余武秀，申繼忠

(1.上海交通大學農(nóng)業(yè)與生物學院，上海 200240；2.上海艾農(nóng)國際貿(mào)易有限公司，上海 200122)

1 植物病毒和病毒病

1.1 對病毒病的認識歷史[1-3]

目前已知有400種或更多的病毒攻擊植物(目前已知植物、動物、細菌等的致病病毒約2 000種)。病毒通常具有特異性，對植物和動物的侵染有選擇性，一般不會同時危害動植物。

據(jù)記載第一個被病毒侵染的植物為17世紀荷蘭的郁金香。Lawrence首次記錄了病毒具有感染性的驗證試驗，他證實了一種茉莉花病毒可通過嫁接傳播。Adolf Mayer (1886)描述了一種煙草病害，稱為煙草花葉病毒病。該病毒病可以通過患病植物的汁液傳染給健康植物。Dmitrii Iwanowski(1892)證明煙草花葉病毒可以通過過濾器。他證明了煙草花葉病的病原體可以通過一個細菌不能通過的過濾器。

1898年，Martinus Beijerinck證明了病原體不是細菌而是有傳染能力的液體。他是第一個使用“病毒(virus)”一詞的人，“病毒”在拉丁語中是“毒藥”的意思。他證明這種“毒藥”不是一種毒素，因為接種經(jīng)過反復稀釋的受感染的植物汁液能使另一株植物發(fā)生同樣嚴重的病害。如果它是一種毒素，經(jīng)過稀釋后濃度會降低，不會導致同樣嚴重的病害。

Loefler和Frosch(1898)描述了動物的第一個可過濾的病毒，即口蹄疫病毒。Walter Reed (1900)描述了第一個人類病毒，即黃熱病病毒。

1929年，Holmes F O提供了一種工具，可以通過顯示在植物樣本制備中存在的病毒數(shù)量與用受污染的樹葉摩擦適當?shù)募闹髦参锶~子產(chǎn)生的局部損傷的數(shù)量成正比來測量病毒數(shù)量。

1935年，Stanley W M先生從被煙草花葉病毒(TMV)感染的煙草植物的葉子中分離并純化得到一些微小的白色晶體。他用TMV處理健康的植物，所用TMV是在硫酸銨和他開發(fā)的技術(shù)的幫助下從受感染的煙草汁中沉淀出來的。因此健康的植物染上了煙草花葉病毒。由于純化的病毒顆粒蛋白質(zhì)含量高，由此他得出結(jié)論，該病毒是一種可以在活細胞內(nèi)繁殖的自催化蛋白質(zhì)。盡管他的結(jié)論后來被證明是錯誤的，但此工作使他于1946年獲得了諾貝爾化學獎。

1937年Bawden和Pirie證明病毒由蛋白質(zhì)和核酸(RNA)組成。1939年Kausche首次用電子顯微鏡觀察病毒顆粒。1955-1960年，許多研究人員對病毒(TMV)RNA的感染性和病毒(TMV)被膜蛋白的結(jié)構(gòu)和排列進行了大量地研究。1971年Diener T O發(fā)現(xiàn)了只由核酸組成的類病毒，比病毒小(含有250~400個堿基的單鏈環(huán)狀感染性RNA分子)，引起馬鈴薯紡錘形塊莖病。已經(jīng)分離出十多種可引起多種植物發(fā)生病害的類病毒，在動物中從未發(fā)現(xiàn)過類病毒。

1980年花椰菜花葉病毒成為第一個被確定的含有8 000個堿基對的精確序列病毒，該病毒的基因組是一個圓形的雙鏈DNA染色體。1982年確定了單鏈煙草花葉病毒RNA的堿基序列、小病毒RNA的堿基序列和類病毒的堿基序列。1986年利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得對煙草花葉病毒(TMV)有抗性的植物。

1.2 植物病毒的概念[2]

植物病毒是高等植物寄生物、專性的細胞內(nèi)寄生物，在沒有寄主時無法復制，可顯著降低作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和貨架壽命。

病毒遺傳物質(zhì)可以是雙鏈DNA、雙鏈RNA、單鏈DNA，或單鏈RNA。大多數(shù)植物病毒被分為單鏈RNA或雙鏈RNA病毒顆粒，很少有單鏈DNA，也沒有雙鏈DNA粒子。

