劉翠 牟鳳利 王吉秀 祖艷群

摘要：目前，我國(guó)農(nóng)田土壤重金屬污染已影響到植物生長(zhǎng)發(fā)育，帶來(lái)的糧食安全問(wèn)題威脅到人類(lèi)的健康。有機(jī)酸對(duì)植物吸收和累積重金屬的影響因素包括有機(jī)酸的種類(lèi)、濃度、土壤pH值、微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤酶活性等，有機(jī)酸能夠通過(guò)改變土壤重金屬形態(tài)、與重金屬形成配位體等方式與重金屬結(jié)合，改變植物對(duì)重金屬的吸收，為重金屬污染的植物修復(fù)及農(nóng)作物安全率提供一定的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：低分子量有機(jī)酸;重金屬污染;土壤;植物修復(fù)

中圖分類(lèi)號(hào)： X53文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）08-0038-05

收稿日期：2020-06-22

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：41761073、41967049、41867055）。

作者簡(jiǎn)介：劉 翠（1997—），女，山東青島人，碩士研究生，從事土壤重金屬污染植物修復(fù)研究。E-mail：1801005378@qq.com。

通信作者：祖艷群，博士，教授，從事環(huán)境生態(tài)學(xué)、土壤重金屬污染及修復(fù)等研究。E-mail：zuyanqun@ynau.edu.cn。

我國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)迅猛發(fā)展，重金屬通過(guò)自然活動(dòng)、交通運(yùn)輸、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)等多種途徑進(jìn)入土壤，導(dǎo)致土壤重金屬含量嚴(yán)重超標(biāo)。截至2014年我國(guó)耕地土壤污染點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá) 19.4%，目前土壤污染物主要是重金屬，其中Cd污染點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)到 70%，Ni、As、Cu、Hg、Pb、Cr的點(diǎn)位超標(biāo)率也分別都在1%以上，土壤重金屬含量呈現(xiàn)從西到東、從北到南逐漸升高的趨勢(shì)，中南地區(qū)、西南地區(qū)土壤重金屬含量較高，污染較為嚴(yán)重[1]。土壤中的重金屬能夠通過(guò)植物體轉(zhuǎn)移到人體內(nèi)，并且能夠在植物和人的體內(nèi)蓄積，時(shí)刻威脅著人類(lèi)身體健康[2]。

目前，土壤重金屬污染修復(fù)主要分為提取修復(fù)和固化修復(fù)兩大類(lèi)。提取修復(fù)是將重金屬?gòu)耐寥乐刑崛〕鰜?lái)，降低土壤中的重金屬含量，分為化學(xué)修復(fù)、物理修復(fù)和生物修復(fù)。固化修復(fù)是向土壤中添加一些添加劑來(lái)降低重金屬的生物有效性，抑制其進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)。這種方法治標(biāo)不治本，不能從根本上解決重金屬污染問(wèn)題，而且會(huì)降低土壤質(zhì)量。因此，目前主要應(yīng)用于污染較嚴(yán)重，提取修復(fù)不能及時(shí)滿足其生產(chǎn)要求的地區(qū)。

物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)技術(shù)成本高、對(duì)生態(tài)環(huán)境影響較大，加之土壤本身的復(fù)雜性，使得這種修復(fù)技術(shù)難以滿足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的糧食需求。植物修復(fù)技術(shù)作為最常用的生物修復(fù)技術(shù)，具有安全性高、修復(fù)成本低、對(duì)生態(tài)環(huán)境影響小的優(yōu)點(diǎn)，能夠應(yīng)用于污染農(nóng)田、水體以及鹽堿地、濕地等的治理方面。植物修復(fù)土壤重金屬污染目前主要利用超富集植物對(duì)土壤重金屬特殊的富集能力來(lái)完成。超富集植物富集重金屬能力在普通植物百倍之上，它能夠富集大量的重金屬且不會(huì)對(duì)自身產(chǎn)生不利影響，目前在土壤重金屬污染修復(fù)上應(yīng)用廣泛[3]。

土壤重金屬污染修復(fù)過(guò)程中的影響因素有很多，如土壤酸堿性、酶活性、土壤肥力、微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤有機(jī)質(zhì)、有機(jī)酸、生物炭，其中有機(jī)酸作為一種天然螯合劑，能夠通過(guò)其還原性、酸性、絡(luò)合性或螯合性增加某些元素的溶解性和遷移性[4]，提高重金屬的生物有效性[5]，對(duì)修復(fù)效率有很大的影響。

