胡 櫻，魏晶晶，賈慧萍，王志鴿，張浩然，王慧春

(青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008)

林木種質(zhì)資源是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面具有重要意義，同時(shí)也在人類(lèi)社會(huì)的進(jìn)步和發(fā)展等方面發(fā)揮重要作用[1].青藏高原地處“第三極”，是長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江的源頭，也是中華民族繁衍生息的源頭，更是中華民族燦爛文化的源頭.青海省位于青藏高原東北部，是其重要的組成部分之一.近年來(lái)，關(guān)于青海省植物資源本底的調(diào)查報(bào)道逐漸增多，如亢俊鏵等[2]調(diào)查報(bào)道了青海班瑪縣以被子植物為主的478種藏藥植物資源，其中菊科占有優(yōu)勢(shì)；拉本等[3]對(duì)青海互助南門(mén)峽地區(qū)的野生食用植物資源進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查統(tǒng)了81種土族野生食用植物，這些植物主要被用以作為野生蔬菜(食用)、調(diào)味品、藥用、飼料、香料等；徐智瑋等[4]針對(duì)紅景天屬的藥用植物展開(kāi)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)大花紅景天、狹葉紅景天和唐古紅景天為當(dāng)?shù)夭蒯t(yī)藥用紅景天的主要基原，且蘊(yùn)含量較為豐富，應(yīng)合理利用開(kāi)發(fā)這一寶貴資源具有較大開(kāi)發(fā)潛力.本文通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，近20年來(lái)針對(duì)青海省林木種質(zhì)資源的文獻(xiàn)資料相對(duì)較少，大多集中在藥用植物資源調(diào)查以及個(gè)別樹(shù)種的育種方面.因此，非常有必要對(duì)青海省林木種質(zhì)資源進(jìn)行進(jìn)一步調(diào)查，以摸清家底情況.青海省互助北山林區(qū)屬青藏-黃土高原過(guò)渡帶，具兩大高原的地理與氣候特性，因其豐富的植物資源而被譽(yù)為“植物王國(guó)”具有較為典型的代表性，但關(guān)于該地野生木本植物調(diào)查的文獻(xiàn)較少.因此，本文以青海省互助北山林場(chǎng)為研究對(duì)象，調(diào)查分析林區(qū)內(nèi)野生林木種質(zhì)資源情況，以期為青海省林業(yè)發(fā)展提供一定參考.

1 調(diào)查地概況與方法

1.1 調(diào)查地概況

互助北山林區(qū)位于祁連山系達(dá)坂山南坡，大通河中下游，地理坐標(biāo)為36°42′～37°6′N(xiāo)，102°6′～102°43′E，海拔2 100～4 308 m，地處青海省互助縣東北部，屬于青藏和黃土高原的過(guò)渡地帶[5].屬溫帶大陸性氣候，干旱少雨，由于地形復(fù)雜，高差懸殊，熱量資源水平分布不均衡，垂直地帶差異十分明顯，年平均氣溫3.4℃，各地均以夏季(6～8月)氣溫最高，10～17 ℃，冬季(12～2月)最低，-5～-12 ℃[6].

1.2 調(diào)查方法

采用線路調(diào)查法、樣方調(diào)查法和訪問(wèn)法進(jìn)行調(diào)查，其中線路調(diào)查法是指查閱資料掌握研究區(qū)基本情況，并在衛(wèi)星地圖上設(shè)計(jì)13條路線調(diào)查，路線需具全面性、整體性、合理性等特點(diǎn)，記錄線路及兩側(cè)3 m內(nèi)的野生木本植物.樣方調(diào)查法是指在研究區(qū)設(shè)置13個(gè)樣地，每個(gè)樣地分別在陽(yáng)坡與陰坡設(shè)置3個(gè)喬木樣方，樣方間隔500 m，喬木樣方大小20 m×20 m，另設(shè)5個(gè)大小為5 m×5 m的灌木樣方，設(shè)置要符合隨機(jī)性和全面性，記錄樣點(diǎn)內(nèi)所有野生喬木、灌木、半灌木、藤本類(lèi)植物[5-6].訪問(wèn)調(diào)查法是指訪問(wèn)研究區(qū)林業(yè)管理人員和當(dāng)?shù)鼐用窳帜镜囊恍┗厩闆r，例如分布、利用以及保護(hù)等.

2 結(jié)果與分析

共調(diào)查到研究區(qū)有208種野生木本植物，分屬32科66屬.如表1所示.

