孔凡美,周秀文,趙艷艷,鄭洪華,梁雪,郭營,趙巖,安艷榮,李斯深
(山東農(nóng)業(yè)大學/作物生物學國家重點實驗室/土肥資源高效利用國家工程實驗室,山東 泰安 271018)
小麥是我國重要的糧食作物,小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對于我國的糧食安全具有舉足輕重的作用。培育和推廣養(yǎng)分高效小麥品種是保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、節(jié)約資源的重要途徑。小麥的氮磷鉀養(yǎng)分效率具有顯著的基因型差異,目前有較多報道[1-10]。通過對現(xiàn)有品種進行養(yǎng)分效率評價,能夠鑒定出養(yǎng)分高效的品種,以便于其在小麥生產(chǎn)中推廣應用,同時也為小麥養(yǎng)分高效育種提供親本材料。
然而,關(guān)于養(yǎng)分效率的定義及評價指標一直以來都存在不同的理解。一般情況下,養(yǎng)分效率(nutrient efficiency)包括兩種條件下的特定定義:一是指生長介質(zhì)(土壤)中養(yǎng)分濃度較低時植物具有維持正常生長的能力,并獲得與養(yǎng)分充足時相當或接近的產(chǎn)量[11],也就是在低養(yǎng)分環(huán)境下獲得一定產(chǎn)量的潛力[12,13];二是向生長介質(zhì)中提供養(yǎng)分時,植物吸收養(yǎng)分并獲得較高產(chǎn)量的能力[12],也就是作物產(chǎn)量對養(yǎng)分濃度的提高或下降的響應度或敏感度[14]。可見,以生物量/產(chǎn)量為基礎(chǔ)的評價指標是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及養(yǎng)分高效育種中關(guān)注的最終目標。
在探討植物養(yǎng)分效率時必須考慮養(yǎng)分供應水平,因為在養(yǎng)分嚴重虧缺條件下吸收或利用養(yǎng)分相對能力高的基因型可能對養(yǎng)分供應增加的反應不敏感,無法進一步提高產(chǎn)量[15]。因此,同時考慮產(chǎn)量及其對養(yǎng)分供應的敏感性十分必要,而且養(yǎng)分高效材料的篩選應該以實際生產(chǎn)情況為基礎(chǔ)設置養(yǎng)分脅迫濃度,便于篩選材料的實際推廣與應用。本研究利用來源廣泛的135個小麥品種/系為材料,根據(jù)我國目前高產(chǎn)田和中產(chǎn)田的目標產(chǎn)量設置正常施肥處理(目標產(chǎn)量9 000 kg/hm2)和低氮、低磷、低鉀處理(目標產(chǎn)量6 000 kg/hm2),分別對各處理條件下的小麥產(chǎn)量及氮磷鉀養(yǎng)分吸收、利用效率進行計算,構(gòu)建以產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素為基礎(chǔ)的養(yǎng)分效率指數(shù)指標,探討?zhàn)B分效率指數(shù)對小麥養(yǎng)分效率評價的可靠性,并利用該指標篩選出相應的氮、磷、鉀高效品種/系,可為養(yǎng)分高效小麥品種/系在生產(chǎn)和育種中的應用提供依據(jù)。
本試驗以135份小麥品種/系為材料,具體見表1。
試驗于2014—2015(E1)和2015—2016(E2)兩年度在山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學試驗站的營養(yǎng)池進行。單池面積110 m2,池間和周邊1.5 m深度用建筑材料隔離。池內(nèi)保持大田土壤物理結(jié)構(gòu),種植小麥玉米消耗氮磷鉀養(yǎng)分至可以利用。設置正常氮磷鉀(CK)、低氮(LN)、低磷(LP)和低鉀(LK)4個處理,重復2次。CK按照產(chǎn)量目標9 000 kg/hm2,低N/P/K產(chǎn)量目標為6 000 kg/hm2。播種前測定土壤養(yǎng)分含量,根據(jù)目標補充N/P/K養(yǎng)分,LN、LP和LK處理使用N(尿素)、P2O5(過磷酸鈣)和K2O(硫酸鉀),其他養(yǎng)分施用量同對照處理。磷、鉀肥和60%氮肥以基肥形式一次施入,剩余40%氮肥返青拔節(jié)期施入,常規(guī)田間管理。
供試品種/系各處理各重復分別種植4行,行長1 m,行距25 cm,株距5 cm。播種期為10月上旬,收獲期為次年6月上旬。
收獲前10天,選擇每品種/系每重復的中間均勻1行隨機選5個單株,調(diào)查穗數(shù)(SN)、穗粒數(shù)(GN)。收獲時,各株系中間兩行地上部全部收獲至網(wǎng)袋中,籽粒和秸稈分別收集,測量并計算單株地上部生物量、單株籽粒產(chǎn)量、單株秸稈產(chǎn)量和千粒重(TGW),籽粒和秸稈分別烘干、磨細、過篩后測定氮、磷、鉀養(yǎng)分含量,計算養(yǎng)分效率相關(guān)指標。
