陳麗英，王淑惠，李保進(jìn)，苗杰，路兆軍，祁樹安

(煙臺市林業(yè)科學(xué)研究所，山東 煙臺 264000)

紫葳科梓屬樹木主要分布于美洲和東亞。我國共引入5 種及1 變種，分別是梓(CatalpaovataG.Don)、藏楸(C.tibeticaG.Forrest)、黃金樹(C.speciosaWard)、楸(C.bungeiC.A.Meyer)、灰楸(C.fargesiiBur.)(原型)、滇楸(C.fargesiif.duclouxiiDode)(變型)。梓屬中的楸樹樹干高大通直，材質(zhì)好，是優(yōu)良珍貴的用材樹種；而梓樹、黃金樹是楸樹嫁接的常用砧木，需要大量種子繁育育苗。由于楸樹存在自花不孕現(xiàn)象，主要采用人工雜交方法來進(jìn)行遺傳改良，因此，種子繁育更是楸樹良種選育成功與否的關(guān)鍵。現(xiàn)階段我國對梓樹屬的研究主要集中在選優(yōu)、良種繁育、培育速生豐產(chǎn)林和干旱區(qū)造林技術(shù)等方面[1-3]，對其種子繁育的研究較少。吳松權(quán)等[4-6]就不同貯藏溫度和發(fā)芽時(shí)不同光照條件對梓樹、楸樹種子發(fā)芽率的影響進(jìn)行了試驗(yàn)分析。本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上，較為系統(tǒng)地研究了黃金樹、梓樹、楸樹3個(gè)種種子的千粒重、長度、寬度、長寬比等表型性狀差異及不同貯藏條件、不同浸種時(shí)間、不同發(fā)芽溫度對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等發(fā)芽特性的影響，旨在找到黃金樹、楸樹、梓樹種子的最適發(fā)芽條件，提高種子的發(fā)芽率，這對梓屬植物的種子繁育和遺傳改良具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)中所用種子為2018年在遼寧大連采集的黃金樹種子，山東煙臺的楸樹、梓樹種子，樹齡25 a。

1.2 方法

1.2.1 種子表型性狀的測定

千粒重。隨機(jī)選取每個(gè)種種子1 000粒，用電子天平稱重，重復(fù)3次，取平均值。

形態(tài)指標(biāo)。隨機(jī)選取每個(gè)種種子30 粒，用游標(biāo)卡尺測量每粒種子的長、寬、總長(包括翅長)，計(jì)算種子長寬比，重復(fù)3次，取平均值。

1.2.2 種子發(fā)芽試驗(yàn)

試驗(yàn)在2019年3月中旬進(jìn)行，采取正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究貯藏溫度(常溫自然室內(nèi)貯藏、4 ℃冰箱貯藏、-20 ℃冰箱貯藏)、浸種時(shí)間(12、24、48 h)、發(fā)芽溫度(20、25、30 ℃)對種子發(fā)芽的影響。每組100粒種子，重復(fù)3次。用墊有2層無菌濾紙的培養(yǎng)皿做發(fā)芽床，放置在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，當(dāng)胚根長到0.5 cm時(shí)視為發(fā)芽。每天定時(shí)記錄當(dāng)日發(fā)芽種子數(shù)，并用蒸餾水清洗種子，防止種子發(fā)霉，同時(shí)補(bǔ)充水分保持濾紙濕潤。在發(fā)芽末期，當(dāng)連續(xù)5 d發(fā)芽種子數(shù)平均不足供測種子總數(shù)的1%時(shí)，結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)[7]。計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對發(fā)芽率等百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換后，用EXCEL和SAS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子的表型性狀

從形態(tài)上看，黃金樹、梓樹和楸樹種子兩端都有極細(xì)的白色絲狀毛。由表1可知，黃金樹、梓樹和楸樹種子千粒重差異極顯著，黃金樹種子千粒重明顯高于梓樹和楸樹，為15.263 g；其次為楸樹種子，千粒重為5.241 g；梓樹種子千粒重為2.410 g。黃金樹種子最長，為37.340 mm，與楸樹、梓樹差異極顯著，楸樹與梓樹之間種子長度差異不顯著。3個(gè)種之間種子寬度差異極顯著，黃金樹種子最寬，為2.680 mm；梓樹次之，為2.204 mm。黃金樹種子長寬比最大，為14.030，其次為楸樹，為5.762。