植物病毒由一條被蛋白質(zhì)鞘包圍的核酸(DNA或RNA)鏈組成。從技術(shù)上講，它們不是獨立活體，沒有細胞結(jié)構(gòu)，所以不能自行移動或復制。目前還沒有治愈植物病毒病的方法，必須通過栽培實踐和抗病毒植物庫加以管理病毒病。

植物病毒可以休眠并在植物不健康或受到脅迫時予以表達。它們可以與植物的其他病原體或植物病毒形成復合體，能夠毀滅農(nóng)作物。它們的變異速度非?？?，新的毒株不斷出現(xiàn)。

1.3 常見植物病毒及病毒病簡介

據(jù)估計，全球范圍內(nèi)植物病毒病每年造成的經(jīng)濟損失高達150億美元以上。最常見的經(jīng)濟作物病毒及其造成的病毒病如表1所示[4]。

表1 最重要的經(jīng)濟作物病毒和病毒病

煙草花葉病毒(TMV)是第一個被發(fā)現(xiàn)的植物病毒。它是在19世紀從煙草植物中分離出來的，有350多種寄主植物，會對西紅柿和辣椒造成嚴重的經(jīng)濟損失。該病毒在活的植物組織中繁殖，在休眠狀態(tài)下可存活于死的植物組織中，并保持感染性。它也能在植物組織外存活，即在工具和手上干燥的植物汁液中存活。

煙草花葉病毒的最重要傳播途徑是機械傳播(直接，而不是通過載體或種子)，即通過工人的手、工具和衣服傳播。它在干燥的樹葉中存活，所以如果你接觸了受感染的植物，然后接觸了門把手，下一個接觸門把手的人就會攜帶病毒。咀嚼口器的昆蟲(如毛毛蟲和蝗蟲)偶爾會傳播病毒，但在傳播過程中并不重要。無性繁殖使TMV和其他病毒得以永存，在受感染植物的所有部位都發(fā)現(xiàn)了TMV。攜帶此病毒的砧木應該被丟棄。扦插物可被感染，但無癥狀。TMV可以在煙草制品中移動。

TMV造成的植物癥狀包括植物發(fā)育遲緩、葉片上的鑲嵌圖案(花葉)、葉片和生長點的畸形、黃色條紋或斑點。與大多數(shù)病毒一樣，不能僅從植物癥狀來診斷其是否感染TMV，需要把植物材料送到實驗室去確認。

番茄花葉病毒(ToMV)是一種與TMV密切相關(guān)的病毒，它主要侵染番茄，但也會導致辣椒、土豆、蘋果和許多雜草的感染，包括莧屬植物和藜。

番茄斑點萎蔫病毒(TSWV)可導致許多重要經(jīng)濟作物嚴重減產(chǎn)，包括蔬菜、觀賞植物和大田作物。它的寄主范圍廣(超過35個植物科、174個植物種類，包括單子葉植物和雙子葉植物)。它通過薊馬持續(xù)地傳播。許多地方的雜草會起到蓄病池的作用。

1.4 植物病毒的生活史

植物病毒的生活史包括以下方面⑴ 附著：病毒附著在植物細胞的外部；⑵ 穿透：蛋白質(zhì)推動核酸鏈進入植物細胞；⑶ 復制：病毒的核酸利用植物細胞的DNA制造許多新的核酸鏈和蛋白質(zhì)外殼；⑷ 裝配：核酸和蛋白質(zhì)裝配成數(shù)百萬個新的病毒拷貝；⑸ 釋放：病毒離開細胞，在這個階段，植物細胞通常是死亡的并爆裂釋放病毒粒子；⑹ 傳播：病毒通過媒介轉(zhuǎn)移到新的植物細胞進行感染。

1.5 植物病毒的傳播[2,5]

