羅江陶 鄭建敏 蒲宗君,* 范超蘭 劉登才 郝 明,*

四倍體小麥與六倍體小麥雜種的染色體遺傳特性

羅江陶1鄭建敏1蒲宗君1,*范超蘭2劉登才2郝 明2,*

1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川成都 610066;2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所, 四川成都 611130

四倍體栽培小麥(L., AABB)和普通小麥(L., AABBDD)是兩種目前主要的小麥栽培種。通過遠(yuǎn)緣雜交轉(zhuǎn)移利用四倍體小麥(或六倍體小麥)基因是六倍體小麥(或四倍體小麥)遺傳改良的重要方法。然而, 兩者雜種F1為基因組組成不平衡的五倍體, 其中A和B基因組染色體均為兩套, 而D基因組染色體僅一套。親本間的遺傳差異, 包括核基因組和細(xì)胞質(zhì)基因組, 可能影響五倍體雜種的染色體傳遞效率。本研究以多個不同遺傳背景的四倍體小麥和六倍體小麥為親本, 配置正反交五倍體雜種F1, 采用多色熒光原位雜交技術(shù)分析自交F2代植株的染色體組成規(guī)律。結(jié)果表明, 雜交親本的遺傳背景對雜種F1自交結(jié)實(shí)率影響顯著; 不論是以四倍體小麥還是六倍體小麥做母本, AB基因組染色體在F1自交過程中相對穩(wěn)定, F2后代的數(shù)目均接近28條(27.9 vs. 28.0); 以四倍體小麥為母本F2平均保留的D基因組染色體數(shù)顯著多于以六倍體小麥為母本的后代(7.0 vs. 2.9)。因此, 以四倍體小麥為最終目標(biāo)后代時, 應(yīng)優(yōu)先以六倍體小麥為母本進(jìn)行雜交組合的配置; 以六倍體小麥為最終目標(biāo)后代時, 應(yīng)優(yōu)先以四倍體小麥為母本開始最初的雜交組合配置。

四倍體小麥; 六倍體小麥; 染色體傳遞

小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物, 目前主要的栽培種包括六倍體小麥(L., AABBDD, 又稱普通小麥)和四倍體小麥(L., AABB), 前者約占世界小麥年產(chǎn)出的95%, 后者占5%[1]。培育抗病蟲、優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)的新品種是應(yīng)對氣候變化、不斷增長的物質(zhì)需求和人口持續(xù)擴(kuò)增問題的關(guān)鍵, 其依賴于小麥群體的遺傳多樣性。約八千至一萬年前, 普通小麥形成于栽培四倍體小麥和二倍體節(jié)節(jié)麥(, DD)間的異源多倍化事件[2-4]。在普通小麥的起源過程中, 僅有少數(shù)四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥居群參與, 產(chǎn)生了“進(jìn)化瓶頸”。因此,大量四倍體小麥的遺傳多樣性被排除在目前的普通小麥群體之外, 例如源自野生二粒小麥的廣譜抗條銹病基因[5-6]。同樣, 由于物種形成后的獨(dú)立進(jìn)化, 額外基因組的加入(D基因組)以及近現(xiàn)代育種過程中有意識地滲入近緣屬種的遺傳物質(zhì), 一些六倍體小麥中的優(yōu)異基因(等位變異或性狀)也不存在于四倍體小麥中。因此, 加強(qiáng)四倍體小麥和六倍體小麥間基因的交流, 是促進(jìn)小麥遺傳育種發(fā)展的重要方式。