1 土壤低分子量有機(jī)酸的來(lái)源

1.1 植物根系分泌

植物根系分泌物中有機(jī)酸通常具有較高的濃度，一般情況在10～20 mmol/L范圍內(nèi)[6]。但由于植物的根系分泌物很大程度上受土壤中各種生物和非生物脅迫的影響，如干旱、洪澇、土壤貧瘠、重金屬毒害[7]，面對(duì)以上不利因素時(shí)，植物根系分泌有機(jī)酸的含量會(huì)增加好幾倍，甚至達(dá)到1個(gè)數(shù)量級(jí)[6]。小麥、玉米、大豆、花生、水稻等作物[8-11]以及續(xù)斷菊、東南景天、小花南芥、紫花苜蓿等超富集植物[12-15]面對(duì)重金屬脅迫時(shí)，均會(huì)分泌大量的有機(jī)酸。有機(jī)酸能夠根據(jù)濃度梯度以及細(xì)胞質(zhì)膜上的電化學(xué)勢(shì)梯度從細(xì)胞質(zhì)擴(kuò)散到周?chē)耐寥廊芤褐衃16]。

1.2 植物枯枝落葉

研究表明，草酸、檸檬酸和蘋(píng)果酸普遍存在于植物體中，植物組織和細(xì)胞中有機(jī)酸的含量變化很大，取決于植物種類(lèi)、發(fā)育階段、采樣季節(jié)等[17]。植物體內(nèi)的有機(jī)酸會(huì)隨著植物葉片、果實(shí)的凋零進(jìn)入土壤中。

郭山發(fā)現(xiàn)，鳳眼蓮體內(nèi)主要存在草酸、檸檬酸和蘋(píng)果酸，且體內(nèi)有機(jī)酸含量表現(xiàn)為莖葉部>根部[18]。鐘正燕等研究黑藻和竹葉眼子菜發(fā)現(xiàn)，這2種植物體內(nèi)均含有草酸、丙二酸、檸檬酸、蘋(píng)果酸，且黑藻體內(nèi)的有機(jī)酸含量均顯著高于竹葉眼子菜[19]。劉露奇在森林生態(tài)系統(tǒng)中的植物枝、葉、果以及林地土壤中都檢測(cè)到有機(jī)酸的存在，并且發(fā)現(xiàn)幼齡林>成齡林>中齡林[20]。不同發(fā)育階段杉木人工林土壤中都可以檢測(cè)到草酸，同一土層中草酸含量表現(xiàn)為成齡林>中齡林>幼齡林。

1.3 微生物代謝產(chǎn)生

微生物群落是土壤有機(jī)酸的重要來(lái)源之一。van Hees等在接種外生菌根真菌的云杉幼苗的土壤溶液中檢測(cè)到乙酸、檸檬酸、甲酸、乳酸、丙二酸、草酸和琥珀酸（SA），且越靠近菌根有機(jī)酸濃度越高[21]。在培養(yǎng)黑曲霉菌時(shí)發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)5 d后營(yíng)養(yǎng)液的pH值下降，且檢測(cè)到檸檬酸、琥珀酸、蘋(píng)果酸等有機(jī)酸存在[22]。耐金屬真菌能夠產(chǎn)生細(xì)胞外代謝物適應(yīng)重金屬脅迫，研究發(fā)現(xiàn)，油曲霉在蔗糖存在的情況下能夠合成葡萄糖酸、草酸和富馬酸，對(duì)Cd、Co、Ni的浸出率能夠達(dá)到50%以上[23]。

2 低分子量有機(jī)酸對(duì)植物吸收和累積重金屬的作用

2.1 能夠促進(jìn)土壤重金屬的遷移轉(zhuǎn)化

土壤基質(zhì)中存在的有機(jī)酸主要來(lái)源于植物根系分泌物、微生物代謝產(chǎn)物和有機(jī)物的分解過(guò)程產(chǎn)物[7]。研究表明，微生物在營(yíng)養(yǎng)條件充分的情況下能夠分泌有機(jī)酸，促進(jìn)Cd的溶解，低分子量草酸和檸檬酸能夠活化土壤中的Pb和Cd，促進(jìn)腐殖質(zhì)層和淀積層中Pb和Cd的釋放[24]。范洪黎等研究發(fā)現(xiàn)，添加蘋(píng)果酸和檸檬酸可使土壤難溶性Cd向可溶性Cd轉(zhuǎn)化，對(duì)土壤中Cd有明顯活化作用[25]。