表1 研究區(qū)野生木本植物統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistics of wild woody plants in the study area

2.1 物種組成

本次調(diào)查初步記錄了研究區(qū)野生林木樹(shù)種32科66屬208種，如表2所示，其中裸子植物3科5屬12種，包括油松(PinustabuliformisCarr.)、青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)、青扦(PiceawilsoniiMast)、側(cè)柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)等；被子植物29科61屬196種，包括青楊(Populuscathayana)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、紫色懸鉤子(RubusirritansFocke.)等.

表2 研究區(qū)木本植物統(tǒng)計(jì)物種組成Tab.2 Statistical species composition of forest plants in the study area

2.2 生活型統(tǒng)計(jì)

研究區(qū)野生木本植物中，喬木占比17.79%，包括柏科、松科、樺木科等；74.04%為灌木，主要有小檗科、薔薇科、杜鵑花科、忍冬科等；相對(duì)于以上兩種類(lèi)型來(lái)說(shuō)，半灌木、藤本類(lèi)占比較低，共占比8.18%.可以看出灌木物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，如圖1所示.

圖1 研究區(qū)野生木本植物生活性統(tǒng)計(jì)Fig.1 Statistics of life of wild forest plants in the study area

2.3 科屬分布情況

2.3.1 科的分布 表3統(tǒng)計(jì)了研究區(qū)野生木本植物科內(nèi)種的數(shù)量及占比情況，可以看出，少種科和單種占有一定優(yōu)勢(shì)，科占比達(dá)68.75%；種的占比方面，大科>中等科>少中科>較大科>單科，大科、中等科占過(guò)半.大科中僅有楊柳科、薔薇科，較大科含有虎耳草科、忍冬科.說(shuō)明該林場(chǎng)野生木本植物科的分布具有一定的狹窄性.

表3 研究區(qū)野生木本植物科內(nèi)種統(tǒng)計(jì)Tab.3 Species statistics of wild forest plants in the study area

2.3.2 屬的分布 研究區(qū)野生木本植物屬內(nèi)種的數(shù)量及占比統(tǒng)計(jì)分析中，20種以上的大屬只有柳屬；11～20種的較大屬只有茶藨子屬；有9個(gè)中等屬，占13.64%；22個(gè)少種屬，占33.33%，33個(gè)單種屬，占50.00%，在屬種組成上，在單種屬及少種屬分布較多，說(shuō)明本地區(qū)植物在科屬構(gòu)成具一定的狹窄性，如表4所示.

表4 研究區(qū)野生木本植物屬內(nèi)種統(tǒng)計(jì)Tab.4 Internal species statistics of wild forest plants in the study area

2.4 區(qū)系分布情況

研究區(qū)木本植物有11種區(qū)系分布類(lèi)型[7]，如表5所示，北溫帶分布占比最高，達(dá)50.00%，包括圓柏屬、楊屬、榆屬等33屬木本植物；其次為泛熱帶分布，包括麻黃屬、苦馬豆屬等7屬木本植物，占比10.61%；在舊世界溫帶分布中，鮮卑花屬、瑞香屬等6屬，占總屬比9.09%；世界分布僅含懸鉤子屬、鐵線蓮屬等5屬，占比7.58%；其他類(lèi)型分布占比較低，總占比22.72%，說(shuō)明該區(qū)木本植物具北溫帶分布特性.

表5 研究區(qū)木本植物屬的區(qū)系分布統(tǒng)計(jì)Tab.5 Floristic distribution statistics of forest plants in the study area

續(xù)表5

2.5 按用途分類(lèi)統(tǒng)計(jì)

根據(jù)中國(guó)植物志[8]等文獻(xiàn)資料，將研究區(qū)208種野生木本植物按用途分為藥用、食用、飼料、觀賞等12種類(lèi)型，如表6所示.

表6 研究區(qū)野生木本植物用途分類(lèi)統(tǒng)計(jì)Tab.6 Use classification statistics of wild forest plants in the research area

2.5.1 觀賞類(lèi) 野生觀賞植物是指具有美麗的花、葉、果實(shí)及株形等觀賞價(jià)值較高的植物[9]，研究區(qū)共有73種野生木本觀賞植物，占總數(shù)比35.10%.其中，灌木類(lèi)占比87.67%，包括山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)、高山繡線菊(SpiraeaalpinaPall.)、千里香杜鵑(RhododendronthymifoliumMaxim.)等；喬木類(lèi)占比12.33%，包括青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)、圓柏(JuniperuschinensisL.)等，如圖2所示.

