胡紹彬 王錦濤 趙秋月 代亞蘭 劉若南 劉林婷 朱東煌 李延 王平

摘? 要：對福建省平和縣100 m和500 m不同海拔‘琯溪蜜柚結果母枝春梢直徑生長、花芽分化過程開展研究，以探尋不同海拔對花芽分化的影響，為不同海拔蜜柚采用環(huán)剝促花措施時期提供依據(jù)。結果表明：在9月底不同海拔的蜜柚都有少數(shù)芽開始花芽生理分化，花原基漸漸形成;當春梢直徑增長率經(jīng)歷一個高峰值后，花芽生理分化開始加速;同一時期，低海拔蜜柚花芽分化率高于高海拔;當春梢直徑進入一個增長率為1.4%左右的低速期時，花芽分化進入形態(tài)分化階段;不同海拔蜜柚在達到相同花芽分化率（大于35%）的時間差、進入低增長率時間差、進入形態(tài)分化的時間差和開花時間差大致吻合，低、高海拔大約相差14 d。花芽生理分化階段和形態(tài)分化的初始階段對蜜柚樹體進行環(huán)剝可以提高花和果實的數(shù)量，提早開花，使果實成熟期提前，并且環(huán)剝時間越早越明顯。由此，相對于傳統(tǒng)的12月中旬蜜柚環(huán)剝促花措施，低海拔可提前至10月中旬，高海拔在11月初左右，環(huán)剝促花效果好且能使果實提前成熟。

關鍵詞：琯溪蜜柚;春梢;花芽分化;海拔;環(huán)剝

中圖分類號：S666.3? ? ? 文獻標識碼：A

Influence of Different Altitude on Flower Bud Differentiation of ‘Guanximiyou Pummelo （Citrus grandis） in Different Altitudes

HU Shaobin1， WANG Jintao1*， ZHAO Qiuyue1， DAI Yalan1， LIU Ruonan1， LIU Linting1， ZHU Donghuang2， LI Yan3**， WANG Ping1**

1. Institute of Genetics and Breeding in Horticultural Plants， College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. Pinghe Agriculture Bureau of Fujian Province， Pinghe， Fujian 363700， China; 3. College of Resources and Environment， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： The diameter growth and flower bud differentiation of ‘Guanximiyou pummelo （Citrus grandis） spring shoot were studied at different elevations of 100 m and 500 m in Pinghe， Fujian to explore the influence of different elevations on flower bud differentiation， and to provide a basis for the adoption of pummelo girdling measures at different elevations. There were a few buds to start physiological differentiation at the end of September， and flower primordium formed gradually. The physiological differentiation began to accelerate when the diameter growth rate of spring shoot experienced a growth peak. The differentiation rate was higher at lower than at higher elevations during the same period. The flower bud entered a morphological differentiation stage when the diameter entered a low-speed growth period with a growth rate of about 1.4%. The time interval of reaching the same flower bud differentiation rate， entering low growth rate， entering morphological differentiation and flowering at low and high elevations were roughly consistent with about 14 d. Girdling could be carried out at the physiological differentiation stage and the initial stage of morphological differentiation of flower buds， the number of flowers and fruits could be increased， flowering and ripening advanced， the earlier the girdling time was， the more obvious they were. Therefore， compared with the traditional girdling in the middle of December， the time of girdling in low-altitude pummelo could be advanced to mid-October， while high-altitude pomelo in early November or so， it had good effect of promoting flower and made the fruit ripened ahead of time.

Keywords： ‘Guanximiyou pummelo （Citrus grandis）; spring shoot; flower bud differentiation; altitude; girdling

