王昀晨，程方奎，汪思宇，呂錫武,*

(1.東南大學(xué)能源與環(huán)境學(xué)院，江蘇南京 210096；2.無(wú)錫太湖水環(huán)境工程研究中心，江蘇無(wú)錫 214000)

氮素是引起水體富營(yíng)養(yǎng)化的元素之一，對(duì)污水中氮素的有效處理是控制水體富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題的關(guān)鍵。人工濕地是由植物、基質(zhì)和微生物共同組成、模擬自然生態(tài)濕地的特征所構(gòu)建的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)[1]，主要通過(guò)植物吸收作用、基質(zhì)吸附作用，以及微生物的分解與氧化還原作用來(lái)實(shí)現(xiàn)污水中含氮污染物凈化的目的。因其具有工藝簡(jiǎn)單、運(yùn)行成本低[2-3]、脫氮效率高[4]等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于生活污水[5]、工業(yè)廢水[6]、農(nóng)業(yè)污水[7]的脫氮處理和微污染水體水質(zhì)的提升等[8-9]。

植物、基質(zhì)和微生物作為潛流濕地系統(tǒng)的三大要素，三者對(duì)污水中氮污染物的凈化作用既相互獨(dú)立又緊密關(guān)聯(lián)?；|(zhì)的多孔結(jié)構(gòu)一方面為氮素的吸附提供了接觸位點(diǎn)，另一方面為微生物的生長(zhǎng)繁殖提供了場(chǎng)所；此外，基質(zhì)還對(duì)植物的生長(zhǎng)起到支撐與固定作用。微生物通過(guò)氮素礦化作用將有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為可被植物吸收的無(wú)機(jī)氮，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高土壤肥力；另一方面，通過(guò)微生物的同化作用和反硝化作用，可將硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化為自身所需的物質(zhì)和氮?dú)?，從而?shí)現(xiàn)微生物對(duì)含氮污染物的去除。濕地植物作為人工濕地的核心組分之一，通過(guò)直接吸收作用和間接生態(tài)效應(yīng)[10]對(duì)污水中氮污染物的去除發(fā)揮著重要作用。濕地植物發(fā)揮生態(tài)效應(yīng)的主要表現(xiàn)：通過(guò)根系泌氧、分泌物質(zhì)和影響土壤氮素礦化作用等途徑，來(lái)改善系統(tǒng)溶氧環(huán)境和有機(jī)物含量，影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)、硝化-反硝化過(guò)程和植物對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收作用。此外，植物根系巨大的表面積也為脫氮微生物的附著提供了場(chǎng)所，進(jìn)而使得濕地系統(tǒng)脫氮效果隨之受到一定程度的影響。開(kāi)展?jié)竦刂参锩摰πЪ捌溆绊憴C(jī)制的相關(guān)研究對(duì)提高人工濕地氮素的去除能力具有重要意義。

文章通過(guò)文獻(xiàn)綜述，總結(jié)了濕地植物在人工濕地脫氮過(guò)程中的直接吸收作用與間接生態(tài)效應(yīng)，進(jìn)一步分析了植物對(duì)濕地系統(tǒng)脫氮作用的影響機(jī)制，以期為實(shí)際工程中人工濕地植物的選擇、運(yùn)行優(yōu)化及提高污水中氮素的凈化效率提供理論依據(jù)。