雖然轉(zhuǎn)基因技術(shù)發(fā)展進(jìn)步快速, 但是受限于目前的政策以及技術(shù)本身對特定受體的依賴性, 雜交仍然是不同物種間轉(zhuǎn)移基因的主要方法。由于倍性不同, 雜交轉(zhuǎn)移四倍體小麥基因至六倍體小麥背景通常有兩種途徑。一種途徑是模擬普通小麥形成過程, 將四倍體小麥和二倍體節(jié)節(jié)麥合成雙二倍體(稱為人工合成小麥), 再以其為橋梁親本進(jìn)行雜交轉(zhuǎn)移。通過該方法, 一批導(dǎo)入了四倍體小麥優(yōu)異基因的六倍體小麥新品種已經(jīng)被審定并應(yīng)用于生產(chǎn)[7-8]。另外一種途徑是直接雜交。無論是單個位點(diǎn)還是大規(guī)模的群體數(shù)據(jù)分析均表明, 普通小麥可能通過“五倍體”橋梁, 在形成初期與四倍體野生二粒小麥間發(fā)生了基因交流[9-11]。通過人工直接雜交, 然后回交或頂交, 一批源于四倍體小麥的優(yōu)異基因也已成功轉(zhuǎn)入普通小麥。例如, 源于四倍體小麥的白粉病抗性基因[12]、[13]、[14]、[15]、[16]、[17]以及高蛋白含量基因[18]等。六倍體小麥向四倍體小麥轉(zhuǎn)移基因也是采用直接雜交法。然而, 四倍體小麥和六倍體小麥間的細(xì)胞質(zhì)、基因組倍性和遺傳背景差異可能影響目標(biāo)雜種后代的獲得效率。

四倍體小麥與六倍體小麥雜種F1為五倍體, 基因組組成為AABBD。因此, 成單的D基因組染色體在減數(shù)分裂過程中的行為和隨后配子傳遞頻率是決定后代選擇效率的關(guān)鍵因素。利用微衛(wèi)星標(biāo)記(SSR)、多樣性陣列標(biāo)記(Dart)和單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記(SNP)對四倍體/六倍體小麥雜種后代的鑒定發(fā)現(xiàn), 親本的遺傳背景和雜交過程中的母本選擇(四倍體做母本或六倍體做母本)對后代的染色體組成具有重要影響[19-23]。Martin等[21]和Padmanaban等[24-25]還發(fā)現(xiàn), 五倍體雜種(AABBD) D基因組染色體與A和B基因組染色體間的傳遞存在相互影響, 保留大量D基因組染色體的品系往往含有更高比例的普通小麥的A和B基因組。不同于分子標(biāo)記, 細(xì)胞學(xué)方法能更為直觀和準(zhǔn)確地鑒定染色體的結(jié)構(gòu)和數(shù)量。Padmanaban等[26]利用基因組原位雜交(GISH)技術(shù), 鑒定了部分四倍體小麥和六倍體小麥雜種后代的D基因組染色體, 但僅用D基因組作為探針無法檢測是否存在A、B基因組染色體的變異重組, 也不能有效鑒定染色體的拷貝數(shù)。用不同顏色熒光標(biāo)記的混合寡序列為探針的多色熒光原位雜交技術(shù), 能準(zhǔn)確鑒定植株染色體數(shù)目、存在形式及結(jié)構(gòu)變異[27-29]。本研究應(yīng)用該技術(shù), 對四倍體小麥和六倍體小麥雜種F2代的D染色體保留情況進(jìn)行了詳細(xì)分析, 探討四倍體小麥與六倍體小麥雜交時的親本選配原則。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)利用14份六倍體普通小麥和11份四倍體小麥構(gòu)建實(shí)驗(yàn)群體。普通小麥包括貴協(xié)011-1、貴協(xié)011-2、貴協(xié)2號、Li-50、Li-22、13L2071-2、13L2069、親2120 (Isidora塞爾維亞小麥)、親2122 (KM 113-13MRS捷克小麥)、親2142 (Queroinia智利小麥)、親2147 (Slavan烏克蘭小麥)、WJN1428、川麥608和P1561, 四倍體小麥包括PI185192、PI113961、CITR14139、PI223171、PI34945、PI415152、PI352369、AS2255、PI190973、PI191808和PI94666。雜交組配參見表1。PI編號的材料由美國國家種質(zhì)資源庫(http://www.ars-grin.gov/)提供, AS2255、WJN1428由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所提供, 貴協(xié)系列由貴州大學(xué)提供, 13L2071-2、13L2069由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。

2017年在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院新都試驗(yàn)基地進(jìn)行雜交, 采用傳統(tǒng)的人工去雄和授粉。次年, 雜種F1種植于相同基地, 抽穗后套袋自交, 獲得的雜種F2種子用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。去除基部不發(fā)育或發(fā)育不良小穗, 統(tǒng)計所有套袋F1穗子的小穗總數(shù)和種子數(shù), 計算單個小穗的自交結(jié)實(shí)率(以下簡稱自交結(jié)實(shí)率), 即自交結(jié)實(shí)率= (結(jié)實(shí)種子數(shù)/總小穗數(shù))×100%。