植物病毒的傳播包括水平傳播和垂直傳播。 ⑴ 水平傳播

在這種類型的傳播中，外部來源的植物病毒侵入植物。為了“入侵”植物，病毒必須穿透植物的外保護層。因天氣、修剪或植物媒介(細菌、真菌、線蟲和昆蟲)而受損(有傷口)的植物通常更容易被病毒感染。水平傳播還可通過園藝家和農(nóng)民通常采用的某些人工植物營養(yǎng)繁殖方法而發(fā)生，植物插條和嫁接是植物病毒傳播的常見方式。

植物病毒媒介通常是攜帶病毒的昆蟲，它們將病毒轉(zhuǎn)移到口器或唾液腺，通過取食傳播。病毒可以通過昆蟲持續(xù)傳播，昆蟲獲得病毒，并可以無限期地傳播病毒，直到昆蟲死亡；昆蟲也可以非持續(xù)性地傳播病毒，即病毒只傳播到一株植物上；或者半持續(xù)性地傳播，即病毒可以保持幾個小時的傳染性。

⑵ 垂直傳播

在垂直傳播中，病毒從母體遺傳而來。這種類型的傳播同時發(fā)生在無性繁殖和有性繁殖中。在無性繁殖中，后代從一代植物發(fā)育而來，并且在遺傳上與一代植物相同。當新植物從母體植物的莖、根、球莖等處開始生長時，病毒就會傳播給正在生長的植物。在有性繁殖中，病毒是通過種子傳播的。

病毒可以通過直接的機械傳播方式在植物的汁液中傳播。如果人手或工具沾上植物汁液，然后接觸干凈的植物，就可以幫助病毒轉(zhuǎn)移。有些病毒在植物外存活時間不長(半穩(wěn)定)，而有些病毒如煙草花葉病毒(TMV)和番茄花葉病毒(ToMV)則非常強健和穩(wěn)定，干燥后可保持2年的傳染性。絕大多數(shù)病毒依賴昆蟲媒介生存、傳送和傳播。

植物病毒一般不能獨立生存，往往在寄主植物中存活和延續(xù)。寄主植物可以是鄰近的植物、商業(yè)作物、自生植物或雜草，它們繁殖病毒并充當新病毒的儲存庫，而通常不表現(xiàn)出任何癥狀。所以，要確定潛在的病毒儲存植物并移除這些植物，是阻止病毒傳播繼續(xù)循環(huán)的重要措施。

1.6 植物病毒病癥狀[2]

植物病毒對植物造成的癥狀對病毒識別很重要，常被用來命名病毒。根據(jù)植物病毒株/混合病毒感染、宿主植物種類、植物營養(yǎng)狀況、植物年齡、感染階段和生理生長條件的不同，癥狀也會發(fā)生變化。植物病毒病癥狀可與細菌和真菌病害、線蟲感染、植物營養(yǎng)缺乏、非生物脅迫和除草劑藥害癥狀相混淆。

通常很難僅從癥狀來識別植物病毒病。病毒是亞顯微結(jié)構(gòu)，需把受侵染植物樣本送到實驗室進行鑒定。病毒可以存在，但不能在健康的植物、雜草、插枝和幼苗中表達；當植物受到脅迫和天氣變熱時，癥狀就會出現(xiàn)。多種病毒可能存在于一株植物中，并且/或者與細菌或真菌感染共同存在，這些細菌或真菌感染可以與病毒一起形成病害復合體，這可能是災難性的，會使植物死亡。

植物病毒病的癥狀包括但不限于以下方面：⑴ 形成花葉，斑駁的葉子；⑵ 葉片變黃；⑶ 萎黃(黃化)；⑷ 脈明癥(vein clearing)；⑸ 綠色脈帶(green vein banding)；⑹ 黃脈帶；⑺ 葉卷曲(leaf rolling)；⑻ 卷葉(leaf curling)；⑼ 葉鞋帶(leaf shoe-stringing)；⑽ 葉水泡(leaf blistering)；⑾ 巫婆的掃帚(witches’ brooms)；⑿ 成串的頂端(bunchy tops)；⒀ 葉尖端壞死(leaf top necrosis)；⒁ 葉脈壞死(veinal necrosis)；⒂ 環(huán)斑(ringspots)；⒃ 植物矮縮(plant stunting)；⒄ 萎蔫，腫塊/癭(wilting, tumours/galls)；⒅ 花、葉或果實表面形成彩色條紋(color streaking in flowers, leaves, or fruits)；⒆ 植物死亡。