表1 黃金樹、梓樹和楸樹種子的表型性狀表現(xiàn)

2.2 不同因素對梓屬種子發(fā)芽的影響

2.2.1 貯藏條件的影響

由表2可知，不同貯藏條件下，梓樹、楸樹和黃金樹種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率存在極顯著差異。多重比較結(jié)果表明，梓樹冷藏貯藏的種子發(fā)芽率最高，為43.77%，室溫貯藏的種子發(fā)芽率43.33%，與冷藏貯藏種子發(fā)芽率差異不顯著，冷凍貯藏種子發(fā)芽率最差。冷藏貯藏的種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢顯著高于室溫貯藏，說明冷藏貯藏種子發(fā)芽較室溫迅速、整齊。因此，發(fā)芽最適宜的貯藏條件為冷藏貯藏。

表2 不同因素處理對黃金樹、梓樹和楸樹種子發(fā)芽的影響

楸樹種子冷凍貯藏的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率最高，分別為4.86、25.47%、31.67%。冷藏貯藏種子發(fā)芽率為30.22%，與冷凍貯藏差異不顯著，極顯著高于室溫貯藏發(fā)芽率的23.23%。因此，楸樹發(fā)芽適宜的貯藏條件為冷凍貯藏。

黃金樹冷藏貯藏的種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率最高，分別為10.97、30.19%、63.35%，其次為室溫貯藏，冷凍貯藏最差。因此，黃金樹發(fā)芽適宜的貯藏條件為冷藏貯藏。

2.2.2 浸種時(shí)間的影響

由表2可知，浸種時(shí)間對種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率影響因樹種不同而有差異。浸種時(shí)間對梓樹和黃金樹種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率有極顯著影響，在12～48 h，隨著浸種時(shí)間的延長，種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率顯著提高，最佳浸種時(shí)間為48 h，最差為12 h。浸種時(shí)間對楸樹種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢也有極顯著影響。在12～48 h范圍內(nèi)，隨著浸種時(shí)間的延長，發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢顯著降低，浸種48 h種子的發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢最低，為2.44、18.79%；浸種時(shí)間對楸樹種子發(fā)芽率的影響不顯著，這與梓樹、黃金樹的情況不同，說明楸樹種子吸水性能較好，浸種12 h已能滿足種子萌發(fā)所需的水分條件。

2.2.3 發(fā)芽溫度的影響

由表2知，不同發(fā)芽溫度下梓樹種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率差異極顯著，最佳的發(fā)芽溫度為25 ℃，發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率為16.74、37.38%、59.00%，極顯著高于20 ℃和30 ℃。發(fā)芽溫度對楸樹種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率具有極顯著影響，最佳的發(fā)芽溫度為30 ℃，發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率分別為6.05、38.53%、71.11%，顯著高于20 ℃和25 ℃。黃金樹種子在20～30 ℃范圍內(nèi)，發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率隨發(fā)芽溫度上升出現(xiàn)先增加后降低的趨勢，最佳的發(fā)芽溫度為25 ℃，發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率分別為14.47、27.53%、55.59%，20 ℃和30 ℃培養(yǎng)溫度下種子發(fā)芽率差異不顯著。

2.2.4 總體分析

由表2可知，發(fā)芽溫度、浸種時(shí)間對梓樹和黃金樹種子發(fā)芽的影響高于貯藏條件，貯藏條件、發(fā)芽溫度對楸樹種子發(fā)芽影響高于浸種時(shí)間。梓樹和黃金樹最佳發(fā)芽條件為冷藏貯藏，浸種48 h，25 ℃下培養(yǎng)；楸樹為冷凍貯藏，浸種12 h，30 ℃下培養(yǎng)。

2.2.5 種子表型性狀與發(fā)芽特性的相關(guān)性

由表3可以看出，梓屬種子千粒重與種子長、寬、長寬比呈極顯著正相關(guān)。發(fā)芽指數(shù)與發(fā)芽勢、發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)。種子寬與發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)，與發(fā)芽勢呈正相關(guān)。種子長與發(fā)芽率呈正相關(guān)。