1.2 原位雜交分析

隨機(jī)選取不同雜交組合的種子, 在墊有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中發(fā)芽。待根尖長至3～4 cm的時候, 剪取根尖。根尖的處理和體細(xì)胞制片的方法與Luo等[30]一致。原位雜交的探針和方法與Luo等[30]相同, 探針包括7個寡核苷酸序列探針Oligo-pSc119.2-1、Oligo-pAs1-1、Oligo-pAs1-3、Oligo-pAs1-4、Oligo-pAs1-6、Oligo-AFA-3、Oligo-AFA-4和一個簡單重復(fù)序列探針(AAC)5[29,31]。探針由成都擎科生物科技有限公司合成(中國成都)。使用配備CCD鏡頭的奧林巴斯BX63熒光顯微鏡進(jìn)行雜交信號檢測并圖像采集。

1.3 數(shù)據(jù)分析

Microsoft Excel 2007用于統(tǒng)計分析。R3.6.2及R包ggplot2用于畫圖[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 AABBD五倍體雜種自交結(jié)實(shí)率分析

本實(shí)驗(yàn)共計獲得20個雜交組合, 其中六倍體/四倍體(AABBDD/AABB) 12個, 四倍體/六倍體(AABB/AABBDD) 8個(表1)。由于花期不遇, 沒有獲得相同四倍體與六倍體間的正反交F1。六倍體/四倍體F1總自交結(jié)實(shí)率為27.94% (817/2924), 而四倍體/六倍體為40.57% (706/1740)。從分布看, 自交結(jié)實(shí)率低于20%的四倍體/六倍體組合僅14% (1/7), 而六倍體/四倍體組合中高達(dá)70% (7/10)。由于所有組合的親本均不相同, 細(xì)胞質(zhì)來源和核遺傳背景差異均可能引起兩種組配類型間的自交結(jié)實(shí)率差異。核遺傳背景對AABBD的自交結(jié)實(shí)率有顯著影響。這是因?yàn)樵谙嗤M配類型內(nèi), 不同雜交組合間的自交結(jié)實(shí)率變異幅度大(六倍體/四倍體為1.32%～ 71.29%, 四倍體/六倍體為18.75%～147.20%)。同時, 無論做母本還是父本, 同一材料與不同親本雜種F1間的自交結(jié)實(shí)率顯著差異。例如, Li-50/PI185192組合的自交結(jié)實(shí)率1.32%顯著低于Li-50/PI113961組合的19.53% (檢驗(yàn),=2.18>1.96); 貴協(xié)2號/PI185192組合的自交結(jié)實(shí)率14.89%則顯著高于親Li-50/ PI185192組合的1.32% (檢驗(yàn),=5.77>1.96)。

表1 各雜交組合F1套袋自交結(jié)實(shí)率

*自交結(jié)實(shí)率沒有統(tǒng)計; 加粗的雜交組合用于后續(xù)的細(xì)胞學(xué)分析。

* There is no statistics on the seed setting rate of self-delivery. The hybrid combination in bold was used for subsequent cytological analysis.

2.2 AABBD雜種自交F2后代染色體組成分析

多重寡核苷酸FISH技術(shù)能夠穩(wěn)定且準(zhǔn)確地鑒定四倍體小麥和六倍體小麥親本的所有染色體。染色體核型分析結(jié)果顯示: 六倍體小麥親本貴協(xié)011-1含有1對3A/6D相互易位染色體, 親2120含有1對5B/7B相互易位染色體(圖1); 四倍體小麥親本AS2255則含有1對1A/7A相互易位染色體。

紅框指示相互易位染色體。Boxes in red indicate the reciprocal translocation chromosomes.