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.017

‘琯溪蜜柚原產(chǎn)于福建省平和縣，是栽培柚類中的名品?；ㄑ糠只枪麡渖a(chǎn)的重要時期之一，花芽分化的早晚與開花和結果的時間均有一定的相關性[1-2]。果樹花芽分化全過程應包括花芽孕育期（花誘導，即生理分化期）、花芽發(fā)端期、花芽發(fā)育期（花芽形態(tài)建成）3個階段[3-4]。張錦松等[5]將植物的花芽分化過程分成5個時期，即：分化初期（生理分化期）、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。溫度是影響果樹花芽分化時期及程度的重要因素[6-7]。福建省平和縣氣候溫暖，雨量充沛，不同海拔都適宜于‘琯溪蜜柚生長，但往往需要通過環(huán)剝來促花。不同海拔高度存在溫度差，導致了蜜柚花芽分化時期的不一致。果農(nóng)由于不了解不同海拔蜜柚花芽分化的具體時間，在進行環(huán)剝等促花措施的時間上大多較隨意，導致了一些果園促花效果不理想[8]。本研究通過對不同海拔‘琯溪蜜柚結果母枝春梢花芽生理分化期至形態(tài)分化初始時期進行直徑生長測定、花芽分化過程觀察以及不同時期環(huán)剝，探究不同海拔蜜柚花芽分化時期和規(guī)律，尋找最佳環(huán)剝時期，對提高蜜柚花芽和果實數(shù)量，特別是促進蜜柚提早成熟具有重要的意義。

1? 材料與方法

1.1? 材料

‘琯溪蜜柚春梢取自福建省平和縣100 m低海拔平地果園和500 m高海拔山地果園，樹齡19 a。于低、高海拔果園中各選取4株樹勢一致、健壯的樹體，每株按不同方位隨機剪取4條當年的春梢。同一海拔每次剪取16條春梢，測量春梢基部直徑;春梢取第1、第2、第3和第4側芽分別用甲醛?乙酸?乙醇固定液（FAA）固定，每海拔取40個芽進行冷凍切片和觀察。于2015年9月29日開始，每隔7 d采一次樣，截止時間為2015年11月24日，共取樣9次（參考薛妙男等[9]的取樣時間）。統(tǒng)計選擇的不同海拔各4株樹體第2年開花時間。分別于2016年和2017年在100 m低海拔平地果園選擇24株（每處理8株）生長勢一致、健壯樹體進行環(huán)剝，另選8株不環(huán)剝作為對照。

1.2? 方法

1.2.1? 冷凍切片和觀察? 將裝有側芽的小瓶高壓真空4 min，促進植物組織內(nèi)部水分和外部固定液的置換。用Leica-CM1950冷凍切片機切片樣品厚度10 m（機箱溫度?20～?22 ℃），在Leica生物顯微鏡上設置放大倍數(shù)為50倍進行觀察、拍照和形態(tài)特征分析。根據(jù)花芽生長錐形態(tài)特征，統(tǒng)計處于葉芽期、花芽生理分化期和萼片分化期的花芽個數(shù)，計算花芽分化率?；ㄑ糠只?（生理分化期花芽個數(shù)+萼片分化期花芽個數(shù)）/40100%。

1.2.2? 樹干環(huán)剝? 2016年和2017年于10月10日、11月10日和12月10日分別對8株蜜柚樹進行環(huán)剝，以8株不環(huán)剝?yōu)閷φ眨–K），離地面20～40 cm處環(huán)剝1圈，寬度0.3 cm。第2年統(tǒng)計開花時間、開花數(shù)量、果實數(shù)量和成熟時間。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析。

2? 結果與分析

2.1? 春梢花芽分化特征

葉芽期，其形態(tài)特征是營養(yǎng)生長錐較窄小、整體稍尖，被外圍苞片緊抱（圖1A）。花芽形成前期，芽的營養(yǎng)生長錐開始由圓錐狀變成圓弧形狀，變得肥大，苞片稍松開（圖1B）;花芽形成后期，生長錐繼續(xù)長大，頂端由圓變平變寬，苞片完全松開，花原基形成（圖1C）。萼片分化期前期，花原基周圍開始出現(xiàn)突起，即花萼原基（圖1D）;之后花萼原基繼續(xù)長大，向內(nèi)彎曲，逐漸向內(nèi)相對生長形成花萼（圖1E）。

2.2? 不同海拔對‘琯溪蜜柚春梢枝條直徑生長和開花時間的影響

低、高海拔蜜柚的春梢枝條直徑在11月3日前增長不一致，同一時期低海拔蜜柚直徑增大相對較快，10月13日和10月20日不同海拔蜜柚枝條直徑差異顯著;11月3日后不同海拔蜜柚春梢枝條直徑平均值接近（圖2A）。低、高海拔蜜柚春梢枝條直徑的增長速率呈先上升后下降的趨勢，在10月13日前后都有一個高峰期。此時，低海拔蜜柚枝條直徑增長速率為高海拔的1.89倍，可能與低海拔高溫和采果（9月底至10月初）時期有關;從10月27日開始，低海拔蜜柚的春梢直徑增大率一直維持在1.4%左右較低的水平，高海拔蜜柚的春梢直徑則從11月10日開始進入低增長率階段，進入這種低增長率階段的時間比低海拔推遲約14 d（圖2B）。說明不同海拔蜜柚春梢增長速率與當?shù)氐臍夂驐l件和采果時期有一定的相關性，采果后有利于春梢的快速增長。當春梢到達一定直徑時進入低增長率階段，此時低海拔蜜柚春梢直徑為4.33 mm（10月27日），高海拔為4.4 mm（11月10日）。