1.7 植物類病毒和衛(wèi)星病毒[6]

此外，植物類病毒也是重要的植物病原體。類病毒是一種非常小的植物病原體，由微小的單鏈RNA分子組成，通常只有幾百個核苷酸長。與病毒不同，它們?nèi)鄙俚鞍踪|(zhì)外殼來保護其遺傳物質(zhì)免受損害。類病毒不編碼蛋白質(zhì)，通常呈圓形。類病毒被認為會干擾植物的新陳代謝，導致植物發(fā)育不全。它們通過阻斷宿主植物細胞的轉(zhuǎn)錄來擾亂蛋白的產(chǎn)生。

轉(zhuǎn)錄是一個將遺傳信息從DNA轉(zhuǎn)錄成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄的DNA信息被用來產(chǎn)生蛋白質(zhì)。類病毒引起許多嚴重影響作物生產(chǎn)的植物病害。一些常見的植物類病毒包括馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(potato spindle tuber viroid)、桃潛花葉類病毒(peach latent mosaic viroid)、鱷梨日斑類病毒(avocado sunblotch viroid)和梨皰狀潰瘍類病毒(pear blister canker viroid)。

衛(wèi)星病毒是具有傳染性的粒子，能夠感染細菌、植物、真菌和動物。它們?yōu)樽约旱牡鞍踪|(zhì)衣殼編碼，但它們依靠輔助病毒進行復制。衛(wèi)星病毒通過干擾特定的植物基因活動而引起植物疾病。在某些情況下，植物病害的發(fā)展取決于輔助病毒及其衛(wèi)星病毒的存在。雖然衛(wèi)星病毒可以改變由輔助病毒引起的感染癥狀，但它們不會影響或中斷輔助病毒的復制。

2 植物病毒病防治方法[1-5]

到目前為止，防治植物病毒病的特效藥很少。因此，需要采用各種措施綜合防治。常用的防治措施有⑴ 通過檢疫法規(guī)認證和檢驗，避免向無病地區(qū)出口或者進口受病毒感染的植物材料。⑵ 從無病區(qū)選育無病毒病種子。⑶ 選擇無病毒病的種植材料，如插條、根莖和塊莖等。農(nóng)用牲畜如耕牛也可能成為病毒傳染源。⑷ 種植誘蟲作物避免傳病昆蟲傳病，如種植萬壽菊控制白粉虱。⑸ 利用土壤熏蒸法防治線蟲以避免其傳播病毒病。⑹ 消滅作物田中引起病毒病的病毒宿主雜草，例如香蕉地中的闊葉雜草。⑺ 栽培抗病品種可避免病毒病的發(fā)生。⑻ 進行冷熱處理，如甘蔗花葉病毒在52 ℃的熱水中處理30 min而被破壞或減少。⑼ 使用殺蟲劑控制傳播病毒的昆蟲媒介。⑽ 作物輪作也是防治病毒病的有效措施。⑾ 利用生物防治技術(shù)，如利用拮抗生物(競爭、寄生和捕食)、食線蟲生物、食真菌生物等。⑿ 使用某些天然物質(zhì)或化學物質(zhì)直接防治病毒病。

3 防治植物病毒病的抗病毒劑[7]