1 濕地植物直接吸收作用對(duì)系統(tǒng)脫氮的影響及其生理機(jī)制

1.1 濕地植物直接吸收作用

氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，污水中的氮素大多以銨鹽及硝態(tài)氮的形式被植物吸收，用于植物自身的生長(zhǎng)發(fā)育，最終以定期刈割植物的方式實(shí)現(xiàn)將氮素從系統(tǒng)中去除的效果[11]。蘆葦、香蒲、水蔥等生物量大、根系發(fā)達(dá)的濕地植物，表現(xiàn)出優(yōu)異的氮、磷吸收能力，被廣泛應(yīng)用于人工濕地的污水處理。但在冬季，蘆葦?shù)葌鹘y(tǒng)的濕地植物往往出現(xiàn)枯萎凋零的現(xiàn)象，凋落的植物殘?bào)w若未得到及時(shí)處理，經(jīng)微生物分解后會(huì)產(chǎn)生大量的氮、磷污染物，易造成水體的二次污染[12]。因此，從源頭上減少植物凋落，并對(duì)植物凋落物及時(shí)清理與資源化利用十分關(guān)鍵，具體防治措施如下：首先，優(yōu)化植物設(shè)計(jì)，在冬季時(shí)篩選種植耐低溫，以及氮、磷去除能力強(qiáng)的植物(如水芹菜、黑麥草等[13-14])，從源頭減少冬季植物殘?bào)w的產(chǎn)生；其次，加強(qiáng)人工濕地植物定期收割[15]與換茬管理，及時(shí)清理濕地系統(tǒng)中的植物殘?bào)w；最后，末端處理，資源化利用所收割的植物(如利用植物秸稈制備生物質(zhì)燃料等[16])。

關(guān)于植物吸收作用對(duì)濕地系統(tǒng)脫氮的貢獻(xiàn)在學(xué)術(shù)界一直存在一定的爭(zhēng)議[17]。Geller[18]認(rèn)為，植物的直接吸收作用對(duì)濕地系統(tǒng)脫氮的貢獻(xiàn)較小，僅占氮素去除總量的4%。熊家晴等[19]研究發(fā)現(xiàn)，水平潛流人工濕地中蘆葦對(duì)氮素的吸收量占比僅為系統(tǒng)氮素去除的11.3%，而B(niǎo)reen[20]和Rogers等[21]則持相反觀點(diǎn)，認(rèn)為植物吸收對(duì)氮的去除貢獻(xiàn)較大，并各自通過(guò)試驗(yàn)驗(yàn)證了植物對(duì)氮的吸收量在各自濕地系統(tǒng)脫氮總量的占比分別高達(dá)50%和90%。Kadlec等[22]利用15N同位素標(biāo)記法進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，人工濕地中植物體內(nèi)氮素的累積量可達(dá)進(jìn)水氮素的6%～48%，且造成這一差異的主要原因是植物對(duì)氮素的生長(zhǎng)需求不同。由此可見(jiàn)，不同生理生態(tài)條件下的植物對(duì)氮素的吸收利用存在顯著差異，直接影響植物氮素吸收作用對(duì)系統(tǒng)脫氮的貢獻(xiàn)。

1.2 影響濕地植物氮素吸收的生理機(jī)制

濕地植物對(duì)污水中氮素的吸收作用受到內(nèi)外多種因素的影響，不同植物或同種植物在不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)污水中氮素的吸收和利用均存在一定的差異。從植物的生理角度來(lái)說(shuō)，植物根系接觸污水中的營(yíng)養(yǎng)元素，在其養(yǎng)分吸收和自身生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。研究表明，植物根系形態(tài)、根系的吸收動(dòng)力學(xué)和根系活力為影響植物吸收氮素的三大關(guān)鍵因素[23]。

1.2.1 根系形態(tài)

植物根系形態(tài)特征與植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素的能力密切相關(guān)[24]。一般來(lái)說(shuō)，根系越發(fā)達(dá)，根系表面積越大，根長(zhǎng)越長(zhǎng)的植物氮素吸收能力越強(qiáng)。陳晨等[25]利用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法進(jìn)行水稻根系形態(tài)與氮素吸收累積的相關(guān)性探究試驗(yàn)，結(jié)果表明，根長(zhǎng)、根總面積、根總體積及分支數(shù)等指標(biāo)與植物吸收累積氮素量呈現(xiàn)較好的相關(guān)關(guān)系。梁奇奇等[26]通過(guò)對(duì)長(zhǎng)根型、中根型和短根型植物人工濕地去污效能的試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)根型植物對(duì)TN的去除率效果最好(達(dá)55.6%)，中根型植物次之(為39.9%)，短根型植物最差(為38.3%)。

1.2.2 根系離子吸收動(dòng)力學(xué)

根系離子吸收動(dòng)力學(xué)是一種利用米氏學(xué)說(shuō)(Miehaelis-Menten)及其方程解釋植物對(duì)無(wú)機(jī)離子吸收過(guò)程的理論[27]，以此量化植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收特征，揭示不同植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收差異的機(jī)理。其中，米氏常數(shù)(Km)和最大吸收速率(Imax)為反映植物吸收某種離子能力的參數(shù)，通常Imax越大表示植物的離子吸收潛力越大；Km越小，則說(shuō)明植物的離子親和能力越強(qiáng)。