圖2 研究區(qū)觀賞植物生活型統(tǒng)計(jì)Fig.2 Statistics of life forms of ornamental plants in the study area

表7估算了該區(qū)部分重要觀賞植物的資源儲(chǔ)量情況，可以看出鮮黃小檗儲(chǔ)量最高，達(dá)到3.2×106kg·km-2，研究區(qū)面積約為1 125 km2，該種總儲(chǔ)量達(dá)到3.6×109kg；此外，其他具有較高觀賞價(jià)值的山梅花、扁刺薔薇、鮮卑花、匍匐栒子、天山花楸等重要資源的儲(chǔ)量分別達(dá)到1.4×104、2.1×104、6.4×105、8.2×103、2.9×104kg·km-2，說(shuō)明研究區(qū)觀賞類(lèi)植物資源儲(chǔ)量較大，可以支撐適度的引種馴化資源開(kāi)發(fā)，例如利用組織培養(yǎng)、壓條等技術(shù)成熟的無(wú)性繁殖進(jìn)行人工馴化，在較低環(huán)境影響下實(shí)現(xiàn)資源最大利用.

表7 研究區(qū)觀賞重要種資源儲(chǔ)量估算表Tab.7 Reserve estimation table of important ornamental species resources in the study area

圖3展示了研究區(qū)野生觀賞木本植物觀賞價(jià)值主要集中部位數(shù)量占比情況，其中，株形占比最高，占97.26%；其次為花部，占比49.32%；葉部略低于花部，占比43.84%；占比最低的為果實(shí)部，占比12.33%.從占比上看，株形占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì).

注：部分植物有多個(gè)部位具有美學(xué)價(jià)值，因此總比超過(guò)100%.圖3 研究區(qū)觀賞部位數(shù)量占比情況Fig.3 Proportion of the number of ornamental parts in the study area

2.5.2 藥用類(lèi) 如圖4所示，按中藥學(xué)分類(lèi)方法[10-12]，該區(qū)野生木本藥用植物中，葉入藥植物有細(xì)齒稠李(Padusobtusata(Koehne) Yu et Ku.)(3.5×103kg·km-2)、金露梅(9.5×107kg·km-2)等，占30.77%，根入藥植物有秦嶺小檗(BerberiscircumserrataSchneid.)(7.6×105kg·km-2)、沙棗(2.4×103kg·km-2)等，占21.54%，莖入藥植物有槲寄生(1.2×103kg·km-2)、木藤蓼(1.6×103kg·km-2)等，占20.00%，果實(shí)入藥植物有冰川茶藨子(3.6×104kg·km-2)、峨眉薔薇(RosaomeiensisRolfe.)(6.9×103kg·km-2)等，占18.64%，花入藥的有金露梅(9.5×107kg·km-2)等，占16.92%，全草入藥的有苦馬豆(Sphaerophysasalsula(Pall.) DC.)(2.1×103kg·km-2)、柳葉亞菊(Ajaniasalicifolia(Mattf.) Poljak.)(8.9×103kg·km-2)等，占6.15%，其他入藥的有油松(5.3×1012kg·km-2)、具鱗水柏枝(MyricariasquamosaDesv.)(7.2×104kg·km-2)等，占6.15%，種子入藥的有北方枸杞(LyciumchinenseMill.var.potaninii(Pojark.) A.M.Lu.))(3.0×103kg·km-2)，占1.45%，表明該地區(qū)藥用植物資源儲(chǔ)量較大，可適度開(kāi)發(fā)此類(lèi)資源.

注：由于有些植物有多個(gè)藥用部位又分別統(tǒng)計(jì)，故占比超過(guò)100%.圖4 研究區(qū)藥用木本植物藥用部位占比情況Fig.4 The proportion of medicinal parts of medicinal woody plants in the study area

研究區(qū)野生木本藥用植物藥性分類(lèi)中[10]，紫丁香(SyringaoblataLindl.)、山生柳(SalixoritrephaSchneid.)等寒性類(lèi)最多，占32.31%，木藤蓼(Fallopiaaubertii(L.Henry) Holub)、冰川茶藨子等涼性和槲寄生(Viscumcoloratum(Kom.) Nakai.)、天山花楸等平性類(lèi)次之，占23.08%，溫性藥占21.54%，如甘肅山楂(CrataeguskansuensisWils.)、烈香杜鵑(RhododendronanthopogonoidesMaxim.)等，未見(jiàn)熱性藥物，如圖5所示.

