楊瑩攀,孫文君,付媛媛,王洪博,曹輝,蔣富昌,王興鵬*
(1.塔里木大學水利與建筑工程學院,新疆阿拉爾843300;2.塔里木大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程重點實驗室,新疆阿拉爾843300;3.塔里木大學植物科學學院,新疆阿拉爾 843300)
【研究意義】棉花是我國種植業(yè)生產(chǎn)中產(chǎn)業(yè)鏈最長的大田經(jīng)濟作物[1],隨著南疆棉田地膜殘留問題越來越嚴重,土壤環(huán)境愈加惡化,已嚴重影響到棉花生長及產(chǎn)量品質(zhì)[2]。因此,如何緩解棉田殘膜危害已成為南疆地區(qū)棉花生產(chǎn)中亟待解決的問題。適于無膜栽培的早熟棉花新品種“中棉619”,在南疆地區(qū)的種植成功[3],為解決棉田“白色污染”提供了一條重要途徑[4]。當然,棉花種植模式由膜下滴灌轉(zhuǎn)變?yōu)闊o膜滴灌栽培模式,導致地面蒸發(fā)大幅增加,棉花水分消耗顯著增多,地溫降低明顯,地表鹽分積聚加重,會不同程度的造成干旱與鹽分脅迫同時發(fā)生,不利于棉種萌發(fā)及幼苗生長[5-6]。為此,研究無膜栽培條件下土壤水鹽脅迫對棉花幼苗生長的影響,通過調(diào)控措施提高無膜滴灌棉花的出苗率和促進幼苗生長,對無膜栽培棉花的產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高具有重要的生產(chǎn)意義[7-8]。
【研究進展】土壤水鹽條件是影響棉花幼苗生長中重要的參數(shù)[9],土壤水鹽脅迫對植物根系及產(chǎn)量有明顯的抑制作用,是困擾農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要障礙[10]。國內(nèi)外學者針對棉花幼苗干旱脅迫及鹽脅迫已經(jīng)進行了廣泛研究。張雪妍等[11]研究表明,棉花幼苗期的抗旱性和生理生化機理等關鍵時期應在3~6 片真葉幼苗,使用微咸水灌溉可以降低棉花幼苗的鮮質(zhì)量、株高、根長、干質(zhì)量和葉綠素量[12],同時在較高質(zhì)量濃度的鹽脅迫下,棉花幼苗第1 片真葉展開會受到顯著抑制[13]。鹽脅迫通過離子毒害、營養(yǎng)失衡和滲透脅迫,引起棉株體生理生化代謝失調(diào),進而影響棉花的生長發(fā)育[14]。Zhu 等[15]研究表明,鹽處理和充分灌溉的根和葉片基因差異顯著。李平等[16]研究表明,棉花幼苗期持續(xù)輕度水分脅迫對葉片光合能力無顯著影響,但持續(xù)中度以上的水分脅迫會造成葉片光合能力下降。
【切入點】以往關于水鹽脅迫對棉花幼苗生長指標及光合影響的研究較多,但針對無膜種植早熟棉種萌發(fā)及幼苗生長方面的研究報道較少?!緮M解決的關鍵問題】因此,研究水鹽脅迫對早熟棉花幼苗生長、葉綠素量(SPAD 值)、光合作用及葉綠素熒光素的影響,旨在探明早熟棉花新品種“中棉619”適宜萌發(fā)和幼苗生長的灌水定額和鹽分條件,為無膜種植技術在南疆地區(qū)的推廣提供支撐。
試驗于2019 年3—5 月在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物需水與調(diào)控重點實驗室進行。供試棉花品種為早熟棉種“中棉619”。棉籽經(jīng)脫絨、消毒,精選飽滿均勻種子,播種于具孔、裝石英砂的塑料杯(直徑65 mm、高64 mm)中。在人工氣候室內(nèi)對供試棉花種子進行培養(yǎng),晝/夜溫度為28℃/25℃,光照強度為600 μmol/(m2·s2)(白天和黑夜各12h),以分析純NaCl 模擬不同水平的鹽分脅迫。