表1 常見(jiàn)的濕地植物吸收的動(dòng)力學(xué)特征Tab.1 Kinetic Characteristics of Absorption by Common Wetland Plants

1.2.3 根系活力

植物根系活力是一種用于衡量植物吸收、合成代謝能力的生理指標(biāo)[31]，較強(qiáng)根系活力的植物通常表現(xiàn)出較好的養(yǎng)分吸收作用[32]，但同時(shí)植物根系活力也受到環(huán)境氮素水平的影響。徐國(guó)偉等[33]通過(guò)對(duì)不同水氮條件下水稻根系活力差異的研究試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)適宜濃度的水氮耦合調(diào)控能夠增強(qiáng)根系活力。王秀波等[34]通過(guò)對(duì)小麥根系活性的研究，發(fā)現(xiàn)小麥的根系含水量和根系還原力均隨氮素的增加而呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。此外，植物根系活力還與植物配置相關(guān)。莊靜靜等[35]利用TTC法測(cè)定不同配置模式下水生植物的根系活力，結(jié)果顯示，混種模式下的根系活力均高于單一種植模式，且在花葉蘆竹、石菖蒲、水生鳶尾、美人蕉4種植物混種模式下，系統(tǒng)內(nèi)植物根系活力最高。

2 植物間接生態(tài)效應(yīng)對(duì)人工濕地脫氮的影響

2.1 根系泌氧及其影響脫氮的機(jī)制

濕地植物利用光合作用產(chǎn)生氧氣并通過(guò)通氣組織輸送到根系，一部分用于根系細(xì)胞呼吸作用，另一部分通過(guò)根尖和側(cè)根釋放到根際微環(huán)境中，這一現(xiàn)象稱為植物根系泌氧(radial oxygen loss，ROL)[36]。根系泌氧是人工濕地氧氣補(bǔ)給的重要途徑。王世和等[37]的研究發(fā)現(xiàn)，植物根系泌氧作用對(duì)濕地系統(tǒng)的氧氣補(bǔ)給量遠(yuǎn)大于空氣自由擴(kuò)散對(duì)系統(tǒng)的氧氣補(bǔ)給量。濕地植物根系泌氧功能主要通過(guò)改善脫氮微生物的生存環(huán)境、影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)與活性、維持硝化反應(yīng)所需的好氧環(huán)境，從而對(duì)整個(gè)濕地系統(tǒng)脫氮效率的提高起到促進(jìn)作用。

2.1.1 改善脫氮微生物的生存環(huán)境

人工濕地長(zhǎng)期或間歇處于淹水條件，導(dǎo)致濕地內(nèi)部基質(zhì)氧化還原電位較低，還原性物質(zhì)(如Fe2+、Mn2+等)累積較多，不僅會(huì)對(duì)濕地植物產(chǎn)生毒害作用，同時(shí)還限制了微生物的生存條件[38]。硝化作用是氮素循環(huán)的關(guān)鍵步驟，但在缺氧條件下該反應(yīng)將會(huì)成為人工濕地脫氮的限速步驟[10]。研究發(fā)現(xiàn)，植物根系泌氧功能能夠改善濕地的含氧量及氧化還原電位，促使根系土壤區(qū)域形成一個(gè)氧化態(tài)微環(huán)境[39]。付融冰等[40]的研究發(fā)現(xiàn)，蘆葦根區(qū)附近氧化還原電位與距根面距離呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，根系表面的ORP可達(dá)(260.6±54.3)mV，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于遠(yuǎn)根區(qū)水體的ORP[(-220.3±21.5)mV]。濕地植物通過(guò)根系泌氧作用，從根系向遠(yuǎn)根區(qū)依次形成好氧、兼性厭氧和厭氧區(qū)[41]，為不同氧需求的脫氮菌創(chuàng)造了適宜的生長(zhǎng)繁殖條件。