2.2 幫助超富集植物吸收重金屬

外源添加有機(jī)酸能夠促進(jìn)超富集植物吸收重金屬，使重金屬朝地上部轉(zhuǎn)移。外源添加適量的低分子量有機(jī)酸能夠促進(jìn)龍葵對(duì)Pb、Cd的吸收[26]，也能促進(jìn)紅蛋植物、小飛揚(yáng)草和披堿草對(duì)Cd的吸收和富集，提高植株對(duì)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，提高植株地上部Cd積累量[26-29]，土壤中有機(jī)酸含量較高的水稻品種能夠積累更多的Cd，Cd與有機(jī)酸結(jié)合得越多，植物對(duì)Cd的吸收量越大[7]。

2.3 能夠絡(luò)合土壤重金屬

有機(jī)酸與重金屬絡(luò)合能夠促進(jìn)超富集植物吸收重金屬，低分子量有機(jī)酸能夠與植物體內(nèi)有毒重金屬絡(luò)合，降低重金屬的有效性[30]。

有機(jī)酸能夠與金屬絡(luò)合來(lái)促進(jìn)重金屬朝植物地上部轉(zhuǎn)移，超富集植物運(yùn)輸重金屬首先是以植物絡(luò)合肽（PC）作為載體將重金屬運(yùn)輸?shù)揭号葜泻蠓纸?，再通過(guò)某些運(yùn)輸?shù)鞍讓⒔饘傧蛉~片轉(zhuǎn)移，細(xì)胞中含有大量陽(yáng)離子會(huì)嚴(yán)重影響金屬離子的運(yùn)輸，此時(shí)植物體內(nèi)的有機(jī)酸與重金屬結(jié)合，形成在運(yùn)輸上更占優(yōu)勢(shì)的金屬-有機(jī)酸絡(luò)合態(tài)，來(lái)協(xié)助重金屬朝葉片轉(zhuǎn)移[31]。

有機(jī)酸活化土壤中重金屬的能力歸因于3個(gè)主要機(jī)制，即酸化、絡(luò)合和交換反應(yīng)[32]。酸性條件下，Cd能夠與富含羧基基團(tuán)的腐殖酸絡(luò)合，形成絡(luò)合體。土壤中的有機(jī)酸能夠通過(guò)與金屬離子形成穩(wěn)定的金屬配位體復(fù)合物，避免金屬離子進(jìn)入植物體內(nèi)或在其根部敏感位點(diǎn)累積，而植物體內(nèi)有機(jī)酸則可與已經(jīng)進(jìn)入植物體的金屬離子絡(luò)合，使其轉(zhuǎn)化為無(wú)毒或毒性較小的結(jié)合形態(tài)[33]。

2.4 幫助植物抵抗重金屬脅迫

超富集植物能夠耐受和富集高劑量的重金屬卻不會(huì)對(duì)自身造成毒害的機(jī)理便是釋放有機(jī)酸[34]。面對(duì)土壤重金屬脅迫時(shí)，植物根系會(huì)分泌有機(jī)酸阻止重金屬進(jìn)入植物體內(nèi)，減輕重金屬對(duì)植物的毒害。林琦等研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)酸能有效降低土壤對(duì) Pb的吸附，減輕Pb對(duì)植株的毒害，并能促使 Pb從根部向地上部轉(zhuǎn)移[35]。Pb脅迫條件下，黑麥草自身分泌的多種有機(jī)酸能夠增加其自身的生物量，增強(qiáng)黑麥草的耐性指數(shù)，促進(jìn)Pb2+向地上部分轉(zhuǎn)移[36]。