本實(shí)驗(yàn)共鑒定了59個F2單株(37個來源于AABB/AABBDD, 22個來源于AABBDD/AABB)的染色體組成。所有單株平均染色體數(shù)為33.5條, 分布在27.5～40.0條之間(不完整染色體計數(shù)為0.5) (圖2)。來源于AABB/AABBDD雜交組合的F2單株的平均染色體數(shù)為34.9條, 其中含36條染色體的單株最多,占18.9% (7/37)。但是, 以六倍體小麥為母本F2單株的平均染色體數(shù)為30.8條, 極顯著少于以四倍體小麥為母本的材料(-test,=0.003), 且以含30條染色體的單株最多, 所占比例為23.81% (5/22)。因此, 以四倍體小麥為母本的AABBD五倍體雜種自交能夠保留更多的染色體。

根據(jù)FISH核型結(jié)果, 將所有單株的每條染色體劃分至A、B和D基因組, 其中不完整的染色體(斷裂染色體片段)計為0.5, 易位染色體計為0.5/0.5 (例如1AS.1DL染色體計為0.5A和0.5D)。另外, 來自于PI352369/貴協(xié)011-1的6個F2單株含有1對(或1條)不能識別的較小染色體, 這對染色體沒有計入后續(xù)分析。以四倍體小麥為母本的F2單株平均含有27.9條AB基因組染色體, 以六倍體小麥為母本的F2單株平均含有28條AB基因組染色體。但是, 以四倍體小麥為母本的F2單株平均含有7.0條D基因組染色體, 極顯著多于以六倍體小麥為母本F2單株的2.9條(-test,=0.002) (圖2)。因此, D基因組染色體的不同保留頻率導(dǎo)致了2種雜交方法后代的染色體數(shù)差異。

就不同D基因組染色體的保留頻率而言, 以四倍體小麥作為母本的F2單株保留頻率最高的是7D (1.19條/株), 其次為5D (1.11條/株); 最低的是1D (0.84條/株)和4D (0.84條/株)染色體(圖3)。以六倍體為母本的F2單株D染色體保留率最高的染色體是5D (0.55條/株), 其次為2D、6D和7D, 均為0.45條/株, 保留率最低的是4D (0.27條/株), 其次為1D (0.32條/株)。綜合來看, 細(xì)胞質(zhì)(四倍體小麥或六倍體)是影響不同D染色體保留頻率的重要影響因素。同時, 不同的染色體間具有一定的偏向性, 即5D和7D染色體保留頻率較高, 而1D和4D染色體保留頻率較低。

左邊圖中的紅色、綠色和藍(lán)色豎線分別代表以四倍體小麥為母本F2單株的平均染色體數(shù)、以六倍體小麥為母本F2單株的平均染色體數(shù)以及所有F2單株的平均染色體數(shù)。右圖中的藍(lán)色菱形點(diǎn)代表平均值。

Line in red, green, and blue in the left graph indicates average chromosome number per line in AABB/AABBDD population, AABBDD/ AABB population, and both of them, respectively. Diamonds in blue in the right graph represent the mean values.

右圖中的每一列代表一個單株, 虛線分隔不同的雜交組合。

Each row represents an individual plant of F2population. Dotted lines are used to divide different hybrid combinations.

分析不同D基因組染色體的拷貝數(shù)(僅完整的染色體作為有效計數(shù))發(fā)現(xiàn): 以四倍體小麥為母本的后代, 1-7D染色體保留2個拷貝的平均頻率為0.30, 顯著高于以六倍體小麥為母本后代的0.06 (值為0.0040); 相反, 1-7D染色體完全丟失(0個拷貝)的平均頻率極顯著低于以六倍體小麥為母本的后代(0.27 vs. 0.64,=8.09E-06) (圖4)。1-7D染色體保留1個拷貝的平均頻率在AABB/AABBDD和AABBDD/ AABB間則沒有差異(值為0.0958), 分別為0.30和0.44。在四倍體小麥為母本的后代中, 出現(xiàn)2個拷貝頻率最高的是3D染色體, 其次為5D、7D和6D; 而在六倍體小麥為母本的后代中, 出現(xiàn)2個拷貝頻率最高的是2D, 其次為5D和6D。

