胡紹彬 王錦濤 趙秋月 代亞蘭 劉若南 劉林婷 朱東煌 李延 王平

摘? 要：對(duì)福建省平和縣100 m和500 m不同海拔‘琯溪蜜柚結(jié)果母枝春梢直徑生長(zhǎng)、花芽分化過程開展研究，以探尋不同海拔對(duì)花芽分化的影響，為不同海拔蜜柚采用環(huán)剝促花措施時(shí)期提供依據(jù)。結(jié)果表明：在9月底不同海拔的蜜柚都有少數(shù)芽開始花芽生理分化，花原基漸漸形成;當(dāng)春梢直徑增長(zhǎng)率經(jīng)歷一個(gè)高峰值后，花芽生理分化開始加速;同一時(shí)期，低海拔蜜柚花芽分化率高于高海拔;當(dāng)春梢直徑進(jìn)入一個(gè)增長(zhǎng)率為1.4%左右的低速期時(shí)，花芽分化進(jìn)入形態(tài)分化階段;不同海拔蜜柚在達(dá)到相同花芽分化率（大于35%）的時(shí)間差、進(jìn)入低增長(zhǎng)率時(shí)間差、進(jìn)入形態(tài)分化的時(shí)間差和開花時(shí)間差大致吻合，低、高海拔大約相差14 d。花芽生理分化階段和形態(tài)分化的初始階段對(duì)蜜柚樹體進(jìn)行環(huán)剝可以提高花和果實(shí)的數(shù)量，提早開花，使果實(shí)成熟期提前，并且環(huán)剝時(shí)間越早越明顯。由此，相對(duì)于傳統(tǒng)的12月中旬蜜柚環(huán)剝促花措施，低海拔可提前至10月中旬，高海拔在11月初左右，環(huán)剝促花效果好且能使果實(shí)提前成熟。

關(guān)鍵詞：琯溪蜜柚;春梢;花芽分化;海拔;環(huán)剝

中圖分類號(hào)：S666.3? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Influence of Different Altitude on Flower Bud Differentiation of ‘Guanximiyou Pummelo （Citrus grandis） in Different Altitudes

HU Shaobin1， WANG Jintao1*， ZHAO Qiuyue1， DAI Yalan1， LIU Ruonan1， LIU Linting1， ZHU Donghuang2， LI Yan3**， WANG Ping1**

1. Institute of Genetics and Breeding in Horticultural Plants， College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. Pinghe Agriculture Bureau of Fujian Province， Pinghe， Fujian 363700， China; 3. College of Resources and Environment， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： The diameter growth and flower bud differentiation of ‘Guanximiyou pummelo （Citrus grandis） spring shoot were studied at different elevations of 100 m and 500 m in Pinghe， Fujian to explore the influence of different elevations on flower bud differentiation， and to provide a basis for the adoption of pummelo girdling measures at different elevations. There were a few buds to start physiological differentiation at the end of September， and flower primordium formed gradually. The physiological differentiation began to accelerate when the diameter growth rate of spring shoot experienced a growth peak. The differentiation rate was higher at lower than at higher elevations during the same period. The flower bud entered a morphological differentiation stage when the diameter entered a low-speed growth period with a growth rate of about 1.4%. The time interval of reaching the same flower bud differentiation rate， entering low growth rate， entering morphological differentiation and flowering at low and high elevations were roughly consistent with about 14 d. Girdling could be carried out at the physiological differentiation stage and the initial stage of morphological differentiation of flower buds， the number of flowers and fruits could be increased， flowering and ripening advanced， the earlier the girdling time was， the more obvious they were. Therefore， compared with the traditional girdling in the middle of December， the time of girdling in low-altitude pummelo could be advanced to mid-October， while high-altitude pomelo in early November or so， it had good effect of promoting flower and made the fruit ripened ahead of time.