注：由于有些植物有多種藥性又分別統(tǒng)計(jì)，故占比超過(guò)100%.圖5 研究區(qū)藥用木本植物藥性占比情況Fig.5 The proportion of medicinal properties of woody plants in the study area

該區(qū)野生木本植物藥味統(tǒng)計(jì)中[10]，苦味藥有木藤蓼(Fallopiaaubertii(L.Henry) Holub)、甘青鐵線蓮(Clematistangutica(Maxim.) Korsh.)、秦嶺小檗(Berberiscircumserrata(Schneid.) Schneid.)等29種，占比44.62%.辛味藥有紅毛五加(AcanthopanaxgiraldiiHarms.)、烈香杜鵑等18種，占比27.69%、甘味藥有蒙古蕕、北方枸杞等15種，占比23.08%，酸味藥有中國(guó)沙棘、冰川茶藨子等8種，占比12.31%，無(wú)咸味藥，如圖6所示.

注：由于有些植物有多種藥味又分別統(tǒng)計(jì)，故占比超過(guò)100%.圖6 研究區(qū)藥用木本植物藥味占比情況Fig.6 The proportion of medicinal flavor of medicinal woody plants in the study area

如圖7所示，該區(qū)野生木本藥用植物中，冰川茶藨子、銀露梅、北方枸杞等清熱藥占比最高，達(dá)15.79%；血滿草(SambucusadnataWall.ex DC.)、密毛白蓮蒿(Artemisiagmeliniivar.messerschmidiana(Besser) Poljakov)、鮮卑花等祛風(fēng)除濕藥占比12.31%；隴蜀杜鵑(RhododendronprzewalskiiMaxim.)、細(xì)齒稠李、蒙古蕕等止咳化痰平喘藥占10.53%，其余類(lèi)型藥物占比均低于10%.

注：由于有些植物有多種藥效又分別統(tǒng)計(jì)，故占比超過(guò)100%.圖7 研究區(qū)木本藥用植物藥效統(tǒng)計(jì)分析Fig.7 Statistical analysis of medicinal effect of forest plants in the study area

2.5.3 食用類(lèi) 從圖8中可以看出，研究區(qū)食用類(lèi)木本植物中，果實(shí)類(lèi)有21種，占比77.78%，中國(guó)沙棘是分布最廣的食用果實(shí)類(lèi)木本植物，因其含有黃酮類(lèi)化合物、萜類(lèi)、甾類(lèi)等多種化學(xué)成分[13]，具有增強(qiáng)免疫力、抗氧化、抗衰老、治療心血管疾病、降血糖、保護(hù)肝臟、治療胃腸道疾病等功效[13-14]，常用來(lái)制作保健食品.

金露梅、冰川茶藨子、虎子榛、毛櫻桃等重要食用資源也在該區(qū)具有較大儲(chǔ)量，金露梅儲(chǔ)量達(dá)到9.5×107kg·km-2，冰川茶藨子達(dá)到3.6×104kg·km-2等.此外，食用類(lèi)資源大多具有藥用價(jià)值，可加大該類(lèi)資源藥理成分與活性研究，用科技力量推動(dòng)具有“藥食同源”潛力的基源植物發(fā)展，從而帶動(dòng)相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展，助力精準(zhǔn)扶貧工作.

注：部分植物有不同的食用部位，故比例超過(guò)100%.圖8 研究區(qū)食用植物食用部位統(tǒng)計(jì)Fig.8 Statistics of edible parts of edible plants in the study area

食用種子類(lèi)有4種，占比14.81%，例如虎子榛、毛櫻桃等，其中，毛櫻桃葉中含有(+)-丁香樹(shù)脂醇[(+)-syringaresinol，1]、(+)-丁香樹(shù)脂醇-4-O-β-D-吡喃葡萄糖苷[(+)-syringaresinol-4-O-β-Dglucopyranoside、山奈酚kaempferol、槲皮素quercetin、(-)-表兒茶素-epicatechin等10種化合物[15]，桃籽中含有脂類(lèi)成分，具體外清除自由基的能力[16].食用葉類(lèi)有2種，占比7.41%；花類(lèi)和塊莖均有1種，占比3.70%；在葉類(lèi)木本植物中，金露梅葉的水提物與乙酸乙酯萃取部位能抑制α-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶和醛糖還原酶，具降低血糖[17]的功效.