試驗設置3 個水分處理,用耗水量為1.0ET 處理作為灌水定額標準。每天稱質(zhì)量確定耗水量,灌水定額設置1.0ET(I1)、0.8ET(I2)和0.6ET(I3)3 個水分處理,設置3 個鹽分處理分別為50mmol/L(T1)、100mmol/L(T2)、150mmol/L(T3),以1.0 ET 處理無鹽脅迫為對照(CK),共計10 各處理,每個處理重復5 次。
將所有處理放置于人工氣候室中,待棉花長至2葉1 芯時,隨機分組開展水鹽脅迫試驗。處理過程中定期交換不同處理的位置,以保證每個塑料杯所受到的環(huán)境影響一致。
1.3.1 棉花生長量
水鹽處理5d 后,用直尺測量棉花幼苗株高(從地面到所有葉片自然伸展時最高處的距離)。葉面積采用直尺測量棉花葉片的長和寬,然后計算葉面積,葉面積=葉長×葉寬×葉面積系數(shù),其中棉花的葉面積系數(shù)取0.75[16]。
1.3.2 根系生物量
水鹽處理5d 后,沖洗得到棉花根系,用天平(精度0.001 g)稱質(zhì)量測定棉花幼苗根系生物量。
1.3.3 SPAD 值
水鹽處理5d 后,每個處理隨機選取3 片新葉,采用TYS-4N 植株營養(yǎng)測定儀測定棉花葉片的SPAD值,測定時間為上午09:00—11:00。
1.3.4 光合作用
水鹽處理5d 后,采用Li-6400xt 光合儀在10:00—12:00 測定不同處理的凈光合速率(Photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)、氣孔導度(Stomatal conductance,Gs)、胞間CO2摩爾濃度(Intercellular CO2molarconcentration,Ci)。
1.3.5 葉綠素熒光參數(shù)
水鹽處理5d 后,采用便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀MINI-PAM 進行測量。具體參數(shù)包括光化學猝滅系數(shù)(qP),非光化學猝滅系數(shù)(qN),PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y(NPQ)]、PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y(NO)],最大光化學效率(Fv/Fm),實際光化學效率Y(Ⅱ)及表觀電子傳遞速率ETR。
運用 Microsoft Excel 2010 進行數(shù)據(jù)整理、Origin2018 進行繪圖和DPS 進行統(tǒng)計分析,用Duncan多重比較進行顯著性檢驗(P<0.05)。
不同水鹽脅迫棉花幼苗株高如圖1(a)所示(圖中不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平,下同)。當灌水定額相同時,棉花幼苗株高隨鹽分的增加而減小,T1 處理株高最高,I2T1 處理較CK 增加了29.42%;鹽分相同時,棉花幼苗株高隨灌水定額增加呈先增加后減小的趨勢,I2 處理株高最高,I2T1較CK 增加了33.74%??紤]交互作用時,I2T1 與I2T2處理間差異不顯著,但均顯著高于其他處理(P<0.05)。
由圖1(b)可知,在I1 和I2 灌水定額條件下,棉花幼苗葉面積隨鹽分的增加呈減小趨勢,葉面積逐漸降低,其中I2 處理中T1 處理葉面積最大。而灌水定額為I3 時,T1 和T2 處理葉面積無明顯變化,在I2 灌水定額下與CK 相比,T1、T2、T3 處理分別增加29.79%、10.84%、5.46%。當鹽分相同時,棉花幼苗葉面積隨灌水定額呈先升高后降低趨勢,I2T1 處理最高,較CK 增加了29.79%。
圖2 為水鹽脅迫下棉花幼苗根系生物量,由圖2(a)可知,灌水定額相同時,隨著脅迫程度增加,棉花幼苗根系鮮質(zhì)量呈下降趨勢;在相同鹽分條件下,隨著灌水定額增大,T1 處理和T3 處理的根系生物量呈先增大后降低趨勢,而T2 處理隨灌水定額增加而逐漸遞增,其中I2T1 處理根系鮮質(zhì)量顯著高于其他處理(P<0.05),較CK 增加128.70%。