Keywords： ‘Guanximiyou pummelo （Citrus grandis）; spring shoot; flower bud differentiation; altitude; girdling

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.017

‘琯溪蜜柚原產(chǎn)于福建省平和縣，是栽培柚類中的名品?；ㄑ糠只枪麡渖a(chǎn)的重要時(shí)期之一，花芽分化的早晚與開花和結(jié)果的時(shí)間均有一定的相關(guān)性[1-2]。果樹花芽分化全過程應(yīng)包括花芽孕育期（花誘導(dǎo)，即生理分化期）、花芽發(fā)端期、花芽發(fā)育期（花芽形態(tài)建成）3個(gè)階段[3-4]。張錦松等[5]將植物的花芽分化過程分成5個(gè)時(shí)期，即：分化初期（生理分化期）、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。溫度是影響果樹花芽分化時(shí)期及程度的重要因素[6-7]。福建省平和縣氣候溫暖，雨量充沛，不同海拔都適宜于‘琯溪蜜柚生長(zhǎng)，但往往需要通過環(huán)剝來促花。不同海拔高度存在溫度差，導(dǎo)致了蜜柚花芽分化時(shí)期的不一致。果農(nóng)由于不了解不同海拔蜜柚花芽分化的具體時(shí)間，在進(jìn)行環(huán)剝等促花措施的時(shí)間上大多較隨意，導(dǎo)致了一些果園促花效果不理想[8]。本研究通過對(duì)不同海拔‘琯溪蜜柚結(jié)果母枝春梢花芽生理分化期至形態(tài)分化初始時(shí)期進(jìn)行直徑生長(zhǎng)測(cè)定、花芽分化過程觀察以及不同時(shí)期環(huán)剝，探究不同海拔蜜柚花芽分化時(shí)期和規(guī)律，尋找最佳環(huán)剝時(shí)期，對(duì)提高蜜柚花芽和果實(shí)數(shù)量，特別是促進(jìn)蜜柚提早成熟具有重要的意義。

1? 材料與方法

1.1? 材料

‘琯溪蜜柚春梢取自福建省平和縣100 m低海拔平地果園和500 m高海拔山地果園，樹齡19 a。于低、高海拔果園中各選取4株樹勢(shì)一致、健壯的樹體，每株按不同方位隨機(jī)剪取4條當(dāng)年的春梢。同一海拔每次剪取16條春梢，測(cè)量春梢基部直徑;春梢取第1、第2、第3和第4側(cè)芽分別用甲醛?乙酸?乙醇固定液（FAA）固定，每海拔取40個(gè)芽進(jìn)行冷凍切片和觀察。于2015年9月29日開始，每隔7 d采一次樣，截止時(shí)間為2015年11月24日，共取樣9次（參考薛妙男等[9]的取樣時(shí)間）。統(tǒng)計(jì)選擇的不同海拔各4株樹體第2年開花時(shí)間。分別于2016年和2017年在100 m低海拔平地果園選擇24株（每處理8株）生長(zhǎng)勢(shì)一致、健壯樹體進(jìn)行環(huán)剝，另選8株不環(huán)剝作為對(duì)照。

1.2? 方法

1.2.1? 冷凍切片和觀察? 將裝有側(cè)芽的小瓶高壓真空4 min，促進(jìn)植物組織內(nèi)部水分和外部固定液的置換。用Leica-CM1950冷凍切片機(jī)切片樣品厚度10 m（機(jī)箱溫度?20～?22 ℃），在Leica生物顯微鏡上設(shè)置放大倍數(shù)為50倍進(jìn)行觀察、拍照和形態(tài)特征分析。根據(jù)花芽生長(zhǎng)錐形態(tài)特征，統(tǒng)計(jì)處于葉芽期、花芽生理分化期和萼片分化期的花芽個(gè)數(shù)，計(jì)算花芽分化率?；ㄑ糠只?（生理分化期花芽個(gè)數(shù)+萼片分化期花芽個(gè)數(shù)）/40100%。

1.2.2? 樹干環(huán)剝? 2016年和2017年于10月10日、11月10日和12月10日分別對(duì)8株蜜柚樹進(jìn)行環(huán)剝，以8株不環(huán)剝?yōu)閷?duì)照（CK），離地面20～40 cm處環(huán)剝1圈，寬度0.3 cm。第2年統(tǒng)計(jì)開花時(shí)間、開花數(shù)量、果實(shí)數(shù)量和成熟時(shí)間。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 春梢花芽分化特征