Cd脅迫下雜色柳的光合作用減弱，生物量明顯降低，添加檸檬酸、酒石酸、蘋(píng)果酸后，雜色柳的光合作用強(qiáng)度不同程度地提高。檸檬酸的添加提高了葉肉細(xì)胞中類(lèi)胡蘿卜素以及葉綠體的數(shù)量和體積，酒石酸或蘋(píng)果酸的施用有效地提高了Cd脅迫下雜色鏈球菌的生長(zhǎng)潛力，對(duì)減輕鎘對(duì)植物的超微結(jié)構(gòu)損害很重要[37]。

3 低分子量有機(jī)酸對(duì)植物吸收和累積重金屬的影響因素

3.1 有機(jī)酸的種類(lèi)和濃度

重金屬脅迫條件下，植物體內(nèi)及根系分泌物中會(huì)分泌大量有機(jī)酸，常見(jiàn)的低分子量有機(jī)酸有草酸、檸檬酸、蘋(píng)果酸、酒石酸、琥珀酸，不同種類(lèi)、不同濃度的有機(jī)酸對(duì)植物的修復(fù)效果不同（表1）。

3.2 土壤pH值

有機(jī)酸可以通過(guò)降低土壤的pH值增強(qiáng)金屬在土壤中的流動(dòng)性。黃敬等發(fā)現(xiàn)，添加有機(jī)酸能夠解吸母巖中的Cd[43]。周鑫斌等在紫色土中添加有機(jī)酸，同樣發(fā)現(xiàn)有機(jī)酸對(duì)于土壤中Cd2+的解吸有促進(jìn)作用，且有機(jī)酸濃度越高，解吸作用越強(qiáng)[44]。

廉梅花采用盆栽試驗(yàn)，研究了不同pH值（4.0、5.5、7.0、8.5）對(duì)根際土壤重金屬活化的影響，發(fā)現(xiàn)Cd污染下，土壤呈酸性時(shí)植物對(duì)Cd的吸收量更大[45]。這是由于酸能夠更好地活化土壤重金屬，使其成為更利于植物吸收的狀態(tài)。陸紅飛等以油菜為試驗(yàn)對(duì)象，在堿性土壤中添加不同濃度的5種有機(jī)酸，發(fā)現(xiàn)施加5種有機(jī)酸土壤pH值均有所變化，且不同濃度有機(jī)酸對(duì)土壤中Cd形態(tài)的影響不同[46]。

夏小燕研究小麥和玉米2種作物時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同pH值條件下，有機(jī)酸對(duì)于重金屬脅迫下2種作物生長(zhǎng)有很大的影響[47]。在pH值為4.0條件下，檸檬酸主要是減少Cd對(duì)小麥幼苗地上部的毒害，草酸和酒石酸則主要是減少Cd對(duì)小麥幼苗根的毒害，而在pH值6.0條件下，檸檬酸則主要是幫助玉米抵抗Cu對(duì)其地下部和地上部干物質(zhì)積累的影響。

3.3 微生物群落和土壤酶活性

有機(jī)酸與特定的物理和生化過(guò)程有關(guān)，如細(xì)菌趨化、養(yǎng)分吸收、缺氧緩解、土壤結(jié)構(gòu)改善[48-49]。

在東南景天和垂盆草Cd脅迫的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤滅菌條件下土壤中的細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量和活性明顯降低，非滅菌條件下東南景天和垂盆草根系分泌更多的有機(jī)酸。非滅菌條件下東南景天對(duì)Cd的積累量明顯高于滅菌條件，表明土壤微生物利于根際土壤Cd的活化以及東南景天對(duì)Cd的吸收[45]。Al脅迫下西瓜根系土壤的微生物群落的數(shù)量和規(guī)模都有所減少，土壤酶活性也有所降低，外源添加有機(jī)酸緩解了Al對(duì)西瓜根系土壤微生物群落和酶活性的毒害，細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量增加，脲酶、蔗糖酶、磷酸酶和過(guò)氧化氫酶活性都有所升高。表明微生物群落和土壤酶活性跟土壤重金屬含量有很大的關(guān)系，有機(jī)酸能夠提高它們的活性，維持植物根際土壤環(huán)境健康狀態(tài)[39]。