盡管到目前為止發(fā)現(xiàn)的能夠有效防治植物病毒的天然物質(zhì)或化學品仍然極少，但是人們在這方面的探索始終沒有中斷。

輝盛農(nóng)藥登記代理公司于2019年底統(tǒng)計了我國獲得登記的抗病毒劑產(chǎn)品及其有效成分數(shù)量，其中登記最多的是鹽酸嗎啉胍、乙酸銅、氨基寡糖素和香菇多糖，其他產(chǎn)品登記數(shù)量很少(表2)。登記作物主要是番茄、辣椒和煙草，產(chǎn)品主要劑型為可溶粉劑、懸浮劑、可濕性粉劑和水劑。需要指出的是，這個統(tǒng)計尚不能全面反映中國植物抗病毒劑的實際登記情況，因為很多抗病毒劑被登記為“殺菌劑”出現(xiàn)在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)藥檢定所的農(nóng)藥登記數(shù)據(jù)庫中。比如，陜西上格之路生物科技有限公司的甾烯醇就未在這個統(tǒng)計結(jié)果中。該公司的0.06%甾烯醇微乳劑被登記為“殺菌劑”，用于防治番茄、辣椒、小麥和煙草的花葉病毒病和水稻黑條矮縮病，制劑用量為450~900 mL/hm2。還有大黃素甲醚，除了作為殺菌劑登記之外，還登記作為番茄病毒病防治藥劑。國內(nèi)抗植物病毒藥劑研究進展可參考吳劍和宋寶安2016年發(fā)表的綜述文章[10]。下文主要介紹Alan Wood網(wǎng)站目前記錄的幾種抗病毒劑，其中有些已在國內(nèi)獲得登記。

表2 在我國登記的防治病毒病藥劑統(tǒng)計情況

3.1 毒氟磷

毒氟磷是廣西田園有限公司與貴州大學聯(lián)合開發(fā)的一種新型病毒抑制劑，屬于廣西田園專利產(chǎn)品。發(fā)明人稱毒氟磷是全球首個免疫誘抗型農(nóng)作物病毒病調(diào)控劑。據(jù)介紹該產(chǎn)品具有主動防御、內(nèi)吸治療、促進生長、無抗性、安全環(huán)保等優(yōu)秀特性。在2001年該產(chǎn)品被發(fā)現(xiàn)，在2007年獲得農(nóng)業(yè)部臨時登記，目前已取得正式登記。登記廠家和產(chǎn)品有廣西田園生化股份有限公司的98%毒氟磷原藥(PD20160339)、30%毒氟磷可濕性粉劑(PD20160338)、30%毒氟磷·嗎啉胍可濕性粉劑(PD20181886)，以及廣西威牛農(nóng)化有限公司的30%毒氟磷可濕性粉劑(PD20183384)。這些產(chǎn)品都登記為殺菌劑，登記用于防治番茄病毒病和水稻黑條矮縮病。

圖1 毒氟磷的化學結(jié)構(gòu)式

3.2 寧南霉素(ningnanmycin)

寧南霉素是中國科學院成都生物研究所歷經(jīng)七五、八五、九五國家科技攻關(guān)研制成功的創(chuàng)新生物農(nóng)藥，為首次發(fā)現(xiàn)的胞嘧啶核苷肽型新抗生素。其產(chǎn)生菌是在四川省寧南縣土壤分離而得，故將其命名為寧南霉素。

1997年，寧南霉素獲得國家發(fā)明專利(證書號ZL93104287.9)，由德強生物股份有限公司工業(yè)化成功生產(chǎn)。目前登記的寧南霉素單劑和混劑產(chǎn)品共有12個。單劑有水劑、可溶粉劑等劑型，登記用于防治番茄病毒病，煙草花葉病毒病，辣椒病毒病，水稻條紋葉枯病和黑條矮縮病，黃瓜白粉病，蘋果斑點落葉病，大豆根腐病等。另外寧南霉素分別與嘧菌酯、氟菌唑和戊唑醇的混劑也獲得登記，防治對象依次是黃瓜霜霉病、白粉病和香蕉葉斑病。

此外在防治油菜菌核病、荔枝霜疫霉病，其他作物病毒病、莖腐病、蔓枯病、白粉病等多種病害方面也有進行推廣和應用。

圖2 寧南霉素的化學結(jié)構(gòu)式

3.3 利巴韋林(病毒唑)[8,9]

利巴韋林(病毒唑或三氮唑核苷)是1-β-D-呋喃核糖基-1H-1,2,4-三氮唑-3-羧酰胺，分子式C8H12N4O5，分子量244.21，為抗非逆轉(zhuǎn)錄病毒藥。目前無農(nóng)藥通用英文名稱。WHO批準的藥物名稱為Ribavirin(三氮唑核苷)。英國植保協(xié)會2010年版的農(nóng)藥電子手冊尚無該化合物的記錄。國內(nèi)醫(yī)藥名稱叫病毒唑，具抑制呼吸道合胞病毒、流感病毒、甲肝病毒、腺病毒等多種病毒生長的作用。也曾在國內(nèi)外用于植物病毒防治，但其存在致命缺點，即容易產(chǎn)生藥害，容易產(chǎn)生抗藥性和持效期短，因此實際應用受到諸多限制。目前病毒唑沒有在中國登記作為農(nóng)藥使用。