第2年低海拔蜜柚開花時間為3月14日至4月17日，果實成熟期為10月中下旬。高海拔為3月29日至5月5日，果實成熟期為11月中下旬。高低海拔兩地蜜柚開花起始時間相隔約15 d，成熟期則相差1個多月。表明不同海拔不僅對蜜柚枝梢的增長有影響，也對其開花時間和成熟期有影響，并且不同海拔蜜柚的開花時間差與春梢進入低增長率時間差一致。高海拔延遲果實的成熟期。

2.3? 不同海拔對春梢花芽分化的影響

同一時間低海拔蜜柚春梢花芽分化率大于高海拔。10月13日前，低海拔蜜柚春梢的花芽分化率與高海拔差異不大，隨后低海拔分化加速，各時期分化率差異顯著?；ㄑ糠只蔬_到35%后，兩海拔蜜柚春梢花芽分化率相同時，高海拔比低海拔要推遲約14 d（圖3）。觀察發(fā)現(xiàn)，10月13日春梢花芽分化開始加速，大約在總體春梢花芽分化率達到一半時，開始有極少量花萼原基形成。10月20日低海拔蜜柚首先發(fā)現(xiàn)極少量花原基周圍出現(xiàn)萼片原基，高海拔蜜柚萼片原基形成向后推遲約2～3周。各個不同時期，低海拔蜜柚萼片分化率高于高海拔。到11月24日低、高海拔蜜柚的萼片分化率分別達到17.5%和10%，差異顯著（圖4）。不同海拔影響蜜柚春梢花芽分化進程，2016年和2017年不同時期環(huán)剝對‘琯溪蜜柚開花時間、開花數(shù)、結果數(shù)和果實成熟時間均產(chǎn)生了影響（表1）。10月10日環(huán)剝的樹體開花時間比對照的提早11 d，11月10日環(huán)剝的比對照提早5～6 d，12月10日環(huán)剝的比對照提早2～3 d;10月10日環(huán)剝的開花數(shù)和果實數(shù)最多，與12月10日環(huán)剝和對照之間相互差異顯著（P<0.05），11月10日環(huán)剝的與10月10日和12月10日環(huán)剝的差異不顯著（P>0.05）。10月10日環(huán)剝的果實成熟時間比對照也提早大約8～9 d。11月10日環(huán)剝的果實成熟時間與12月10日和

對照沒有差異。表明在花芽分化期對樹體進行環(huán)剝可以提高花和果實的數(shù)量，提早開花和果實成熟期，并且環(huán)剝時間越早越明顯。

3? 討論

生理分化期是花芽形成的基礎和關鍵時期[10]，一般認為果樹花芽分化有花芽孕育期（花誘導）、花芽發(fā)端期、花芽發(fā)育期（花芽形態(tài)建成）3個階段[11-14]。花芽孕育期即是文中的花芽分化期，屬于花芽生理分化時期。花芽生理分化期分為分化前期和分化后期[15]?；ㄑ堪l(fā)端期即是進入花萼分化，屬于花芽形態(tài)分化時期。薛妙男等[9]觀察到‘沙田柚花芽生理分化開始于9月中下旬，與本研究‘琯溪蜜柚的花芽分化開始時間大體一致。不同海拔存在溫度差異，出現(xiàn)花芽分化的時間有所不同，低海拔蜜柚花芽形態(tài)分化早于高海拔[16-17]。