對每個單株的D基因組染色體覆蓋度進(jìn)行打分評價: 含1條完整染色體或1對或更多拷貝, 則對應(yīng)染色體覆蓋度打分為1; 含單個不完整染色體打分為0.5; 對應(yīng)染色體缺失則打分為0。通常, 總分等于7的單株應(yīng)含有一套完整的D基因組染色體; 而總分等于0的單株則缺失了全部D基因組染色體。以四倍體小麥為母本的后代平均得分為5.3分, 極顯著高于以六倍體小麥為母本后代的2.4。所有59個F2中, 有16個單株覆蓋度得分為7, 即含有至少1套完整D基因組染色體, 頻率為27.11%; 其中來源于四倍體/六倍體組配類型的為14株(87.5%), 而來源于六倍體/四倍體組配類型的僅2株(12.5%)。這些含1套完整D基因組染色體的材料的自交后代或與六倍體小麥的雜交后代, 更容易恢復(fù)成基因組組成為AABBDD的普通小麥后代; 得分為0的植株則總共有7株(3株來源于AABB/ AABBDD, 4株來源于AABBDD/AABB)。

2.3 AB基因組染色體變異以及染色體結(jié)構(gòu)變異

59個F2植株中, 僅9個單株的A或B基因組染色體數(shù)目發(fā)生了變異(表2和圖4), 頻率為15.25%, 包括3*1B+3*3B (M143-7)、1*1A (M145-4)、3*6B (M146-4、M158-4)、3*3B (M146-10)、1*4B (M147-1、M147-3、M147-7)、0*4B (M147-2), 表明A和B基因組染色體的傳遞受到了輕微的影響。

18個單株存在染色體結(jié)構(gòu)變異, 涉及A、B和D基因組(表2和圖5)。其中, 10個單株含有的結(jié)構(gòu)變異遺傳自親本, 包括6DS.3AL (M147-1、M147-2、M147-3、M147-6、M147-9和M147-11, 均遺傳自親本貴協(xié)011-1)、5BS.7BS和5BL.7BL (M161-1、M158-2、M158-3和M158-4, 均遺傳自親本親2120)。另外10個單株(10/59=16.95%)具有11種新形成的結(jié)構(gòu)變異染色體, 包括染色體片段5DS-(M145-5, M146-5)、6DS.6DL-(M146-5)、3DS.3DL-(M147-3)、6DS (M147-3)、3DS-(M161-8), 斷裂-融合形成的易位染色體3DS-5DL (M146-5)、4AL.4AS-5DL.5DS (M147-1)、2AS.2AL-6AL (M149-7, M154-2)和等臂染色體3DS.3DS (M160-1), 以及信號發(fā)生明顯變化的7D (M145-10)和3D (M157-3)。這些新形成的染色體結(jié)構(gòu)變異主要涉及D基因組染色體和少量A基因組染色體, 未檢測到涉及B基因組的染色體結(jié)構(gòu)變化。

表2 F2雜種中的染色體變異

V: FISH信號變異; 下畫線: 遺傳自親本的結(jié)構(gòu)變異; ?: 不能識別的染色體。

V: FISH signal variation; Underline: structural variations are inherited from the parents; ?: unknown chromosome.

白色箭頭指示結(jié)構(gòu)變異染色體; 黃色箭頭指示AB基因組染色體數(shù)目變異。A: M145-4: 僅含1條1A染色體; B: M157-3: 3DS端部紅色信號缺失; C: M154-2: 含1個2AS.2AL-6AL重組染色體; D: M149-7: 含1個2AS.2AL-6AL重組染色體; E: M146-5: 含1個3DS-5DL重組染色體, 2個D片段; F: M145-10: 7DL端部紅色信號缺失; G: M145-5: 含1個D片段; H: M160-1: 含1個3DS-3DS重組染色體; I: M146-10: 含3個3B染色體。

Arrows in white show the chromosomes with structural variation. Arrows in yellow show A or B chromosomes with copy number variation. A: M145-4 with single copy of 1A; B: M157-3 with a copy of 3D that showed a different 3DS karyotype; C: M154-2 with a 2AS.2AL-6AL translocation; D: M149-7 with a 2AS.2AL-6AL translocation; E: M146-5 with a copy of 3DS.5DL translocation, a copy of 6DS.6DL- and 5DS-chromosome fragment respectively; F: M145-10 with a copy of 7D that showed a different 7DL karyotype; G: M145-5 with a copy of 5DS-chromosome fragment; H: M160-1 with a copy of 3DS.3DS isochromosome; I: M146-10 with a three copy of 3B chromosomes.