3.4 不同植物對(duì)有機(jī)酸的響應(yīng)不同

不同植物在面對(duì)重金屬脅迫時(shí)，其根系分泌有機(jī)酸的種類(lèi)、含量和速率都有所不同。面對(duì)Al脅迫時(shí)，耐鋁品種小麥根系分泌蘋(píng)果酸，大豆根系分泌蘋(píng)果酸的量增加，檸檬酸和草酸分泌量變化不大。Cd脅迫下，高粱根系主要分泌蘋(píng)果酸，玉米則主要分泌檸檬酸[8，50-51]，Zhu等研究Cd脅迫下2種番茄品種根尖有機(jī)酸分泌情況發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下2個(gè)品種均分泌草酸，但鎘耐受型品種草酸分泌量更多，長(zhǎng)勢(shì)更好，且根部鎘含量更低[52]。小花南芥和玉米間作體系下，小花南芥根系分泌檸檬酸的量與植株富集Pb的量存在一致性，玉米根系分泌草酸與植株抑制吸收Pb的量存在一致性[14]。表明植物根系分泌物有機(jī)酸，不僅取決于土壤環(huán)境條件，植物種類(lèi)、品種、生長(zhǎng)階段不同對(duì)于不同有機(jī)酸的響應(yīng)也會(huì)有所改變。

4 應(yīng)用及效果評(píng)價(jià)

目前有機(jī)酸在促進(jìn)植物吸收和累積方面的應(yīng)用主要采用2種方式：（1）葉面噴施，將有機(jī)酸或者有機(jī)酸和某些營(yíng)養(yǎng)元素的復(fù)混制劑配成適宜濃度，噴施在植株葉片表面，這種方式不會(huì)直接影響土壤理化性質(zhì);（2）將有機(jī)酸外源添加到土壤中，這種方式目前研究較多，由于土壤系統(tǒng)的復(fù)雜性，其作用機(jī)制比較復(fù)雜。

于丹等采用葉面噴施6種低分子量有機(jī)酸的方式，觀察有機(jī)酸對(duì)辣椒生長(zhǎng)狀況、果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)葉面噴施有機(jī)酸能夠增大辣椒地上部的生物量，減少辣椒根系的生物量，草酸處理能夠降低辣椒果實(shí)粗纖維的含量[53]。陳菁等發(fā)現(xiàn)，葉面噴施0.2%檸檬酸能夠提高菠蘿葉片中葉綠素的含量，促進(jìn)菠蘿生長(zhǎng)，提高菠蘿產(chǎn)量[54]。葉面噴施有機(jī)酸和鐵的復(fù)混制劑與單獨(dú)噴施硫酸亞鐵溶液相比，能夠有效提高花生新展開(kāi)葉片的葉綠素和活性鐵含量[55]。葉面噴施有機(jī)酸鉀能夠給綠圓茄和線辣椒生長(zhǎng)提供豐富的有機(jī)質(zhì)和鉀元素，噴施有機(jī)酸鉀的綠圓茄比無(wú)機(jī)鉀的綠圓茄和線辣椒植株株高、總?cè)~面積及莖葉質(zhì)量均有所增加[56]。

外源添加低分子量有機(jī)酸能夠提高重金屬脅迫下油菜的生物量[57]，韓助君等通過(guò)對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)有機(jī)酸處理的煙草葉片中葉綠素、鉀含量和土壤中速效鉀含量都高于對(duì)照[58]。宋金鳳等2017年通過(guò)外源添加有機(jī)酸促進(jìn)Pb脅迫下長(zhǎng)白落葉松根系表面積、長(zhǎng)度、體積和比根長(zhǎng)的增加[59]。

葉面噴施和外源添加有機(jī)酸對(duì)于植物生長(zhǎng)均能起到一定的促進(jìn)作用，外源添加到土壤中的有機(jī)酸還能與重金屬發(fā)生一系列反應(yīng)來(lái)減輕重金屬對(duì)植物的毒害，因此相對(duì)于葉面噴施，添加到土壤中的有機(jī)酸作用更多，但其對(duì)于土壤后續(xù)會(huì)有什么影響還有待于進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論與展望

當(dāng)前土壤重金屬污染的問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重，因此關(guān)于土壤污染的修復(fù)也越來(lái)越受到人們的關(guān)注。在眾多重金屬修復(fù)的方法中，有機(jī)酸作為一種天然螯合劑，參與重金屬的吸收、運(yùn)輸、貯存和解毒等過(guò)程，對(duì)重金屬的修復(fù)也起到了一定的作用，也為提高植物抵抗重金屬脅迫產(chǎn)生了重要的作用。