3 討論與結(jié)論

青?；ブ鄙搅謪^(qū)位于青藏高原東部，屬于祁連山山系達(dá)坂山南坡，在該區(qū)以灌木類(lèi)植物為主的208野生木本植物中，植物的科屬分布具有一定狹窄性，這可能是由青藏高原高海拔、晝夜溫差大、缺氧物候期短造成的.這些植物中北溫帶成分(50.00%)占有優(yōu)勢(shì)，追溯青藏高原歷史變遷發(fā)現(xiàn)，在其隆升過(guò)程中的上新世(3百萬(wàn)～12百萬(wàn)年)時(shí)期，高度可能達(dá)到3 000 m左右，植物以溫帶種類(lèi)居多[18]，現(xiàn)在的優(yōu)勢(shì)區(qū)系成分植物可能是上新世遺留下來(lái)的，還應(yīng)進(jìn)一步考證.在該區(qū)野生植物資源的用途分類(lèi)中，藥用、食用、飼料、觀賞等12種類(lèi)型均有分布，說(shuō)明該區(qū)野生木本植物資源較為豐富，具有一定的開(kāi)發(fā)潛力，但由于地理?xiàng)l件較為特殊，故在開(kāi)發(fā)利用時(shí)應(yīng)注重開(kāi)發(fā)利用方式，可以采用以現(xiàn)代技術(shù)開(kāi)發(fā)手段為主，傳統(tǒng)開(kāi)發(fā)手段為輔的方式進(jìn)行，具體來(lái)說(shuō)，應(yīng)加大該區(qū)藥用植物的引種馴化[3]、無(wú)性繁殖、藥理活性成分研究與提取等現(xiàn)代化技術(shù)手段的研究，同時(shí)，針對(duì)目前尚未有合理手段的資源，可以采用較為傳統(tǒng)的利用方式，主要為采集野生植物資源，但傳統(tǒng)的利用方式必須建立在可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用上，應(yīng)建立相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制[6].

本文調(diào)查整理了青海互助北山林區(qū)木本藥用植物65種，較青海互助南門(mén)峽木本藥用植物多18種[11]，其中主要包括冰川茶藨子、甘肅山楂、木藤蓼、細(xì)齒稠李等，這些藥用木本植物在研究區(qū)的儲(chǔ)量均大于2.0×107kg·km-2.互助北山林場(chǎng)木本食用植物27種，高于毗鄰的南門(mén)峽地區(qū)19種[3]，主要包括北方枸杞、中國(guó)沙棘、毛櫻桃、虎子榛、紅北極果、冰川茶藨子、天山花楸等，尤其是沙棘作為青海特色保健食材，具有巨大的開(kāi)發(fā)潛力.目前青海沙棘產(chǎn)業(yè)已初具規(guī)模，先后涌現(xiàn)出青海沅森盛農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司、青?？灯丈锟萍脊煞萦邢薰?、青海特健生物科技有限公司等28家相關(guān)企業(yè)在生產(chǎn)與研發(fā)沙棘產(chǎn)品，沙棘年加工量達(dá)到2.6×104t左右，研發(fā)產(chǎn)品有沙棘籽油膠囊、沙棘酵素粉、沙棘茶、沙棘酒、沙棘果汁等20多種，具有較好的經(jīng)濟(jì)帶動(dòng)能力，在助力精準(zhǔn)扶貧方面貢獻(xiàn)頗大.此外，金露梅茶、翁布精油等產(chǎn)品的相繼問(wèn)世，有望給當(dāng)?shù)鼐用駧?lái)更多福祉.盡管如此，目前大多產(chǎn)品依然停留在“淺層”利用方面，科技含量不高，在產(chǎn)品深加工方面仍有很大潛力.研究區(qū)可在引種馴化，集約化生產(chǎn)的同時(shí)，加大科技與人才引進(jìn)，拓展產(chǎn)品銷(xiāo)售與利用渠道，為精準(zhǔn)脫貧開(kāi)辟“科技路”.

綜上，本文得出以下結(jié)論.

1) 青?；ブ鄙搅謪^(qū)具有較為豐富的野生木本植物種類(lèi)分布；

2) 可以適當(dāng)引種馴化野生木本植物資源，以為資源開(kāi)發(fā)“開(kāi)源節(jié)流”；

3) 加大資源現(xiàn)代化利用技術(shù)，以增加資源利用度；

4) 青?；ブ鄙搅謪^(qū)野生木本植物科屬分布具有一定狹窄性，區(qū)系分布具北溫帶特性，地史變化是其重要影響因素；

5) 青海互助北山林區(qū)野生木本植物在可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用方面具有較大應(yīng)用潛力.