圖3 利巴韋林的化學結(jié)構(gòu)式

Burkhard Lerch研究利巴韋林和吡唑呋喃菌素(pyrazofurin)對馬鈴薯X病毒(PVX)、顛茄斑駁病毒、煙草花葉病毒、馬鈴薯Y病毒(PVY)和煙草壞死病毒復制的抑制作用。利巴韋林能抑制PVX復制的早期過程。該化合物也許可作為植物抗病毒劑開發(fā)。

3.4 辛菌胺

30年前，山東勝邦綠野化學有限公司從日本引入了辛菌胺醋酸鹽的前體化合物菌毒清，并將其應用于農(nóng)業(yè)病害防治中。

首家企業(yè)于1991年登記并上市5%菌毒清水劑，防治蘋果樹腐爛病，棉花枯萎病，水稻細菌性角斑病，辣椒、番茄病毒病。至2005年，山東、陜西、河南、山西、廣東、廣西、河北、江蘇、云南、浙江10個省的35家企業(yè)登記產(chǎn)品40多個廠次。后來毒菌清被列入農(nóng)業(yè)部第一批農(nóng)藥清理名單，目前已經(jīng)沒有以毒菌清為名登記的產(chǎn)品，可能是被辛菌胺所取代的緣故，二者含有相同有效成分。

辛菌胺的殺菌機制是其在水溶液中電離，其親水基部分含有強烈的正電性，吸附通常呈負電的各類細菌、病毒，從而抑制了細菌、病毒的繁殖，凝固病菌蛋白質(zhì)，使病菌酶系統(tǒng)變性，加上聚合物形成的薄膜堵塞了這部分微生物的離子通道，使其立即窒息死亡，從而達到最佳的殺菌效果。

辛菌胺對半知菌、擔子菌、鞭毛菌、子囊菌4個亞門類真菌、細菌、病毒的殺滅率均在98%以上，具有極好的預防、治療、鏟除效果，長期使用不產(chǎn)生抗性。

目前登記的辛菌胺產(chǎn)品包括母藥共有32個。其主要制劑產(chǎn)品都是水劑。

圖4 辛菌胺的化學結(jié)構(gòu)式

3.5 病氰硝(GU188)

病氰硝是貴州省精細化工試驗研究中心研制的新型抗煙草花葉病毒的綠色新農(nóng)藥。據(jù)稱它具有高效、廣譜、低毒等特點。目前國內(nèi)尚在登記評審中。

病氰硝的化學名稱：3-硫甲基-3-(2-硝基苯氨基)-2-氰基丙烯酸乙酯。

圖5 病氰硝的化學結(jié)構(gòu)式

⑹ 植物免疫激活蛋白類殺病毒劑

根據(jù)登記信息知，美國伊甸生物技術(shù)公司登記的超敏蛋白(Messenger)具有抗病、調(diào)節(jié)植物生長和增產(chǎn)等作用，實際應用中發(fā)現(xiàn)它能減少某些病毒病發(fā)生。