3 討論

通過種間雜交, 以同源重組(A或B基因組)或易位(通常用于將六倍體小麥D基因組染色體上的基因轉(zhuǎn)移到四倍體小麥背景)的形式, 轉(zhuǎn)移對方的有益基因是四倍體小麥或六倍體小麥遺傳改良的一種常用方法。例如, 四倍體小麥普遍對鋁離子和鈉離子耐受性較差, 而位于4D染色體長臂的和基因賦予了六倍體小麥優(yōu)異的抗性[33]。前人通過4DL和4BL部分同源重組, 成功將這2個基因?qū)氲剿谋扼w小麥品種, 提高了其對鋁離子和鈉離子的耐受性[34-36]。通過同源重組的方式, 從四倍體小麥(或六倍體小麥)轉(zhuǎn)移優(yōu)異基因到六倍體小麥(或四倍體小麥)的例子就更多[37-38]。由于倍性不同, 雜交結(jié)實(shí)率、五倍體雜種育性以及D染色體傳遞效率是影響四倍體小麥/六倍體小麥雜交法基因轉(zhuǎn)移效率的3個關(guān)鍵因素。早期的研究認(rèn)為, 低倍性的物種作為母本通常不太成功, 可能導(dǎo)致雜種種子較差, 以及隨后較低的發(fā)芽率和幼苗成活率[39-40]。雖然沒有詳細(xì)統(tǒng)計, 本研究中沒有觀察到四倍體或六倍體小麥做母本會顯著影響雜交結(jié)實(shí)率, 五倍體雜種F1發(fā)芽比較正常。同時, 親本間的遺傳背景對雜種F1的自交結(jié)實(shí)率有強(qiáng)烈的影響。

五倍體AABBD雜種減數(shù)分裂過程中, 成單的D基因組染色體行為是影響遺傳改良效率的關(guān)鍵。如果最終目的是改良四倍體小麥, 那么D基因組染色體需要盡快被消除掉。反之則需要快速將D基因組染色體恢復(fù)成完整的兩套。Padmanaban等[24]發(fā)現(xiàn)以四倍體小麥為母本的雜種F2, 含有至少1套完整D基因組染色體的頻率高于以六倍體作為母本的子代。本研究利用不同四倍體和六倍體作為母本, 得到了相似的結(jié)果, 即以四倍體為母本的F2子代能保留更多的D基因組染色體。單價體在減數(shù)分裂中期I向后期I轉(zhuǎn)換的過程中有兩種移動方式: 一種是單極錨定的紡錘絲牽引姐妹染色單體一起移動到一極;另外一種是從兩極伸出的紡錘絲分別結(jié)合在姐妹染色單體的著絲點(diǎn), 牽引2個姐妹染色單體提前分開并各自移動到一極。通常兩種分離移動方式的比例約各占一半, 同時還包括一定頻率的染色體斷裂[41]。從F2保留的D基因組染色體數(shù)目和拷貝數(shù)來看, 以四倍體小麥作為母本F1的D基因組染色體的分離模式可能更接近第2種: 在減數(shù)分裂后期I至末期I, D染色體的姐妹染色單體提前分離移動到2個二分體子細(xì)胞中, 成單的姐妹染色單體減II隨機(jī)移動到兩極的行為模式, 則形成的配子含更多的D基因組染色體; 這樣的雌雄配子隨機(jī)結(jié)合后, F2單株的總D染色體數(shù)目更多, 且部分染色體為2個拷貝(圖2和圖3)。而以六倍體小麥為母本的雜種F2平均每個單株僅含有2.9條D染色體。其可能對應(yīng)的減數(shù)分裂行為模式是成單的D基因組染色體在F1減數(shù)分裂后期I的分離過程中, 移動分離步調(diào)嚴(yán)重滯后于同源配對的A和B基因組染色體, 進(jìn)而形成微核被消除掉。這一推論需要詳細(xì)觀察2種雜種F1的減數(shù)分裂過程予以證實(shí)。然而, 無論雜種F1的減數(shù)分裂過程是否如我們推測的一樣, 我們都可以得出以下建議: 當(dāng)以改良四倍體小麥為目標(biāo)時, 應(yīng)以六倍體小麥為母本, 再以四倍體小麥親本回交或優(yōu)良品種(系)雜交; 當(dāng)以改良六倍體小麥為目標(biāo)時, 優(yōu)先以四倍體小麥為母本, 再以六倍體小麥親本回交或優(yōu)良品種(系)雜交。