由圖2(b)可知,相同灌水定額下棉花幼苗的根系干質(zhì)量隨著鹽分質(zhì)量濃度增加而降低,I2T1 處理和I2T2 處理較大,較CK分別增加了28.20%、12.38%,較CK、I2T3 處理降低5.09%;在相同鹽分不同灌水定額脅迫下幼苗先增加后降低,I2T1 處理最大,較CK 相比I2T1 處理增加了28.20%,I1T1 處理和I3T1處理較CK 分別降低了26.89%、0.97%;水鹽交互作用,I2T1 處理最優(yōu)。
圖3 顯示了水鹽脅迫對棉花幼苗期葉片SPAD。灌水定額相同時,I1 處理SPAD 值隨鹽分的增加呈先減小后增大的趨勢,T1 處理均高于其他處理,其中I2T1 的SPAD 值最大,較CK 增加了18.96%;鹽分相同時,SPAD 值隨灌水定額呈先升高后降低趨勢,I2T1處理葉片的SPAD 值顯著高于其他處理(P<0.05),但I1T1、I2T2 處理及I3T1 處理間的差異并不顯著。
水鹽脅迫對棉花幼苗光合參數(shù)的影響如圖4 所示。由圖4(a)可知,棉花幼苗葉片Pn隨灌水定額的減少及鹽分的增加均有顯著變化(P<0.05)。在相同灌水定額下,隨著鹽分的增加Pn均呈下降趨勢,其中I2 灌水定額下,T1、T2 處理及T3 處理較CK處理分別增加了105.29%、28.22%和7.45%,T1 處理的Pn最大,且顯著高于其他處理(P<0.05);鹽分相同時,Pn隨灌水量的增加呈先增大后降低趨勢,I2T1的Pn顯著高于其他處理;但I1 處理和I3 處理間的差異不顯著。
由圖4(b)可知,當灌水定額相同時,棉花幼苗葉片的Gs隨鹽分的增加而呈減小趨勢,I2T1 處理最大,較CK 增加50.08%;當鹽分相同時,棉花幼苗葉片的Gs隨灌水定額的增加呈先增大后減小趨勢,T1I1、T1I2 處理和T1I3 處理的Gs較CK 分別增加了6.35%、50.08%和13.91%。
由圖4(c)可知,灌水定額相同時,隨鹽分脅迫增大棉花幼苗葉片Ci逐漸減小。I1 處理的降低幅度較大,而I2 處理和I3 處理變化幅度較小,并且I2T1處理均顯著高于其他處理(P>0.05);而鹽分相同時,Ci隨灌水定額的減小呈先增加后減小的趨勢,I2T1處理的Ci最大,較CK 增了31.71%。
由圖4(d)可知,灌水定額相同時,I1T1、I1T2和I1T3 處理的Tr較CK 分別降低了8.13%、32.50%和57.79%,I2T1 和I2T2 處理較CK 增加了38.42%和11.48%,I2T3 處理則較CK 降低了31.20%;I2T1 處理的Tr值最大;而相同鹽分條件下,Tr隨灌水定額減小呈先增加后減小趨勢,I2T1 處理顯著高于其他處理。
水鹽脅迫對棉花片葉綠素熒光參數(shù)分析結果如表1 所示。灌水定額相同時,隨著鹽分增加qP 和qN呈降低趨勢,除I3T2 處理和I3T3 處理外其他處理均比CK 高,其中I2T1 處理qP 和qN 相比CK 最大;相同鹽分處理下,隨灌水定額降低qP 和qN 呈降低趨勢,其中I2T1 處理最大,較CK 的qP 和qN 分別增加了11.99%、14.29%;水鹽交互下I2T1 處理最優(yōu)。灌水定額相同時,隨著鹽分增加Y(NPQ)和Y(NO)均呈下降趨勢,各處理表現(xiàn)為T1 處理>T2 處理>T3 處理,各處理與CK 相比I1I2 處理較大;鹽分相同時,隨著灌水定額增大Y(NPQ)和Y(NO)呈先增大后降低趨勢,其中I2T1 處理最大,較CK 分別增加了9.08%、5.14%;水鹽交互下I2T1 處理最優(yōu)。灌水定額相同時,隨著鹽分增加Y(Ⅱ)和ETR 均呈下降趨勢,I2T1 處理顯著高于其他處理(P<0.05);鹽分相同時,隨著灌水定額增大Y(Ⅱ)和ETR 均先增大后降低的趨勢,其中I2T1處理Y(Ⅱ)和ETR 最大,較CK 分別增加了21.06%、15.25%,總而言之,水鹽交互下最大熒光值出現(xiàn)在I2T1處理,I2T1 處理為水鹽脅迫的最佳耦合模式。