目前，有機(jī)酸對(duì)植物修復(fù)重金屬污染的作用已成為植物根系分泌物研究中的熱點(diǎn)。但是對(duì)于有機(jī)酸輔助植物修復(fù)還存在以下問(wèn)題[60]：（1）不同重金屬脅迫下，不同植物分泌的有機(jī)酸種類(lèi)、濃度及解毒機(jī)制的差異;（2）關(guān)于植物修復(fù)技術(shù)的植物種類(lèi)選擇、修復(fù)效果、影響因素、推廣適用性的研究。對(duì)于有機(jī)酸影響植物吸收和累積重金屬中的許多結(jié)論還處于推論階段，缺乏理論基礎(chǔ)。因此，深入研究重金屬脅迫下有機(jī)酸對(duì)植物生理代謝活動(dòng)的影響，有助于人們了解土壤重金屬污染的植物修復(fù)機(jī)制及應(yīng)用前景。

參考文獻(xiàn)：

[1] 中華人民共和國(guó)生態(tài)環(huán)境部. 全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)（2014年4月17日）[J]. 環(huán)境教育，2014（6）：8-10.

[2]熊瓊仙，李正龍，熊 敏. 淺談土壤中Pb2+的污染及修復(fù)研究現(xiàn)狀[J]. 廣州化工，2019，47（17）：135-137.

[3]楊樹(shù)深，孫衍芹，鄭 鑫，等. 重金屬污染農(nóng)田安全利用：進(jìn)展與展望[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，26（10）：1555-1572.

[4]Zhu L J，Cheng H，Ma J F，et al. Decolorization of methyl orange by MnO2/organic acid system：the role of Mn（Ⅲ）[J]. Materials Research Bulletin，2019，122：110670.

[5]葉朝軍，吳家勝，鐘 斌，等. EDTA和有機(jī)酸對(duì)毛竹修復(fù)重金屬污染土壤的強(qiáng)化作用[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，35（3）：431-439.

[6]Sokolova T A. Low-molecular-weight organic acids in soils：sources，composition，concentrations，and functions：a review[J]. Eurasian Soil Science，2020，53（5）：580-594.

[7]Adeleke R，Nwangburuka C，Oboirien B. Origins，roles and fate of organic acids in soils：a review[J]. South African Journal of Botany，2017，108：393-406.

[8]林亞蒙. 鋁脅迫誘導(dǎo)的小麥蘋(píng)果酸分泌信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中IAA及MAPKs響應(yīng)機(jī)制研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015：13-20.

[9]陳 利，肖靖秀，鄭 毅. 間作玉米大豆根系分泌物中有機(jī)酸的變化特征[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，36（5）：78-83.

[10]何龍飛，黃詠梅，詹潔，等. 鋁對(duì)花生根尖線粒體膜脂過(guò)氧化和有機(jī)酸分泌的影響[J]. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2006，28（3）：293-297.

[11]唐 杰，徐浩洋，王昌全，等. 鎘脅迫對(duì)3個(gè)水稻品種（系）根系生長(zhǎng)及有機(jī)酸和氨基酸分泌的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，42（2）：118-124.

[12]秦 麗. 間作系統(tǒng)中續(xù)斷菊與作物Cd、Pb累積特征和根系分泌低分子有機(jī)酸機(jī)理[D]. 昆明：云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[13]張奕斌. 東南景天根系分泌物組成和特性研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2014.

[14]王吉秀，湛方棟，李 元，等. 鉛脅迫下小花南芥與玉米間作對(duì)根系分泌物有機(jī)酸的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，24（3）：365-372.

[15]邱 曉. 鋁脅迫對(duì)紫花苜蓿的影響及外源有機(jī)酸的緩解機(jī)制[D]. 上海：上海交通大學(xué)，2010：6-10.

[16]Wang Y，F(xiàn)ang L，Lin L，et al. Effects of low molecular-weight organic acids and dehydrogenase activity in rhizosphere sediments of mangrove plants on phytoremediation of polycyclic aromatic hydrocarbons[J]. Chemosphere，2014，99：152-159.

[17]Strobel B W，Hansen H C，Borggaard O K，et al. Composition and reactivity of DOC in forest floor soil solutions in relation to tree species and soil type[J]. Biogeochemistry，2001，56（1）：1-26.