在進入花芽生理分化期后，春梢仍然繼續(xù)生長，直徑不斷加粗。本研究發(fā)現(xiàn)，在9月底至11月初，不同海拔蜜柚的春梢直徑增長率經(jīng)歷一個增長高峰期，隨后低、高海拔會進入一個增長率為1.4%左右的低速期增長期。10月13日春梢直徑增長達到高峰期，此時低海拔蜜柚的春梢直徑增長速率高峰值遠高于高海拔，表明低海拔蜜柚春梢直徑增長速率高峰可能與相對高溫和早采果有一定相關性，采果后有利于春梢的快速增長。同時，春梢直徑增長速率高峰值也與花芽的生理分化加速開始啟動時期一致，隨著春梢直徑增長減緩，大量花芽進入生理分化期。說明生理分化前期并不影響春梢直徑快速增長，當有大量芽進入生理分化期時會影響春梢直徑的增長。過了前期，低海拔蜜柚的花芽生理分化加快，春梢直徑增長率隨即迅速下降，高海拔蜜柚的花芽生理分化慢，直徑增長率下降則很緩慢。當春梢到達一定直徑時進入1.4%左右低增長率階段，并且枝條直徑增長率進入低速期的時期與不同海拔花芽分化進入萼片形態(tài)分化的時期相吻合。目前還沒有枝條直徑增長率與花芽分化進程相關的研究。本研究還發(fā)現(xiàn)高海拔蜜柚春梢直徑增長率比低海拔推遲大約14 d進入的低速期，而高海拔蜜柚開花時間與低海拔相差15 d。表明不同海拔蜜柚春梢直徑增長率變化與花芽分化的進度具有很強的相關性，在春梢直徑增長率轉入低速期標志著花芽分化開始進行形態(tài)分化，春梢直徑的低速增長可能是減少枝梢營養(yǎng)消耗以提供形態(tài)分化需要消耗營養(yǎng)所致。不同海拔蜜柚花芽分化進度的差異決定了不同海拔開花時間，并且不同海拔蜜柚春梢在花芽分化率達到相同時的時間差、進入低增長率時間差、形態(tài)分化的時間差和開花時間差大致吻合。由此可見，不同海拔氣溫的高低對蜜柚春梢的增長和花芽分化起始有影響，這可能是導致不同海拔蜜柚開花時間早晚的主要原因。辛明志等[18]發(fā)現(xiàn)蘋果花芽的生理分化時期隨著海拔高度的升高枝條停長時間相應推遲，而蘋果枝條花芽的生理分化是在停止生長以后開始的，開花期也相應推遲，這與本試驗的結果相一致。但也有不同的觀點，辛明志等[18]認為高海拔加速花芽分化，使花芽生理分化時期縮短。有研究認為適度低溫有利于植物的花芽分化，使花芽分化和開花時間提前[19-20]。本研究中，不同海拔對花芽生理分化率有影響，低海拔分化率始終高于高海拔，溫度對蜜柚的花芽生理分化時期縮短或延長沒有產(chǎn)生影響，而對花芽分化的起始和結束時間起作用。這與張錦松等[5]和張丹等[21]認為柑橘花期與花芽分化早晚密切相關相一致，氣溫影響物候期，除了低溫，干旱也是影響蜜柚的花芽分化的影響因子。

環(huán)割能增加花芽分化[22-24]，這與本研究中樹體在花芽分化期環(huán)剝可以提高花和果實的數(shù)量相一致。環(huán)割提高了枝梢葉片可溶性糖、細胞分裂素、脫落酸、脯氨酸和蛋氨酸的含量，有利于花芽分化[13， 24-25]。曹滌環(huán)[26]研究表明柑橘花芽生理分化前至花芽生理分化后的一個月內(nèi)最適合環(huán)割促花。在實際生產(chǎn)上，‘琯溪蜜柚環(huán)割促花時間一般在11月下旬至12月上旬，這個時間與本研究中花芽生理分化完成時間和進入形態(tài)分化初期是一致的。表明花芽生理分化期和形態(tài)分化初期前環(huán)割促花都是有效的。不同海拔在花芽分化時間和開花時期上存在大約14 d的差異，此結論與洪曉湘等[27]關于氣象因子對漳州平和‘琯溪蜜柚的花期影響的結論相似。本研究發(fā)現(xiàn)環(huán)剝能提早開花和增加果實數(shù)量，使果實成熟期提前，并且環(huán)剝時間越早效果越明顯。因此，為提早開花、增產(chǎn)和果實提前成熟，低海拔蜜柚采取環(huán)割促花措施可提前至10月中旬，高海拔推遲2周左右，即11月初較好。

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責任編輯：黃東杰