籽粒產(chǎn)量(GW,g/株)和地上部生物量(ADW,g/株)用百分之一電子天平稱量。
籽粒養(yǎng)分含量(GNC、GPC、GKC)和秸稈養(yǎng)分含量(StNC、StPC、StKC)測定:H2SO4-H2O2消煮,凱氏定氮儀測氮,釩鉬黃比色法測磷,火焰光度計測鉀。
表1 供試小麥材料
地上部養(yǎng)分累積量(ANA、APA、AKA,g):籽粒養(yǎng)分含量×籽粒產(chǎn)量+秸稈養(yǎng)分含量×秸稈產(chǎn)量。
地上部養(yǎng)分利用效率(ANUE、APUE、AKUE,g/g):地上部生物量/地上部養(yǎng)分含量。
養(yǎng)分籽粒生產(chǎn)效率(NutE、PutE、KutE,g/g):籽粒產(chǎn)量/地上部養(yǎng)分累積量。
養(yǎng)分敏感系數(shù)(NSC、PSC、KSC):分別計算穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的敏感系數(shù),以產(chǎn)量氮敏感系數(shù)為例,計算公式為SCGW·N=GWLN/GWCK。然后取4個性狀敏感系數(shù)的平均值作為本材料的養(yǎng)分敏感系數(shù)。以氮敏感系數(shù)為例,NSC=(SCGW·N+SCSN·N+SCGN·N+SCTGW·N)/4。
養(yǎng)分效率指數(shù)(NEI、PEI、KEI):首先分別計算穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的養(yǎng)分效率指數(shù),以產(chǎn)量氮效率指數(shù)為例計算公式為:
EIGW·N=(GWLN·S×SCGW·N·S)/(GWLN·C×SCGW·N·C),其中,GWLN·S為供試材料低氮處理下的籽粒產(chǎn)量,SCGW·N·S為供試材料的籽粒產(chǎn)量氮敏感系數(shù),GWLN·C為對照材料濟麥22低氮處理下的籽粒平均產(chǎn)量,SCGW·N·C為對照材料濟麥22的籽粒平均產(chǎn)量氮敏感系數(shù)。然后取四項效率指數(shù)平均值作為該材料的養(yǎng)分效率指數(shù)。以氮效率指數(shù)為例,NEI=(EIGW·N+EISN·N+EIGN·N+EITGW·N)/4。
養(yǎng)分效率指數(shù)評價標準見表2。
表2 養(yǎng)分效率指數(shù)評價標準
試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS軟件進行,Microsoft Excel作圖。
由表3可以看出,LN、LP、LK處理均能顯著降低供試小麥群體的產(chǎn)量,但是不同品種/系之間存在顯著基因型差異,不同施肥處理下,小麥群體穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量的變異系數(shù)為0.90%~21.95%。其中千粒重的群體變異系數(shù)最小,穗數(shù)和籽粒產(chǎn)量的群體變異系數(shù)最大。
表3 不同施肥處理下供試材料產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素的群體特征基因型差異
2.2.1 養(yǎng)分敏感系數(shù)與養(yǎng)分效率指數(shù) 利用兩年平均單株小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素計算出135個材料的氮磷鉀敏感系數(shù)(NSC、PSC、KSC)和氮磷鉀效率指數(shù)(NEI、PEI、KEI)。由圖1可以看出,減量氮磷鉀施肥處理對135個供試小麥品種/系的產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素均有顯著影響,氮磷鉀敏感系數(shù)及養(yǎng)分效率指數(shù)均值均低于1。不同小麥材料之間差異顯著:NSC、PSC、KSC的群體變異幅度分別為6.39%、12.01%和7.61%,NEI、PEI、KEI的群體變異幅度分別為14.63%、8.22%和15.74%。
2.2.2 氮磷鉀養(yǎng)分吸收與利用效率 由圖2可以看出,減量施肥處理下小麥地上部的氮磷鉀養(yǎng)分累積量均顯著下降,而地上部的養(yǎng)分利用效率均顯著提高。供試小麥各品種/系的地上部養(yǎng)分累積量和養(yǎng)分利用效率均存在顯著的基因型差異,其中地上部養(yǎng)分累積量的變異系數(shù)18.80%~28.64%,地上部養(yǎng)分利用效率的變異系數(shù)為19.80%~26.70%。
圖1 小麥氮磷鉀敏感系數(shù)和養(yǎng)分效率指數(shù)的群體分布
圖2 小麥地上部氮磷鉀累積量和養(yǎng)分利用效率的群體分布