河北中保綠農(nóng)作物科技有限公司登記的氨基寡糖素(3%)與極細鏈格孢激活蛋白(3%)混劑(阿泰靈)也屬于此類產(chǎn)品，登記用于抗病毒和殺菌。

湖北微生元生物科技有限公司開發(fā)的植物疫苗(Harpin蛋白)經(jīng)試驗證明也具有良好的抗病毒性能，目前尚未申請農(nóng)藥登記。

四川海博氏生物科技有限公司在2014年引進以色列著名農(nóng)業(yè)生物科研機構(gòu)Galilee-Green (嘉利利-綠色)的新科研成果植物誘抗蛋白(信號施康樂)。該物質(zhì)是一種新型、安全、穩(wěn)定的新概念生物制劑，在過去近6年以色列Galilee-Green(嘉利利-綠色)進行的田間試驗證明，植物誘抗蛋白(信號施康樂)可使植物主動抵抗由病毒、細菌、真菌等病原物所引起的莖腐病、霜霉病、花葉病、棗瘋病、黃化病、斑駁病、全蝕病、紋枯病、銹病、赤霉病、葉斑病、黑粉病、粗縮病、條斑病、葉枯病、潰瘍病、黑腐病、靶斑病、白粉病、白絹病、猝倒病、紅粉病、灰霉病、蔓枯病、炭腐病和疫病等70余種病害，還可以誘導90多種作物對70余種病害及20多種蟲害具有抗性，可減少50%農(nóng)藥施用量。該產(chǎn)品目前在中國僅作為肥料使用，沒有申請農(nóng)藥登記。

4 總結(jié)與展望

目前沒有特效藥用以防治植物病毒病，更沒有廣譜的抗病毒劑。而且似乎也沒有把抗病毒劑作為開發(fā)新化合物的重點。目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛采用非藥劑措施防治病毒病，包括檢疫措施、抗性育種、輪作、防治傳染媒介(昆蟲、真菌和線蟲等)等措施。這些措施的綜合利用非常有效。

筆者認為，未來繼續(xù)開發(fā)抗病毒劑的重點應該放在天然源抗病毒物質(zhì)的探索上，比如植物源物質(zhì)和微生物代謝產(chǎn)物等?？赡芫哂锌共《净钚缘奶烊簧锘瘜W物質(zhì)包括⑴ 多酚類和原花青苷(proantocianinas)；⑵ 皂角苷；⑶ 多聚糖；⑷ 有機酸；⑸ 蛋白和多肽；⑹ 精油。陜西上格之路生物科學有限公司的0.66%甾烯醇(β-sitosterol)母藥及0.06%甾烯醇微乳劑就是成功的范例。南京農(nóng)業(yè)大學植物保護學院的張曉艷等進行的田間小區(qū)試驗證明丁香酚微膠囊制劑防治番茄黃化曲葉病毒病具有優(yōu)良的效果[11]。

天然產(chǎn)物作為抗植物病毒劑的研究情況可參考金林紅等人2003年發(fā)表的綜述[12]。

微生物次生代謝產(chǎn)物作為醫(yī)用抗病毒劑的研究很多，但是對其抗植物病毒的研究不多。劉翠君、石麗橋和王開梅最近綜述了這方面的研究進展，可供讀者參考[14]。

日本微生物化學研究所(IMC)在微生物次生代謝產(chǎn)物研究方面做了大量工作。其中醫(yī)用抗病毒劑的篩選尤為突出。他們認為，隨著科學界對病毒的認識的逐步加深，抗病毒化學藥物的開發(fā)會有更大發(fā)展，但是新發(fā)和再發(fā)傳染的各種無專性病毒病是人類面臨的巨大威脅。為防止這類病害的大流行，必須開發(fā)廣譜的抗病毒藥物。而天然產(chǎn)物是尋找針對宿主蛋白的抗病毒藥物的先導化合物的豐富來源和有希望的起點。研究病毒和寄主之間的相互作用，以及受病毒感染的細胞的生物組學數(shù)據(jù)，都將有助于加快篩選系統(tǒng)的開發(fā)和潛在藥物的發(fā)現(xiàn)。IMC預測，從微生物產(chǎn)物中提取的新型抗病毒藥物將有助于在未來消除特定病毒感染和新出現(xiàn)的病毒感染[16]。

醫(yī)用抗病毒劑也可能被用于植物病毒病防治。噻唑呋林(tiazofurine)是一種醫(yī)用抗腫瘤化合物，有研究表明它對大麥和小麥條紋花葉病毒以及番茄斑點萎蔫病毒有一定的防治效果[17]。目前醫(yī)用核苷類似物(偽核苷)的研究進展迅速，已有大量此類抗病毒藥物獲得臨床應用。前文提到的病毒唑也是核苷類的醫(yī)用抗病毒劑。這類物質(zhì)的抗植物病毒作用研究鮮有報道。未來它們也許會成為抗植物病毒病的藥劑來源之一。

總之，天然產(chǎn)物可能是未來最有前景的抗病毒劑來源。