4 結(jié)論

雖然親本間遺傳背景會影響四倍體小麥和六倍體小麥雜種F1的自交結(jié)實(shí)率, 但相較于其他親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的遠(yuǎn)緣雜種F1(如小麥-黑麥雜種), 四倍體/六倍體和六倍體/四倍體小麥雜種F1結(jié)實(shí)率均相對較高, 因此對遠(yuǎn)緣雜交育種的影響較小。但是, 正反雜交后代的染色體傳遞是遠(yuǎn)緣雜交育種應(yīng)該考慮的問題。根據(jù)D基因組染色體從F1代F2的傳遞規(guī)律, 四倍體小麥與普通小麥雜交育種時, 可以簡單遵循以下原則進(jìn)行雜交組合配置: 以四倍體小麥為最終目標(biāo)時, 選擇六倍體小麥作為母本進(jìn)行雜交, 能夠在雜種后代中更快地丟掉D基因組染色體; 以六倍體小麥為最終目標(biāo)時, 選擇四倍體小麥作為母本雜交, 回交或自交, 能夠更快的恢復(fù)雜種后代為六倍體基因組組成。

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Chromosome transmission in hybrids between tetraploid and hexaploid wheat

LUO Jiang-Tao1, ZHENG Jian-Min1, PU Zong-Jun1,*, FAN Chao-Lan2, LIU Deng-Cai2, and HAO Ming2,*

1Crop Research Institute of Sichuan Academic of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southwestern China, Ministry of Agriculture and Rural Areas, Chengdu 610066, Sichuan, China;2Triticeae Research Institute of Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China

Tetraploid wheat (L., AABB) and common wheat (L., AABBDD) are two main types of cultivated wheat. Transferring the genes from tetraploid wheat (or hexaploid wheat) into hexaploid wheat (or tetraploid wheat) by distant hybridization is an important method for wheat genetic improvement. However, the F1hybrid of tetraploid/ hexaploid wheat was pentaploid with unbalanced genome composition, containing two sets of genomes A and B, and only one set of genome D. The genetic divergences from both nuclear and cytoplasmic genomes of the two parents may affect the chromosome transmission efficiency of pentaploid hybrids. In the present study, tetraploid or hexaploid wheats with different genetic backgrounds were used as female or male parents to generate pentaploid F1s. The chromosome composition of F2s were analyzed by multicolor fluorescencehybridization. The results showed that the genetic background of parent lines has a significant effect on the self-setting rate of F1s. The A and B genome chromosomes were relatively stable during F1self-process, and the mean total number of A and B chromosomes per F2individual was close to 28 in both AABB/AABBDD and AABBDD/AABB F2s (27.9 vs. 28.0). However, the average number of D chromosomes retained in F2s with tetraploid wheat as female parent was significantly higher than that with hexaploid wheat as female parent (7.0 vs. 2.9). Therefore, when tetraploid wheat was the final target progeny, hexaploid wheat should be used as the primary female parent to generate F1hybrids; vice versa, tetraploid wheat should be used.

tetraploid wheat; hexaploid wheat; chromosome transmission

10.3724/SP.J.1006.2021.01067

本研究由四川省科技計劃項(xiàng)目(2016NYZ0012, 2017JY0077, 2018JY0627), 四川省財政創(chuàng)新能力提升工程項(xiàng)目(2016ZYPZ-016)和四川省育種攻關(guān)項(xiàng)目(2021YFYZ0002)資助。

This study was supported by the Science and Technology Planning Project of Sichuan Province (2016NYZ0012, 2017JY0077, 2018JY0627), the Financial Innovation Capacity Improvement Project of Sichuan Province (2016ZYPZ-016), and the Sichuan Provincial Breeding Research Project (2021YFYZ0002).

郝明, E-mail: haomingluo@foxmail.com; 蒲宗君, E-mail: pzjun68@163.com

E-mail: jtluohao@163.com

2020-08-20;

2021-01-13;

2021-02-19.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210219.1343.002.html