葉芽期，其形態(tài)特征是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐較窄小、整體稍尖，被外圍苞片緊抱（圖1A）?；ㄑ啃纬汕捌冢康臓I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐開始由圓錐狀變成圓弧形狀，變得肥大，苞片稍松開（圖1B）;花芽形成后期，生長(zhǎng)錐繼續(xù)長(zhǎng)大，頂端由圓變平變寬，苞片完全松開，花原基形成（圖1C）。萼片分化期前期，花原基周圍開始出現(xiàn)突起，即花萼原基（圖1D）;之后花萼原基繼續(xù)長(zhǎng)大，向內(nèi)彎曲，逐漸向內(nèi)相對(duì)生長(zhǎng)形成花萼（圖1E）。

2.2? 不同海拔對(duì)‘琯溪蜜柚春梢枝條直徑生長(zhǎng)和開花時(shí)間的影響

低、高海拔蜜柚的春梢枝條直徑在11月3日前增長(zhǎng)不一致，同一時(shí)期低海拔蜜柚直徑增大相對(duì)較快，10月13日和10月20日不同海拔蜜柚枝條直徑差異顯著;11月3日后不同海拔蜜柚春梢枝條直徑平均值接近（圖2A）。低、高海拔蜜柚春梢枝條直徑的增長(zhǎng)速率呈先上升后下降的趨勢(shì)，在10月13日前后都有一個(gè)高峰期。此時(shí)，低海拔蜜柚枝條直徑增長(zhǎng)速率為高海拔的1.89倍，可能與低海拔高溫和采果（9月底至10月初）時(shí)期有關(guān);從10月27日開始，低海拔蜜柚的春梢直徑增大率一直維持在1.4%左右較低的水平，高海拔蜜柚的春梢直徑則從11月10日開始進(jìn)入低增長(zhǎng)率階段，進(jìn)入這種低增長(zhǎng)率階段的時(shí)間比低海拔推遲約14 d（圖2B）。說明不同海拔蜜柚春梢增長(zhǎng)速率與當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件和采果時(shí)期有一定的相關(guān)性，采果后有利于春梢的快速增長(zhǎng)。當(dāng)春梢到達(dá)一定直徑時(shí)進(jìn)入低增長(zhǎng)率階段，此時(shí)低海拔蜜柚春梢直徑為4.33 mm（10月27日），高海拔為4.4 mm（11月10日）。

第2年低海拔蜜柚開花時(shí)間為3月14日至4月17日，果實(shí)成熟期為10月中下旬。高海拔為3月29日至5月5日，果實(shí)成熟期為11月中下旬。高低海拔兩地蜜柚開花起始時(shí)間相隔約15 d，成熟期則相差1個(gè)多月。表明不同海拔不僅對(duì)蜜柚枝梢的增長(zhǎng)有影響，也對(duì)其開花時(shí)間和成熟期有影響，并且不同海拔蜜柚的開花時(shí)間差與春梢進(jìn)入低增長(zhǎng)率時(shí)間差一致。高海拔延遲果實(shí)的成熟期。

2.3? 不同海拔對(duì)春梢花芽分化的影響

同一時(shí)間低海拔蜜柚春梢花芽分化率大于高海拔。10月13日前，低海拔蜜柚春梢的花芽分化率與高海拔差異不大，隨后低海拔分化加速，各時(shí)期分化率差異顯著?；ㄑ糠只蔬_(dá)到35%后，兩海拔蜜柚春梢花芽分化率相同時(shí)，高海拔比低海拔要推遲約14 d（圖3）。觀察發(fā)現(xiàn)，10月13日春梢花芽分化開始加速，大約在總體春梢花芽分化率達(dá)到一半時(shí)，開始有極少量花萼原基形成。10月20日低海拔蜜柚首先發(fā)現(xiàn)極少量花原基周圍出現(xiàn)萼片原基，高海拔蜜柚萼片原基形成向后推遲約2～3周。各個(gè)不同時(shí)期，低海拔蜜柚萼片分化率高于高海拔。到11月24日低、高海拔蜜柚的萼片分化率分別達(dá)到17.5%和10%，差異顯著（圖4）。不同海拔影響蜜柚春梢花芽分化進(jìn)程，2016年和2017年不同時(shí)期環(huán)剝對(duì)‘琯溪蜜柚開花時(shí)間、開花數(shù)、結(jié)果數(shù)和果實(shí)成熟時(shí)間均產(chǎn)生了影響（表1）。10月10日環(huán)剝的樹體開花時(shí)間比對(duì)照的提早11 d，11月10日環(huán)剝的比對(duì)照提早5～6 d，12月10日環(huán)剝的比對(duì)照提早2～3 d;10月10日環(huán)剝的開花數(shù)和果實(shí)數(shù)最多，與12月10日環(huán)剝和對(duì)照之間相互差異顯著（P<0.05），11月10日環(huán)剝的與10月10日和12月10日環(huán)剝的差異不顯著（P>0.05）。10月10日環(huán)剝的果實(shí)成熟時(shí)間比對(duì)照也提早大約8～9 d。11月10日環(huán)剝的果實(shí)成熟時(shí)間與12月10日和