[18]郭 山. Cd脅迫對(duì)鳳眼蓮（Eichhornia crassipes）根系分泌及體內(nèi)小分子有機(jī)物代謝的影響研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018：24-35.

[19]鐘正燕，王宏鑌，王海娟，等. 砷形態(tài)對(duì)黑藻和竹葉眼子菜有機(jī)酸含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（16）：5002-5013.

[20]劉露奇. 不同發(fā)育階段杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)酸研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2013：23-45.

[21]van Hees P A W，Godbold D L，Jentschke G，et al. Impact of ectomycorrhizas on the concentration and biodegradation of simple organic acids in a forest soil[J]. European Journal of Soil Science，2003，54（4）：697-706.

[22]Wang W Y，Sun J J，Dong C L，et al. Biotite weathering by Aspergillus niger and its potential utilisation[J]. Journal of Soils and Sediments，2016，16（7）：1901-1910.

[23]Din G，Hassan A，Rafiq M，et al. Characterization of organic acid producing Aspergillus tubingensis FMS1 and its role in metals leaching from soil[J]. Geomicrobiology Journal，2020，37（4）：336-344.

[24]趙雨森，王文波，祁海云，等. 低分子有機(jī)酸/鹽對(duì)復(fù)合污染土壤中Cd、Pb有效性的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（6）：72-75.

[25]范洪黎，王 旭，周 衛(wèi). 添加有機(jī)酸對(duì)土壤鎘形態(tài)轉(zhuǎn)化及莧菜鎘積累的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2008，14（1）：132-138.

[26]王效國(guó)，呼世斌，程治文，等. 大豆、龍葵單作和間作對(duì)芘污染土壤的修復(fù)[J]. 環(huán)境工程學(xué)報(bào)，2015，9（12）：6128-6134.

[27]劉宛茹，張 磊，楊惟薇，等. 外源有機(jī)酸對(duì)紅蛋植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響[J]. 土壤通報(bào)，2014，45（1）：205-209.

[28]詹淑威，潘偉斌，賴彩秀，等. 外源有機(jī)酸對(duì)小飛揚(yáng)草（Euphorbia thymifolia L.）修復(fù)鎘污染土壤的影響[J]. 環(huán)境工程學(xué)報(bào)，2015，9（10）：5096-5102.

[29]薛博晗，李 娜，宋桂龍，等. 外源檸檬酸、蘋(píng)果酸和草酸對(duì)披堿草鎘耐受及富集的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（6）：128-136.

[30]Lu T，Ke M，Lavoie M，et al. Rhizosphere microorganisms can influence the timing of plant flowering[J]. Microbiome，2018，6（1）：231.

[31]朱艷霞，魏幼璋，葉正錢(qián)，等. 有機(jī)酸在超積累植物重金屬解毒機(jī)制中的作用[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2006（7）：121-126.

[32]Omar S A. The role of rock-phosphate-solubilizing fungi and vesicular-arbusular-mycorrhiza （VAM） in growth of wheat plants fertilized with rock phosphate[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology，1997，14（2）：211-218.

[33]傅曉萍，豆長(zhǎng)明，胡少平，等. 有機(jī)酸在植物對(duì)重金屬耐性和解毒機(jī)制中的作用[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（11）：1354-1358.

[34]Agnello A C，Huguenot D，van Hullebusch E D，et al. Phytotoxicity of citric acid and Tween 80 for potential use as soil amendments in enhanced phytoremediation[J]. International Journal of Phytoremediation，2015，17（7）：669-677.

[35]林 琦，陳英旭，陳懷滿，等. 有機(jī)酸對(duì) Pb、Cd 的土壤化學(xué)行為和植株效應(yīng)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（4）：619-622.

[36]喬冬梅，龐鴻賓，齊學(xué)斌，等. 黑麥草分泌有機(jī)酸的生物特性對(duì)鉛污染修復(fù)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2011，27（12）：195-199.

[37]Chen H C，Zhang S L，Wu K J，et al. The effects of exogenous organic acids on the growth，photosynthesis and cellular ultrastructure of Salix variegata Franch. under Cd stress[J]. Ecotoxicology and environmental safety，2020，187：109790.

[38]馬 良，秦余麗，蔡璐瑤，等. 小分子有機(jī)酸誘導(dǎo)野莧菜修復(fù)Pb污染土壤[J]. 環(huán)境工程學(xué)報(bào)，2017，11（6）：3861-3865.