2.1.2 影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)與活性

2.1.3 影響濕地植物泌氧能力的因素

濕地植物的根系泌氧能力與多種環(huán)境因素和植物自身生理結(jié)構(gòu)因素密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，植物泌氧能力與通氣組織發(fā)達(dá)度[45]、根孔隙度[46]呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。蘆葦、菖蒲、風(fēng)車草等常見(jiàn)的濕地植物表現(xiàn)出優(yōu)異的根系泌氧能力。Cheng等[47]通過(guò)進(jìn)一步試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這3種濕地植物的根孔隙率均較大，分別可達(dá)40%、26%和32%。此外，光照強(qiáng)度、光照時(shí)間及濕地運(yùn)行方式也均能影響濕地植物的根系泌氧能力。王小曉等[48]的研究表明，間歇運(yùn)行方式下濕地底部美人蕉根系的復(fù)氧能力較強(qiáng)，美人蕉的生長(zhǎng)速率可高至0.9 cm/d；相反，連續(xù)運(yùn)行條件下美人蕉則表現(xiàn)出較弱的根系泌氧能力。

2.2 根系分泌物及其影響脫氮機(jī)制

2.2.1 根系分泌物的組成

2.2.2 供碳促反硝化作用

2.3 植物對(duì)土壤氮素礦化的影響及其機(jī)制

土壤微生物通過(guò)氨化與硝化作用，將土壤中難以被植物吸收利用的有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為可被植物直接吸收利用的無(wú)機(jī)氮的過(guò)程稱為氮素的礦化作用(nitrogen mineralization)[56]。氮素礦化作用影響植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收，間接決定植物的生產(chǎn)力[57]；同時(shí)，植物的不同類型、群落演替序列等亦會(huì)反作用于氮素礦化作用，進(jìn)而影響土壤中的有效氮水平。二者相互影響，緊密聯(lián)系。

2.3.1 植物種類對(duì)土壤氮素礦化的影響

由于植物物種的不同，植物凋落物及其對(duì)應(yīng)的土壤微生物群落存在一定的差異，導(dǎo)致土壤氮素礦化底物與強(qiáng)度不同。Kaleeem等[58]通對(duì)大豆、三葉草、玉米、美洲胡楊、刺槐和沙棗6種植物不同凋落物對(duì)土壤氮素礦化影響的研究，發(fā)現(xiàn)大豆的芽與三葉草的芽和根表現(xiàn)出持續(xù)氮素礦化作用，最大礦化量達(dá)109.8、74.8 mg N/kg和72.5 mg N/kg；玉米根與芽的礦化作用不明顯；楊樹(shù)、刺槐和沙棗的葉片在初始固定后，凈礦化量分別為31.8、63.1 mg N/kg和65.1 mg N/kg。周才平等[59]的研究發(fā)現(xiàn)，紅松闊葉林和云冷杉林2種林型分別在各自的最佳溫度與濕度條件下，礦化速率分別為3.23×10-2kg/(m·d)和4.76×10-2kg/(m·d)。

2.3.2 群落演替序列對(duì)土壤氮素礦化的影響

2.4 植物根系對(duì)微生物附著的載體功能

3 結(jié)語(yǔ)和展望

人工濕地植物對(duì)人工濕地系統(tǒng)氮素的去除發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，濕地植物可通過(guò)吸收作用并以定期收割的方式直接去除污水中的氮素；也可通過(guò)根系泌氧和分泌根系物質(zhì)等途徑改善系統(tǒng)氧環(huán)境和有機(jī)物含量，影響脫氮微生物的群落結(jié)構(gòu)及硝化-反硝化過(guò)程，發(fā)揮對(duì)人工濕地系統(tǒng)脫氮的生態(tài)效應(yīng)。根據(jù)濕地植物脫氮的生理生態(tài)機(jī)制，在人工濕地植物的選擇上，根系發(fā)達(dá)、根系生物量高、根系表面積大的植物應(yīng)為人工濕地的首選植物；在植物配置上，應(yīng)結(jié)合植物的吸收動(dòng)力學(xué)結(jié)果，針對(duì)所處理污水的不同污染物濃度選用最適植物。此外，在未來(lái)還需進(jìn)一步探索植物-微生物-基質(zhì)三者耦合脫氮的機(jī)制，以便更好地選擇、利用濕地植物，為構(gòu)建高效污水氮素凈化型人工濕地提供理論依據(jù)。