由表4可以看出,氮磷鉀分別減量處理條件下,氮磷鉀養(yǎng)分的籽粒生產(chǎn)效率均比正常施肥處理(CK)有顯著提高。各處理條件下不同小麥品種/系之間差異顯著,群體變異系數(shù)變幅為12.16%~22.00%。
表4 小麥氮磷鉀籽粒生產(chǎn)效率的基因型差異 (g/g)
由表5可以看出,除鉀效率指數(shù)(KEI)與地上部的鉀利用效率(AKUE)相關(guān)不顯著外,養(yǎng)分效率指數(shù)與地上部生物量、地上部養(yǎng)分累積量、地上部養(yǎng)分利用效率、籽粒產(chǎn)量、養(yǎng)分籽粒生產(chǎn)效率以及養(yǎng)分敏感系數(shù)均存在極顯著正相關(guān)。其中養(yǎng)分效率指數(shù)與籽粒產(chǎn)量和養(yǎng)分敏感系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高,均達到0.72以上。這表明在減量施肥處理下,養(yǎng)分效率指數(shù)較高的材料通常表現(xiàn)出對減量施肥處理敏感度越低、產(chǎn)量表現(xiàn)越好。
表5 氮磷鉀養(yǎng)分效率指數(shù)與產(chǎn)量及養(yǎng)分效率指標的相關(guān)系數(shù)
以養(yǎng)分效率指數(shù)為主要評價指標對所有材料進行分類,分別篩選出減量施肥條件下氮、磷、鉀養(yǎng)分高效的種質(zhì)材料27份、26份和30份(表6)。其中氮磷鉀均高效的有6份:LS4697、石新618、冀5265、山農(nóng)18、煙農(nóng)19和煙農(nóng)21;氮磷高效的材料有3份:石4185、石麥15和泰山23;氮鉀高效的有4份:加拿大超強筋麥、洛旱21、山農(nóng)30和小偃22;磷鉀高效的有6份:LS6045、石麥18、石新616、石優(yōu)17、鑫289和鄭麥9023。這些材料均是養(yǎng)分高效育種中需要重點應用的種質(zhì)材料。
表6 小麥氮磷鉀養(yǎng)分高效種質(zhì)篩選
氮磷鉀是植物生長需求量最大的養(yǎng)分,也是小麥生產(chǎn)中施肥的三要素。小麥的氮磷鉀養(yǎng)分效率存在顯著的基因型差異,許多學者在養(yǎng)分效率評價及高效基因型篩選方面已有較多報道[1-10],并篩選出一些有價值的小麥品種。但是長期以來,養(yǎng)分效率的評價一直以來都存在不同的理解。通常情況下,養(yǎng)分高效材料能夠在低養(yǎng)分環(huán)境中吸收更多的養(yǎng)分或者體內(nèi)的單位養(yǎng)分能夠產(chǎn)生更高的生物量/產(chǎn)量,這通常被定義為養(yǎng)分吸收效率和養(yǎng)分利用效率[16-19]。然而,養(yǎng)分效率本質(zhì)上是“投入”與“產(chǎn)出”關(guān)系的一個評價指標。相同“投入”條件下“產(chǎn)出”高的品種養(yǎng)分效率高。這樣,養(yǎng)分效率的評價也就簡化為特定養(yǎng)分供應條件下生物量/產(chǎn)量的比較。養(yǎng)分缺乏條件下較高的生物量/產(chǎn)量是小麥品種養(yǎng)分高效的綜合體現(xiàn),是養(yǎng)分吸收、利用綜合協(xié)調(diào)的結(jié)果,也是養(yǎng)分高效育種的實際目標,因此以生物量/產(chǎn)量為基礎(chǔ)的養(yǎng)分效率評價體系值得探索。
本研究建立了以產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素為基礎(chǔ)的養(yǎng)分效率指數(shù)評價指標,并利用該指標對供試材料進行了養(yǎng)分效率篩選。養(yǎng)分效率指數(shù)與養(yǎng)分吸收累積及養(yǎng)分利用效率之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明不同小麥品種/系養(yǎng)分效率指數(shù)的差異能較好地體現(xiàn)生物量/產(chǎn)量以及養(yǎng)分吸收效率、利用效率的差異。其中養(yǎng)分效率指數(shù)與籽粒產(chǎn)量和養(yǎng)分敏感系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高,表明在減量施肥處理下,養(yǎng)分效率指數(shù)較高的材料通常表現(xiàn)出對減量施肥處理敏感度越低、產(chǎn)量表現(xiàn)越好。因此,這一指標能夠很好地同時體現(xiàn)Zou等[14]提出的養(yǎng)分高效材料對產(chǎn)量與響應度的要求。此外,養(yǎng)分效率指數(shù)綜合考慮了產(chǎn)量三要素與產(chǎn)量的關(guān)系,能夠綜合地反映小麥對養(yǎng)分缺乏的影響。由于該指標相對簡單,無需養(yǎng)分含量測定,能夠較為全面地反映基因型差異,可以在養(yǎng)分高效小麥評價及育種中作為有效評價指標。