[39]陳紅純. 外源有機(jī)酸對(duì)鎘脅迫下秋華柳鎘積累特征的影響及其機(jī)理研究[D]. 重慶：西南大學(xué)，2019：18-20.

[40]劉 歡. 外源低分子量有機(jī)酸對(duì)鎘脅迫下美洲商陸的超累積和解Cd毒的機(jī)制研究[D]. 長(zhǎng)沙：湖南大學(xué)，2016.

[41]孫遠(yuǎn)秀. 外源有機(jī)酸對(duì)西瓜鋁毒害緩解作用的研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：41-48.

[42]賴彩秀，潘偉斌，張?zhí)?，? 蘋(píng)果酸和草酸對(duì)兩種植物吸收土壤中Cd、Zn的影響[J]. 生態(tài)科學(xué)，2016，35（4）：31-37.

[43]黃 敬，龍 堅(jiān)，蔣 凱，等. 外源有機(jī)酸對(duì)不同土壤中Cd解吸行為的影響[J]. 環(huán)境生態(tài)學(xué)，2019（4）：54-62.

[44]周鑫斌，黃建國(guó)，賴 凡. pH和有機(jī)酸對(duì)酸性紫色土吸附-解吸鎘的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào)，2007（6）：139-142.

[45]廉梅花. 根際土壤中重金屬的活化因素及作用機(jī)理研究[D]. 沈陽(yáng)：東北大學(xué)，2015：36-59.

[46]陸紅飛，喬冬梅，齊學(xué)斌，等. 外源有機(jī)酸對(duì)土壤pH值、酶活性和Cd遷移轉(zhuǎn)化的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2020，39（3）：542-553.

[47]夏小燕. 不同pH和有機(jī)酸對(duì)作物幼苗重金屬吸收的影響研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2006：24-36.

[48]Grierson P F. Organic acids in the rhizosphere of Banksia integrifolia L. f.[J]. Plant and Soil，1992，144（2）：259-265.

[49]Ryan P R，Delhaize E，Randall P J. Characterisation of Al-stimulated efflux of malate from the apices of Al-tolerant wheat roots[J]. Planta，1995，196（1）：103-110.

[50]田 聰，張 爍，粟 暢，等. 鋁脅迫下大豆根系有機(jī)酸積累的特性[J]. 大豆科學(xué)，2017，36（2）：256-261.

[51]Pinto A P，Simoes I，Mota A M. Cadmium impact on root exudates of sorghum and maize plants：a speciation study[J]. Journal of Plant Nutrition，2008，31（10）：1746-1755.

[52]Zhu L，Zhang M. Effect of rhamnolipids on the uptake of PAHs by ryegrass[J]. Environmental Pollution，2008，156（1）：46-52.

[53]于 丹，徐福利，王渭玲，等. 低分子有機(jī)酸噴施對(duì)辣椒生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（6）：118-125.

[54]陳 菁，孫光明，石偉琦，等. 噴施鐵和有機(jī)酸防治菠蘿葉片黃化及其對(duì)產(chǎn)量的影響研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，34（6）：6-9，13.

[55]索炎炎，張 翔，毛家偉，等. 噴施不同有機(jī)酸與鐵復(fù)混制劑對(duì)花生生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 花生學(xué)報(bào)，2013，42（2）：36-40.

[56]于 丹. 有機(jī)酸鉀噴施對(duì)茄子和辣椒生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013.

[57]唐宇庭，黃佳玉，王維生，等. 低分子有機(jī)酸對(duì)油菜吸收Cd和Zn的影響[J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，30（2）：127-131.

[58]韓助君，許 杰，衛(wèi)宣志，等. 外源有機(jī)酸對(duì)煙草生理指標(biāo)和土壤速效鉀含量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2016，18（4）：109-114.

[59]宋金鳳，李金博，曹 楷，等. 草酸和檸檬酸提高長(zhǎng)白落葉松對(duì)Pb脅迫的適應(yīng)性[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，39（11）：18-27.

[60]陳美靜，劉倩雯，譚佳緣，等. 重金屬脅迫對(duì)植物有機(jī)酸代謝影響研究進(jìn)展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，42（24）：86-91.