對(duì)照沒有差異。表明在花芽分化期對(duì)樹體進(jìn)行環(huán)剝可以提高花和果實(shí)的數(shù)量，提早開花和果實(shí)成熟期，并且環(huán)剝時(shí)間越早越明顯。

3? 討論

生理分化期是花芽形成的基礎(chǔ)和關(guān)鍵時(shí)期[10]，一般認(rèn)為果樹花芽分化有花芽孕育期（花誘導(dǎo)）、花芽發(fā)端期、花芽發(fā)育期（花芽形態(tài)建成）3個(gè)階段[11-14]?；ㄑ吭杏诩词俏闹械幕ㄑ糠只?，屬于花芽生理分化時(shí)期?；ㄑ可矸只诜譃榉只捌诤头只笃赱15]?；ㄑ堪l(fā)端期即是進(jìn)入花萼分化，屬于花芽形態(tài)分化時(shí)期。薛妙男等[9]觀察到‘沙田柚花芽生理分化開始于9月中下旬，與本研究‘琯溪蜜柚的花芽分化開始時(shí)間大體一致。不同海拔存在溫度差異，出現(xiàn)花芽分化的時(shí)間有所不同，低海拔蜜柚花芽形態(tài)分化早于高海拔[16-17]。

在進(jìn)入花芽生理分化期后，春梢仍然繼續(xù)生長(zhǎng)，直徑不斷加粗。本研究發(fā)現(xiàn)，在9月底至11月初，不同海拔蜜柚的春梢直徑增長(zhǎng)率經(jīng)歷一個(gè)增長(zhǎng)高峰期，隨后低、高海拔會(huì)進(jìn)入一個(gè)增長(zhǎng)率為1.4%左右的低速期增長(zhǎng)期。10月13日春梢直徑增長(zhǎng)達(dá)到高峰期，此時(shí)低海拔蜜柚的春梢直徑增長(zhǎng)速率高峰值遠(yuǎn)高于高海拔，表明低海拔蜜柚春梢直徑增長(zhǎng)速率高峰可能與相對(duì)高溫和早采果有一定相關(guān)性，采果后有利于春梢的快速增長(zhǎng)。同時(shí)，春梢直徑增長(zhǎng)速率高峰值也與花芽的生理分化加速開始啟動(dòng)時(shí)期一致，隨著春梢直徑增長(zhǎng)減緩，大量花芽進(jìn)入生理分化期。說明生理分化前期并不影響春梢直徑快速增長(zhǎng)，當(dāng)有大量芽進(jìn)入生理分化期時(shí)會(huì)影響春梢直徑的增長(zhǎng)。過了前期，低海拔蜜柚的花芽生理分化加快，春梢直徑增長(zhǎng)率隨即迅速下降，高海拔蜜柚的花芽生理分化慢，直徑增長(zhǎng)率下降則很緩慢。當(dāng)春梢到達(dá)一定直徑時(shí)進(jìn)入1.4%左右低增長(zhǎng)率階段，并且枝條直徑增長(zhǎng)率進(jìn)入低速期的時(shí)期與不同海拔花芽分化進(jìn)入萼片形態(tài)分化的時(shí)期相吻合。目前還沒有枝條直徑增長(zhǎng)率與花芽分化進(jìn)程相關(guān)的研究。本研究還發(fā)現(xiàn)高海拔蜜柚春梢直徑增長(zhǎng)率比低海拔推遲大約14 d進(jìn)入的低速期，而高海拔蜜柚開花時(shí)間與低海拔相差15 d。表明不同海拔蜜柚春梢直徑增長(zhǎng)率變化與花芽分化的進(jìn)度具有很強(qiáng)的相關(guān)性，在春梢直徑增長(zhǎng)率轉(zhuǎn)入低速期標(biāo)志著花芽分化開始進(jìn)行形態(tài)分化，春梢直徑的低速增長(zhǎng)可能是減少枝梢營(yíng)養(yǎng)消耗以提供形態(tài)分化需要消耗營(yíng)養(yǎng)所致。