表3 梓屬種子表型性狀與發(fā)芽特性的相關(guān)性

3 小結(jié)與討論

梓屬黃金樹、梓樹、楸樹3個(gè)種種子表型性狀差異顯著。從形態(tài)上看，黃金樹、梓樹和楸樹種子兩端都有極細(xì)的白色絲狀毛。黃金樹種子最長、最寬、千粒重最大；楸樹和梓樹種子較小，相比而言，楸樹種子長且窄，梓樹種子短而寬。種子的千粒重與種子長、寬、長寬比呈極顯著正相關(guān)，因此，可通過種子大小來預(yù)測種子的千粒重。

種子萌發(fā)需要適宜的環(huán)境條件，水分是種子萌發(fā)的前提。研究表明，適當(dāng)?shù)慕N處理可以加速種子的吸脹，促進(jìn)萌發(fā)前的代謝，達(dá)到出芽迅速、發(fā)芽率高的催芽結(jié)果[7]。浸種時(shí)間過短或過長均對種子發(fā)芽不利。種子浸種時(shí)間過短，會造成種子吸水不足，使得種胚內(nèi)部的酶等大分子和細(xì)胞器活化較慢，進(jìn)而種子萌發(fā)受到一定程度的影響，對種子的發(fā)芽起負(fù)面效應(yīng)；而種子浸種時(shí)間過長會使種子長時(shí)間處于無氧的環(huán)境，出現(xiàn)無氧發(fā)酵現(xiàn)象，亦使種子發(fā)芽率下降[8-9]。本試驗(yàn)中，不同浸種時(shí)間(12、24、48 h)對梓樹和黃金樹種子發(fā)芽率影響有極顯著差異，以48 h為最佳，此結(jié)果與前人研究基本相同，后續(xù)仍需進(jìn)行補(bǔ)充試驗(yàn)確定最佳浸種時(shí)間。不同浸種時(shí)間對楸樹種子發(fā)芽率影響差異不顯著，說明楸樹種子的吸水能力比較強(qiáng)，能較快的吸水膨脹促進(jìn)萌發(fā)。雖然楸樹種子浸泡12、24、48 h的發(fā)芽率差異不顯著，但浸泡12 h的種子發(fā)芽指數(shù)顯著高于24、48 h，因此，楸樹種子萌發(fā)以浸泡12 h為佳。

貯藏溫度是影響種子生活力的關(guān)鍵因素之一。有研究認(rèn)為，低溫可以減弱種子呼吸和減緩種胚內(nèi)多種活化酶轉(zhuǎn)化，減少種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，從而能較好地維持種子的發(fā)芽能力[10-11]。本試驗(yàn)中，不同貯藏條件下，梓屬種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率存在極顯著差異。楸樹種子冷藏和冷凍貯藏種子發(fā)芽率差異不顯著，以冷凍貯藏為佳，常溫貯藏發(fā)芽率最低，這與前人研究結(jié)論相同。梓樹和黃金樹種子最佳貯藏溫度為冷藏貯藏，室溫貯藏次之，而冷凍貯藏最差，與前人研究結(jié)論略有差異，冷凍貯藏種子發(fā)芽率降低的原因還需以后進(jìn)一步探討。

萌發(fā)溫度也是影響種子發(fā)芽的主要因素[12]。種子只有在一定的溫度條件下才能萌發(fā)，因?yàn)闇囟扔绊懨傅幕钚?，從而影響種子內(nèi)部物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)以及種子吸水及氣體交換，溫度過高或過低都不利于種子發(fā)芽[13-14]。本試驗(yàn)結(jié)果符合這一規(guī)律。梓樹和黃金樹種子發(fā)芽率隨溫度升高先升高后降低，最適發(fā)芽溫度為25 ℃，而楸樹種子萌發(fā)、生長對溫度較為敏感，需要較高的溫度，最佳發(fā)芽溫度為30 ℃。

梓屬樹木種子萌發(fā)除與外界環(huán)境因子相關(guān)外，還與自身的表型性狀有關(guān)。種子寬與發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)，與發(fā)芽勢呈正相關(guān)。種子長與發(fā)芽率呈正相關(guān)，這為今后的育苗選種和雜交育種提供參考。