莖重顯著高于空白對照T0，T3和T4處理間差異不顯著，雖然也高于T1、T2處理，但差異不顯著。有效莖數(shù)在T0～T3處理中隨著施硅量增加而增多，在T4處理趨于穩(wěn)定，T3和T4處理顯著高于T0、T1和T2處理，T3和T4間，T0、T1和T2間差異不顯著。5個處理的成莖率隨施硅量增加而增大，成莖率在處理間無顯著差異。由蔗莖產量可知，硅肥的4個處理均顯著高于空白對照T0，T3、T4處理顯著高于T1、T2處理，其中T3處理的蔗莖產量最高，達到83.05 t/hm2。田間錘度在5個處理間無顯著差異。以硅肥1500元/t、甘蔗收購價520元/t進行投入產出核算，T3處理的經(jīng)濟效益最高。

通過逐步回歸分析，將苗期和工藝成熟期7個抗條螟性指標與蔗莖產量進行多元回歸分析?；貧w方程為：Y=109.38-2.98X1-12.12X2，（r=0.92，P<0.01）。Y：蔗莖產量，X1：螟害枯心率，X2：累積蛀道長度，說明在所評價的7個指標中苗期螟害枯心率和工藝成熟期累積蛀道長度對蔗莖產量影響較大。對逐步回歸篩選出來的這2個抗條螟性指標與蔗莖產量作通徑分析，螟害枯心率和累積蛀道長度對蔗莖產量的直接效應均為負效應，且螟害枯心率效應更大。決策系數(shù)分析顯示，苗期螟害枯心率對蔗莖產量的影響大于累積蛀道長度，說明其還通過間接效應影響蔗莖產量（表7）。

2.5? 不同硅肥用量下甘蔗農藝性狀

葉片披垂程度、莖皮硬度和纖維分是影響甘蔗對條螟抗性的重要因素。由表8可知，通過硅肥處理后，甘蔗葉傾角隨施硅量增加而逐漸降低，甘蔗葉片更為直立，但處理間差異不顯著。莖皮硬度隨施硅量增加而逐漸增大，T3和T4處理顯著高于空白對照T0。蔗皮纖維分隨硅肥施用量增加雖有所下降，但各處理間差異不顯著。此外，處理間蔗莖纖維分的差異也不顯著。說明通過硅肥處理后能夠有效改善甘蔗葉片披垂程度，提升甘蔗莖皮硬度，從而提高甘蔗植株對條螟的抗性。

3? 討論

本研究在我國甘蔗主要產區(qū)進行，其土壤類型及螟蟲為害均具有一定代表性。試驗地土壤有效硅含量為57.02 mg/kg，根據(jù)蘇廣達等[18]的標準，屬缺硅土壤（<100 mg/kg），而甘蔗為喜硅作物，研究結果也顯示施用硅肥后，能顯著提升甘蔗植株的硅含量以及對條螟的抗性和蔗莖產量。在本研究中，甘蔗苗期葉片含硅量大于0.75%，根據(jù)前人標準[19]，說明在甘蔗苗期硅的供給是足夠的。但工藝成熟期葉片的硅含量偏低（未施硅處理0.56%），可能是由于土壤中硅的供給有限而工藝成熟期甘蔗需求量大所導致。在0～ 562.5 kg/hm2硅肥施用量范圍內，甘蔗苗期和工藝成熟期植株的硅含量隨施用量增加而增加，在750 kg/hm2施用量時，植株的硅含量有所回落，這與Keeping等[20]的研究結果是一致的。表明在一定硅肥施用量內，甘蔗植株硅含量與硅肥施用量間的響應是一致的，但在較高施用量下，可能由于生物量及甘蔗品種硅吸收能力而導致植株硅含量無法進一步提升。

硅對植物抗蟲性有直接或間接影響，能在一定程度上增強植物的抗生性、影響植食性昆蟲的選擇性[8]。Meyer等[21]研究表明，施用硅肥能夠提升植株硅含量顯著降低螟蟲為害，工藝成熟期甘蔗的抗螟性差異也顯示抗螟性更強的品種葉片和蔗莖的硅含量更高[22-23]。本研究也證實了硅肥對甘蔗條螟具有一定的防控效果，能顯著提升整個生育期甘蔗植株硅含量，有效降低條螟的發(fā)生率和為害程度。通過研究硅肥施用量與甘蔗對條螟抗性指標的內在聯(lián)系，顯示硅肥的施用量、植株的硅含量與植株抗條螟性響應是一致的，可通過調節(jié)甘蔗植株硅的含量提高甘蔗對條螟的抗性。本研究在甘蔗苗期僅對甘蔗葉片含硅量進行測定，而甘蔗條螟在苗期的侵害部位不僅包括心葉還有葉鞘等部位，甘蔗苗期含硅量與植株含硅量對條螟的抗性響應仍有待進一步完善。