棉花幼苗期是營養(yǎng)器官逐漸完善的時期,極易受到外界水鹽脅迫的影響。水鹽脅迫改變棉花光合等生理特性[17],影響植物葉片葉綠素熒光轉(zhuǎn)化等生理生化過程[18]。因此,棉花幼苗階段抗逆性的研究受到廣大學者關注[19-21]。本研究表明,當灌水定額相同時,棉花幼苗株高、葉面積、根系鮮干質(zhì)量隨鹽分的增加而減小,T1 處理較大,這是因為適當?shù)柠}分會促進棉花生長[22];鹽分相同時,棉花幼苗生長指標隨灌水定額增加呈先增加后減小的趨勢,I2 處理最高,這是因為灌水定額過大不利于根系發(fā)育,較少的水分不足以滿足棉花生長需求,而適當?shù)墓嗨~適合棉花幼苗生長;整體而言,水鹽交互作用下I2T1 處理棉花幼苗生長較顯著(P<0.05)。主要是因為棉花幼苗在生長初期需要大量合成碳水化合物以維持植株的生長,因此在這個階段營養(yǎng)物質(zhì)主要供給葉片以利于整個植株的生長,適當?shù)柠}分脅迫可以促進幼苗生長,但含鹽量較大,棉花幼苗葉面積降低,且水鹽脅迫會導致棉花株高降低,葉面積減小。適當?shù)柠}脅迫對根系發(fā)育影響變化較為明顯,促進根系發(fā)育數(shù)量,而棉花受到鹽分脅迫較大時會導致根系細胞失水,產(chǎn)生生理性干旱,影響了棉花根系生長[23-24]。
葉綠素量是植物吸收光能進行光合作用的主要因素,也是反映棉花葉片在逆境中生長發(fā)育的重要指標,其合成過程需要一系列復雜的酶促反應,對水、鹽、溫等因素十分敏感[15]。本試驗中,灌水定額相同時,隨鹽分增加葉片的SPAD 值呈先增大后減小的趨勢;而鹽分相同時,SPAD 值隨灌水定額呈先升高后降低趨勢;水鹽交互I2T1 處理葉片的SPAD 值顯著高于其他處理(P<0.05),與陳寬等[25]研究的研究結果一致,這是因為輕度脅迫促進棉花生長、葉面積增大、進而增加棉花葉綠素,但中度或重度脅迫降低棉花葉綠素量。本研究中,相同水分處理棉花幼苗葉綠素熒光參數(shù)隨鹽分的增加呈降低趨勢,T1 處理最大;不同水分處理相同鹽分處理呈先增大后降低趨勢;水鹽交互作用I2T1 處理最優(yōu),這與彭方仁等[26]和李笑佳等[27]研究結果一致,說明鹽脅迫抑制棉花生理調(diào)節(jié),水分過大則抑制根系發(fā)育[28]。
光合參數(shù)是影響作物生長的重要生理指標[29]。本研究得出,光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及胞間CO2摩爾分數(shù)隨鹽分質(zhì)量濃度的增加而降低,T1 處理處理最優(yōu),但是光合參數(shù)隨灌水量的增加呈先增大后減小的趨勢,I2 處理最優(yōu);總體而言,水鹽交互作用下I2T1 處理最優(yōu),在鹽脅迫50mmol/L 棉花光合達到最大,與江曉慧等[30]研究的50mmol/L 和100 mmol/L 鹽分處理增加了棉花葉片的最大羧化速率(Vcmax)和最大電子傳遞速率(Jmax)等光合參數(shù)一致。這說明中度或重度鹽脅迫對棉花幼苗葉片的光合速率有明顯的抑制作用[14,31]。
1)棉花幼苗株高、葉面積、SPAD 值、根系鮮干質(zhì)量隨灌水定額的減少呈增加后減少的趨勢,隨灌溉水鹽分濃度的增加呈減小的趨勢,而交互作用I2T1處理最優(yōu)。
2)棉花幼苗相同鹽分下隨灌水定額的增加光合參數(shù)呈先增加后減小趨勢,而相同灌水定額下隨鹽分脅迫光合參數(shù)呈遞減趨勢,水鹽交互下I2T1 處理達到最大。
3)不同灌水定額及鹽分質(zhì)量濃度增加對棉花苗期幼苗葉綠素熒光參數(shù)影響顯著。相同灌水定額下隨鹽分脅迫程度增大逐漸降低,且相同鹽分脅迫程度下灌水定額減小有顯著影響,I2T1 處理葉綠素熒光參數(shù)最大,也這反映逆境中熒光參數(shù)反映更敏感。