不同海拔蜜柚花芽分化進(jìn)度的差異決定了不同海拔開花時(shí)間，并且不同海拔蜜柚春梢在花芽分化率達(dá)到相同時(shí)的時(shí)間差、進(jìn)入低增長(zhǎng)率時(shí)間差、形態(tài)分化的時(shí)間差和開花時(shí)間差大致吻合。由此可見，不同海拔氣溫的高低對(duì)蜜柚春梢的增長(zhǎng)和花芽分化起始有影響，這可能是導(dǎo)致不同海拔蜜柚開花時(shí)間早晚的主要原因。辛明志等[18]發(fā)現(xiàn)蘋果花芽的生理分化時(shí)期隨著海拔高度的升高枝條停長(zhǎng)時(shí)間相應(yīng)推遲，而蘋果枝條花芽的生理分化是在停止生長(zhǎng)以后開始的，開花期也相應(yīng)推遲，這與本試驗(yàn)的結(jié)果相一致。但也有不同的觀點(diǎn)，辛明志等[18]認(rèn)為高海拔加速花芽分化，使花芽生理分化時(shí)期縮短。有研究認(rèn)為適度低溫有利于植物的花芽分化，使花芽分化和開花時(shí)間提前[19-20]。本研究中，不同海拔對(duì)花芽生理分化率有影響，低海拔分化率始終高于高海拔，溫度對(duì)蜜柚的花芽生理分化時(shí)期縮短或延長(zhǎng)沒有產(chǎn)生影響，而對(duì)花芽分化的起始和結(jié)束時(shí)間起作用。這與張錦松等[5]和張丹等[21]認(rèn)為柑橘花期與花芽分化早晚密切相關(guān)相一致，氣溫影響物候期，除了低溫，干旱也是影響蜜柚的花芽分化的影響因子。

環(huán)割能增加花芽分化[22-24]，這與本研究中樹體在花芽分化期環(huán)剝可以提高花和果實(shí)的數(shù)量相一致。環(huán)割提高了枝梢葉片可溶性糖、細(xì)胞分裂素、脫落酸、脯氨酸和蛋氨酸的含量，有利于花芽分化[13， 24-25]。曹滌環(huán)[26]研究表明柑橘花芽生理分化前至花芽生理分化后的一個(gè)月內(nèi)最適合環(huán)割促花。在實(shí)際生產(chǎn)上，‘琯溪蜜柚環(huán)割促花時(shí)間一般在11月下旬至12月上旬，這個(gè)時(shí)間與本研究中花芽生理分化完成時(shí)間和進(jìn)入形態(tài)分化初期是一致的。表明花芽生理分化期和形態(tài)分化初期前環(huán)割促花都是有效的。不同海拔在花芽分化時(shí)間和開花時(shí)期上存在大約14 d的差異，此結(jié)論與洪曉湘等[27]關(guān)于氣象因子對(duì)漳州平和‘琯溪蜜柚的花期影響的結(jié)論相似。本研究發(fā)現(xiàn)環(huán)剝能提早開花和增加果實(shí)數(shù)量，使果實(shí)成熟期提前，并且環(huán)剝時(shí)間越早效果越明顯。因此，為提早開花、增產(chǎn)和果實(shí)提前成熟，低海拔蜜柚采取環(huán)割促花措施可提前至10月中旬，高海拔推遲2周左右，即11月初較好。

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