植物抗蟲性是植物與害蟲之間在一定條件下相互作用的表現(xiàn)。硅提高植物抗蟲性涉及兩方面的機制，硅能富集在甘蔗葉片、莖稈的表皮細胞，形成“角質-硅雙層”結構，對甘蔗螟蟲鉆蛀形成物理屏障[24];而且能夠減少幼蟲對食物的不完全吸收影響其正常生長發(fā)育，控制其種群數(shù)量[25]。甘蔗品種的抗螟性評價指標通常采用枯心率、螟害節(jié)率、枯梢率等螟蟲種群密度指標，而對螟蟲的為害程度及個體發(fā)育情況較少涉及，為驗證硅對條螟的抗性機制是否具有多元抗性，本研究引入反映植株受害程度指標（累積蛀道長度），螟蟲反應指標（節(jié)蛀道長度和羽化率）。結果顯示硅肥對甘蔗條螟的影響是多方面的，通過因子分析發(fā)現(xiàn)螟害節(jié)數(shù)、螟害節(jié)率、枯梢率和累積蛀道長度為一個類群，反映硅肥增強甘蔗植株組織強度形成物理屏障，導致條螟種群數(shù)量和為害程度顯著降低，體現(xiàn)硅肥對條螟抗生性的影響;而節(jié)蛀道長度和羽化率為一個類群，反映條螟的取食量及生長情況，體現(xiàn)硅肥對條螟生長發(fā)育的影響。由此可見，硅肥不但影響條螟的鉆蛀成功率，而且影響鉆蛀后的生存質量，對條螟的抗性具有多元性。同時，硅肥能同時提高苗期和工藝成熟期甘蔗對條螟的抗性，說明硅肥對甘蔗條螟的防控具有持續(xù)性特點，能在一個相對較長的時間內將條螟種群數(shù)量控制在經(jīng)濟允許水平下，這與柏麗華等[26]在水稻上的發(fā)現(xiàn)類似，與藥劑防治方式相比，硅肥對條螟的防控持效性長，受環(huán)境干擾較小。

甘蔗抗螟性與農藝性狀密切相關，硅肥能夠改善甘蔗農藝性狀，進而影響甘蔗對螟蟲的抗性。任大方等[27]認為甘蔗葉片的披垂程度同抗螟性密切相關，葉片較為直立的品種其螟害程度更輕。本研究施用硅肥后能顯著改善甘蔗植株的葉傾角，使甘蔗葉片更為直立，其本質是葉片硅含量提升，通過降低葉片的可食性，延緩條螟的生長發(fā)育，這與甘蔗條螟低齡幼蟲取食心葉的習性密切相關。甘蔗葉片的披垂程度與硅含量間存在內在聯(lián)系，暗示在抗螟性品種選育過程中，葉片披垂程度作為抗螟性評價的重要指標具有潛在價值，有待進一步研究。莖皮硬度是甘蔗抗螟性的重要屏障，研究表明莖皮硬度能夠增加低齡螟蟲鉆蛀難度，從而延長其在外界環(huán)境的暴露時間，增加不良環(huán)境對其的干擾和天敵侵害的幾率。不同抗螟性甘蔗品種間存在硅含量差異[21， 28-29]，主要體現(xiàn)在葉片、葉鞘和莖表皮的細胞硅密度和細胞形態(tài)上[30]，施用硅肥能夠增強蔗莖表皮硬度[31]，硅的微區(qū)分布顯示硅在蔗莖中主要富集在根間帶和蔗莖表皮，而在維管束和薄壁細胞中則相對稀疏。本研究表明施用硅肥使硅在蔗莖表皮上富集，從而提高組織硬度，而蔗皮硬度與抗條螟性指標顯著正相關，能夠有效降低條螟種群數(shù)量和減輕為害程度，這與Kvedaras等[31]的研究結果一致。甘蔗條螟整個生育期需2次鉆蛀蔗莖表皮，一是在低齡幼蟲開始鉆蛀入蔗莖時，另一次是在老熟幼蟲鉆蛀出蔗莖準備羽化時，因此，莖皮硬度對其影響較大，因為在低齡幼蟲時，較高的莖皮硬度能有效降低條螟的鉆蛀成功率，而在老熟幼蟲時，莖皮硬度又能影響成蟲羽化率，制約其正常生長發(fā)育。由此可見，硅肥通過增強甘蔗組織的硬度，成為抵御條螟鉆蛀為害的重要物理屏障。

在一定施用量下，硅肥能夠增加土壤有效硅含量，促進甘蔗增產，這與蔣雄英等[32]的研究結果一致。對抗條螟性指標與產量間進行通徑分析可知，施用硅肥后，抗條螟性指標中，苗期螟害枯心率和累積蛀道長度對蔗莖產量影響最大，且以苗期螟害枯心率對蔗莖產量的影響最大。施用硅肥一方面能夠顯著減少苗期螟害枯心率，保證齊苗，從而避免因枯心重新發(fā)株所致的甘蔗成莖率下降，增加有效莖數(shù);另一方面能夠提高工藝成熟期甘蔗植株對條螟的耐害性，降低條螟為害程度，增加單莖重，說明施用硅肥后增強了甘蔗對條螟的抗性是甘蔗增產的重要因素之一。施用硅肥對甘蔗田間錘度沒有明顯的影響，這與Nikpay等[11]和Camargo[33]的研究結果一致，不過Nikpay等[11]也指出硅肥能顯著提高蔗糖分、蔗汁純度和轉光度等蔗汁品質。在本研究中，562.5 kg/hm2與750 kg/hm2硅肥施用量對甘蔗條螟均具有較好的防治效果，對蔗莖產量具有顯著增產效應，且2個施用量處理間差異不顯著，遵循經(jīng)濟效益原則，認為562.5 kg/hm2硅肥為最適宜施用量。但甘蔗的硅含量受硅肥種類、土壤類型和甘蔗品種吸收能力等因素影響較大，不同蔗區(qū)硅肥適宜施用量應因地制宜而定。

在一定施用量范圍內，硅肥能夠提高甘蔗植株硅含量，提升甘蔗在整個生育期對條螟的內源抗性，不僅干擾條螟的正常生長發(fā)育，降低種群數(shù)量，而且提高甘蔗對條螟的耐害性、減輕甘蔗的受害程度，促進甘蔗增產增收，在甘蔗螟蟲防控中發(fā)揮重要作用，是有害生物綜合防控的重要組成部分。硅肥在施用過程中具有對環(huán)境友好、長效性和對害蟲具有多元抗性等特點，應該將其作為現(xiàn)有防治手段的有效補充。

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責任編輯：謝龍蓮